王新雨 王志勇 王文強(qiáng) 孫秋南 楊虎彪 廖麗 付玲玲

摘 ?要：以40份竹節(jié)草（Chrysopogon aciculatus）種質(zhì)為材料，采用0（CK）、15%（T1）和20%（T2）3種濃度的PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，對(duì)其進(jìn)行抗旱性初步評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，隨著PEG濃度增加，干旱脅迫下不同竹節(jié)草種質(zhì)枯黃率和萎蔫系數(shù)呈增加趨勢(shì)，不同處理間差異顯著;相對(duì)于T1處理，T2處理下枯黃率和萎蔫系數(shù)增幅更大，變化更明顯;T1處理可促進(jìn)根系生長(zhǎng)，而T2處理有抑制作用，種質(zhì)間呈現(xiàn)顯著性差異。相關(guān)性分析表明，枯黃率、萎蔫系數(shù)、相對(duì)總根長(zhǎng)、相對(duì)根體積、相對(duì)根表面積之間均呈現(xiàn)極顯著相關(guān)，相對(duì)根直徑與萎蔫系數(shù)、相對(duì)根長(zhǎng)之間顯著相關(guān)，與其他形態(tài)指標(biāo)之間無(wú)顯著相關(guān)性，運(yùn)用隸屬函數(shù)對(duì)竹節(jié)草抗旱性進(jìn)行綜合分析，分為抗旱種質(zhì)（CA04、CA26、CA23、CA58）和敏旱種質(zhì)（CA03、CA59、CA78、CA40）。本研究結(jié)果可為今后開(kāi)展竹節(jié)草抗性育種提供參考。

關(guān)鍵詞：竹節(jié)草;種質(zhì)資源;抗旱性;PEG干旱脅迫;評(píng)價(jià)

Abstract： In this study， 40 Chrysopogon aciculatus germplasms were used as the materials to simulate drought stress in PEG-6000 solutions at three concentrations of 0 （CK）， 15% （T1） and 20% （T2）， and to evaluate the drought resistance. With the increase of PEG concentration， the withering rate and wilting coefficient under drought stress showed an increasing trend and there had significant difference between different treatments. Compared with T1 treatment， the withering rate and wilting coefficient increased significantly and changed more obviously under T2 treatment. T1 treatment promoted root growth， while T2 treatment inhibited， and there were significant differences among germplasms. Correlation analysis showed that there was a significant correlation among withering rate， wilting coefficient， relative total root length， and relative root volume and relative root surface area were significantly positively correlated， while the relative root diameter had a significant correlation with wilting coefficient and relative root length， and there was basically no correlation between relative root diameter and other morphological treat. The drought resistance of C. aciculatus was comprehensively analyzed by membership function， which was divided into drought-resistant germplasm （CA04， CA26， CA23， CA58）， and drought-sensitive germplasm （CA03， CA59， CA78， CA40）. The study would provide a reference for developing resistance breeding of C. aciculatus in future.

Keywords： Chrysopogon aciculatus; germplasm; drought resistance; PEG drought stress; evaluation

干旱是最具破壞性的環(huán)境壓力之一，是影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育和導(dǎo)致產(chǎn)量降低的主要環(huán)境因素之一[1]。全球干旱、半干旱地區(qū)約占陸地面積的40%[2]，且有逐年增加的趨勢(shì)。為了適應(yīng)干旱脅迫，植物進(jìn)化出一系列的耐旱機(jī)制，使其能夠在干旱脅迫下生存。在干旱條件下，植物會(huì)通過(guò)改變其外部形態(tài)，如株高、葉片大小、葉色、根系生長(zhǎng)、調(diào)節(jié)光合生理和代謝以適應(yīng)干旱脅迫[3-5]?？购敌圆町惡拖嚓P(guān)防御機(jī)制不僅在植物物種之間不同，而且在單個(gè)植物物種內(nèi)部也不同[6-8]。隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和國(guó)民生態(tài)意識(shí)的加強(qiáng)，草坪種植面積不斷增加，草坪灌溉缺水問(wèn)題日益嚴(yán)重，已成為草坪業(yè)發(fā)展的最大限制因素之一[9]。因此研究草坪草抗旱性以及篩選優(yōu)質(zhì)抗旱性草坪草尤為重要。

竹節(jié)草（Chrysopogon aciculatus）是禾本科金須茅屬多年生草本植物[6]，是我國(guó)最重要的暖季型草坪草之一，廣泛分布于我國(guó)華南地區(qū)[10]，其植株低矮、有匍匐莖，地面覆蓋能力強(qiáng)，是我國(guó)南部地區(qū)優(yōu)良的水土保持植物[11]，常用于草坪、運(yùn)動(dòng)場(chǎng)和遮蔭地。目前，關(guān)于竹節(jié)草的抗性研究主要集中于耐鹽性[11-12]、抗寒性[13]、除草劑對(duì)竹節(jié)草的應(yīng)用[14]，其抗旱性綜合評(píng)價(jià)研究較少。因此，本研究以40份竹節(jié)草種質(zhì)為試驗(yàn)材料，通過(guò)對(duì)其干旱脅迫下枯黃率、萎蔫系數(shù)、根系形態(tài)的測(cè)定，明確其對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，對(duì)竹節(jié)草種質(zhì)資源抗旱性進(jìn)行初步評(píng)價(jià)，旨在篩選出抗旱型和敏旱型竹節(jié)草種質(zhì)資源，以期為后續(xù)研究竹節(jié)草抗旱相關(guān)基因和選育優(yōu)質(zhì)抗旱的品系奠定基礎(chǔ)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

1.1.1 ?試驗(yàn)地概況 ?試驗(yàn)地點(diǎn)位于海南省?？谑泻Ｄ洗髮W(xué)農(nóng)科教學(xué)實(shí)驗(yàn)基地大棚，屬熱帶季風(fēng)氣候，試驗(yàn)時(shí)間為2020年5—8月，大棚內(nèi)最低溫度為25.6?℃，最高溫度為50.3?℃，平均溫度為32.1?℃。

1.1.2 ?試驗(yàn)材料 ?本研究所用試驗(yàn)材料為40份竹節(jié)草種質(zhì)，來(lái)源于海南、廣東、廣西、云南、福建5?。▍^(qū)），現(xiàn)保存于海南大學(xué)熱帶草坪草種質(zhì)資源圃（表1）。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì) ?參考張靜等[15]的方法進(jìn)行40份竹節(jié)草種質(zhì)的移栽和培養(yǎng)。從竹節(jié)草種質(zhì)資源圃?xún)?nèi)分別取40份竹節(jié)草的匍匐莖，修剪至長(zhǎng)短一致，置于1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)，培養(yǎng)期間持續(xù)通氧，調(diào)節(jié)pH至5.8～6.0。植株正常培養(yǎng)30?d后進(jìn)行PEG-6000處理。

參照袁杰等[16]的方法，設(shè)置3個(gè)處理，分別為0（對(duì)照處理，CK）、15%（W/V）PEG-6000（輕度脅迫處理，T1）、20%（W/V）PEG-6000（重度脅迫處理，T2），每個(gè)處理設(shè)置4個(gè)重復(fù)。分別在處理后第7天、14天、21天測(cè)定地上部形態(tài)指標(biāo)，在第21天收取竹節(jié)草樣品并進(jìn)行根系參數(shù)測(cè)定。

1.2.2 ?指標(biāo)測(cè)定 ?（1）地上部形態(tài)指標(biāo)測(cè)定。參考廖麗等[17]和周招娣等[18]的方法測(cè)定枯黃率和萎蔫系數(shù)?？蔹S率（withering rate，WR）：采用目測(cè)法記錄葉片枯黃程度，干旱脅迫處理前修剪枯葉。5%以下表示草坪草基本上沒(méi)有黃葉出現(xiàn);50%表示草坪草有一半枯黃;95%以上表示草坪草基本上沒(méi)有綠葉而死亡?？蔹S率=處理后枯黃率-對(duì)照組枯黃率，4人打分求平均值。萎蔫系數(shù)（wilting coefficient，WC）：采用目測(cè)法記錄植株葉片的萎蔫程度。5%以下表示草坪草基本沒(méi)有出現(xiàn)萎蔫;50%表示草坪草有一半萎蔫;95%以上表示基本萎蔫。萎蔫系數(shù)=處理后萎蔫系數(shù)-對(duì)照組萎蔫系數(shù)，4人打分求平均值。

（2）根系參數(shù)測(cè)定。使用掃描儀（EPSON，日本）對(duì)處理后的根系進(jìn)行掃描，之后使用圖像分析軟件WinRHIZO Pro 2019（Regent，加拿大）對(duì)根系圖片進(jìn)行分析并統(tǒng)計(jì)總根長(zhǎng)、根表面積、根體積和根直徑。為減少各種質(zhì)間固有的差異，采用性狀相對(duì)值。

相對(duì)總根長(zhǎng)=處理后總根長(zhǎng)/對(duì)照總根長(zhǎng)× 100%;

相對(duì)根表面積=處理后根表面積/對(duì)照根表面積×100%;

相對(duì)根體積=處理后根體積/對(duì)照根體積× 100%;

相對(duì)根直徑=處理后根直徑/對(duì)照根直徑× 100%。

1.2.3 ?抗旱性綜合評(píng)價(jià) ?利用模糊數(shù)學(xué)中求隸屬函數(shù)值的方法[19-20]，對(duì)40份竹節(jié)草種質(zhì)的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，公式為：

式中：Fij為i品種的j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值;Xij為i品種j指標(biāo)的均值;Xjmax為各品種j指標(biāo)均值的最大值;Xjmin為各品種j指標(biāo)均值的最小值;MVi表示i品種的總隸屬函數(shù)值。

根據(jù)總隸屬函數(shù)大小確定抗旱性強(qiáng)弱并排序，總隸屬函數(shù)值越大，抗旱性越強(qiáng)，反之越弱。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016、SPSS 24.0和Origin 2019軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?PEG處理對(duì)竹節(jié)草地上部形態(tài)指標(biāo)的影響

從表2可看出，隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，PEG處理對(duì)竹節(jié)草枯黃率和萎蔫系數(shù)影響較大，各處理在不同脅迫時(shí)間之間的差異達(dá)顯著水平（P<0.05）。脅迫至第7天時(shí)，T1處理和T2處理下枯黃率的變異系數(shù)分別為51%和45%，萎蔫系數(shù)的變異系數(shù)分別為48%和47%，說(shuō)明在PEG處理下40份種質(zhì)間差異較大。從圖1和圖2可見(jiàn)，在T1處理下，干旱脅迫至第7天時(shí)，所有供試竹節(jié)草枯黃率和萎蔫系數(shù)均保持在10%以下，差異較小;干旱脅迫至第21天時(shí)，枯黃率范圍為7.15%～31.75%，最大值為31.75%，萎蔫系數(shù)的范圍為9.05%～32.00%，最大值為32.00%，個(gè)別種質(zhì)的枯黃率和萎蔫系數(shù)較大，說(shuō)明其生長(zhǎng)受干旱脅迫影響較大。在T2處理下，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，枯黃率和萎蔫系數(shù)呈上升趨勢(shì)，干旱脅迫至第21天時(shí)，枯黃率的范圍為20.45%～65.05%，萎蔫系數(shù)的范圍為22.25%～77.80%，種質(zhì)間枯黃率和萎蔫系數(shù)差異較大，個(gè)別種質(zhì)的枯黃率和萎蔫系數(shù)較小，說(shuō)明其生長(zhǎng)受干旱脅迫影響較小。

2.2 ?PEG處理對(duì)竹節(jié)草根系形態(tài)的影響

PEG模擬干旱脅迫下，40份竹節(jié)草種質(zhì)根系生長(zhǎng)受到了不同程度的影響（表3），種質(zhì)間差異較大（圖3～圖6）。T1處理下，以相對(duì)總根長(zhǎng)（CV為10.87%）影響最大，相對(duì)根體積（CV為8.58%）和相對(duì)根表面積（CV為8.00%）次之，相對(duì)根直徑（CV為2.85%）影響最小;T2處理與T1處理根系生長(zhǎng)所受影響類(lèi)似，說(shuō)明相對(duì)總根長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫的敏感性較強(qiáng)，相對(duì)根直徑對(duì)干旱脅迫的敏感性較弱。

由圖3～圖6可知，T1處理對(duì)部分種質(zhì)根系總長(zhǎng)度、根表面積、根體積增加有輕微促進(jìn)作用，T2處理對(duì)其有抑制作用，兩種處理下不同種質(zhì)間根系形態(tài)差異顯著。CA04和CA26在T1、T2處理下相對(duì)總根長(zhǎng)、相對(duì)根表面積、相對(duì)根體積均大于CA78和CA40;T1處理下CA04和CA26的總根長(zhǎng)、根表面積、根體積分別增長(zhǎng)了17.88%、15.58%、10.21%和10.91%、15.59%、19.74%，CA40和CA78的總根長(zhǎng)、根表面積、根體積降低幅度最大，分別降低了21.97%、18.01%、19.35%和11.59%、47.68%、43.70%，說(shuō)明CA40和CA78對(duì)干旱脅迫更敏感;T2處理下，CA04和CA26的總根長(zhǎng)、根表面積、根體積分別降低了16.81%、22.61%、10.47%和17.40%、10.83%、17.08%，CA40和CA78的總根長(zhǎng)、根表面積、根體積分別降低了52.78%、47.90%、47.68%和43.70%、50.11%、40.20%，CA04和CA26降低幅度小于CA40和CA78，CA04和CA26表現(xiàn)出較強(qiáng)抗旱性。

由圖6可知，T1處理對(duì)部分種質(zhì)根直徑增加有促進(jìn)作用，T2處理對(duì)所有種質(zhì)根直徑增加有抑制作用，T1處理下相對(duì)根直徑為97.32%～ 112.67%，變化幅度為15.35%，CV為2.85%;T2處理下相對(duì)根直徑為81.43%～103.79%，變化幅度為22.36%，CV為5.59%，品種間差異較小，表明15% PEG和20% PEG處理對(duì)根直徑影響較小。

2.3 ?相關(guān)性分析

對(duì)不同PEG處理下的6個(gè)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析（表4）。結(jié)果表明，不同PEG處理下竹節(jié)草的枯黃率（WR）和萎蔫系數(shù)（WC）兩兩間存在極顯著正相關(guān)（P<0.001）;不同處理下的相對(duì)總根長(zhǎng)（RL）、相對(duì)根表面積（RS）、相對(duì)根體積（RV）兩兩存在極顯著正相關(guān)（P<0.001），其中RL-T1與RV-T1、RS-T2與RV-T2相關(guān)性最強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)為0.90;RL、RV、RS與WR、WC呈顯極著負(fù)相關(guān)（P<0.001），其中RL-T2與WRT2-21相關(guān)性最強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)為?0.84。相對(duì)根直徑（RD）與WC、RL之間顯著相關(guān)（P<0.05），與其他形態(tài)指標(biāo)之間無(wú)顯著相關(guān)性（P>0.05）。結(jié)果說(shuō)明，枯黃率和萎蔫系數(shù)越小，相對(duì)總根長(zhǎng)、相對(duì)根表面積、相對(duì)根體積越大，竹節(jié)草抗性越強(qiáng)。枯黃率、萎蔫系數(shù)、相對(duì)總根長(zhǎng)、相對(duì)根表面積、相對(duì)根體積可以作為竹節(jié)草抗旱鑒定的指標(biāo)。

2.4 ?PEG脅迫下各性狀指標(biāo)的模糊隸屬函數(shù)抗旱性評(píng)價(jià)

利用隸屬函數(shù)法對(duì)兩種濃度PEG-6000處理下的40份竹節(jié)草種質(zhì)的枯黃率、萎蔫系數(shù)、根系形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，得到的40份種質(zhì)的隸屬函數(shù)值見(jiàn)表5。從表5可以看出，種質(zhì)CA04、CA26、CA23、CA58的綜合評(píng)價(jià)值均在0.85以上，表明這4份竹節(jié)草種質(zhì)抗旱性較強(qiáng);種質(zhì)CA03、CA59、CA78、CA40的綜合評(píng)價(jià)值均在0.30以下，表明這4份竹節(jié)草種質(zhì)抗旱性較弱，其余32份材料的綜合評(píng)價(jià)值在0.30～0.85之間，抗旱性中等。

3 ?討論

植物在生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中會(huì)受到干旱脅迫的影響，并產(chǎn)生復(fù)雜的生理和形態(tài)上的變化，如干旱脅迫會(huì)影響植物的光合作用、呼吸作用、離子吸收，導(dǎo)致植株低矮、生物量降低、葉色變黃等[21-23]。聚乙二醇是一種惰性的、非離子型的較為理想的滲透調(diào)節(jié)劑，通過(guò)PEG模擬干旱脅迫研究植物抗旱性的報(bào)道較多[24-28]。本研究采用0、15%和20%濃度的PEG-6000溶液模擬干旱脅迫處理40份竹節(jié)草種質(zhì)，通過(guò)分析其枯黃率、萎蔫系數(shù)、根系形態(tài)的變化特點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)不同竹節(jié)草種質(zhì)間的抗旱性差異較大。由于脅迫處理前各種質(zhì)自身存在差異，脅迫處理后各指標(biāo)數(shù)值大小并不能很好地反應(yīng)其抗旱性強(qiáng)弱，因此選用PEG脅迫下與對(duì)照間各指標(biāo)相對(duì)值的變化幅度進(jìn)行評(píng)價(jià)較為科學(xué)。

植物在干旱脅迫環(huán)境下，植物吸水速度超過(guò)失水速度，導(dǎo)致植物體內(nèi)水分虧缺[29]，生長(zhǎng)發(fā)育受阻，會(huì)表現(xiàn)出葉片枯黃、植物萎蔫等適應(yīng)性變化。曾令霜等[30]研究發(fā)現(xiàn)植物的抗旱性與枯黃率存在很大的相關(guān)性，王蘭芬等[31]研究發(fā)現(xiàn)萎蔫指數(shù)與幼苗存活率呈顯著負(fù)相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，不同種質(zhì)間枯黃率和萎蔫系數(shù)變化差異明顯，T1處理下變化較小，T2處理下品種間差異大且增幅明顯?？蔹S率和萎蔫系數(shù)能夠直觀地反映出不同種質(zhì)在干旱脅迫下的變化。

根系是植物吸收水分和營(yíng)養(yǎng)元素的主要器官，也是最先對(duì)干旱脅迫起反應(yīng)的部位[32]。根系一些形態(tài)指標(biāo)， 如根冠比、根長(zhǎng)、根直徑、根表面積、根體積等能反映作物根系的健壯程度，可以作為抗旱性鑒定的指標(biāo)[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，在T1處理下，相對(duì)于其他種質(zhì)CA04和CA26總根長(zhǎng)、根表面積、根體積顯著增加，CA78和CA40根系生長(zhǎng)受到了抑制;T2處理下，不同竹節(jié)草種質(zhì)總根長(zhǎng)、根表面積、根體積受到了顯著抑制，CA04和CA26相對(duì)總根長(zhǎng)、相對(duì)根表面積、相對(duì)根體積遠(yuǎn)大于CA78和CA40，CA04和CA26受抑制程度較小。Li等[3]研究指出，單位體積土層內(nèi)根量越多越有助于作物吸水，發(fā)達(dá)的根系能提高作物吸水效率，緩解旱情。因此，干旱脅迫下，耐旱種質(zhì)在干旱脅迫下會(huì)通過(guò)增加根系長(zhǎng)度、根系體積來(lái)促進(jìn)根系對(duì)水分的吸收，從而減弱干旱脅迫對(duì)其影響。

植物抗旱性是一個(gè)受多種因素影響的復(fù)雜的數(shù)量性狀，它與植物品種、表型性狀、生理生化性狀有關(guān)，且與環(huán)境因子密切相關(guān)，對(duì)任何單一指標(biāo)的研究都有一定局限性[26，34-37]。因此，要綜合評(píng)價(jià)竹節(jié)草種質(zhì)資源的抗旱性，應(yīng)該以多個(gè)指標(biāo)為依據(jù)綜合考慮。本試驗(yàn)選取與竹節(jié)草抗旱性密切相關(guān)的枯黃率、萎蔫系數(shù)、根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根直徑6個(gè)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，分析結(jié)果表明枯黃率、萎蔫系數(shù)與竹節(jié)草抗旱性呈負(fù)相關(guān)，總根長(zhǎng)、根表面積、根體積與抗旱性呈正相關(guān)，與李艷等[4]、厲廣輝等[38]和Pirnajmedin等[39]的研究結(jié)果一致。通過(guò)隸屬函數(shù)分析，將40份種質(zhì)分為抗旱型種質(zhì)（CA04、CA26、CA23、CA58）、敏旱種質(zhì)（CA03、CA59、CA78、CA40），其余32份為中間型種質(zhì);并且枯黃率、萎蔫系數(shù)、總根長(zhǎng)、根表面積、根體積可作為竹節(jié)草抗旱性評(píng)價(jià)和鑒定的參考依據(jù)。因此，本研究為篩選抗旱性竹節(jié)草種質(zhì)提供了理論依據(jù)，并為后續(xù)研究竹節(jié)草抗旱機(jī)制以及挖掘抗旱基因奠定基礎(chǔ)。

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