方馨 王凱林 孫笑叢 王一涵 石福臣

摘 ? ?要：我國北方地區(qū)的多數(shù)城市都屬缺水城市，而夏季的集中降雨又常常導致城市內澇。海綿城市建設可以發(fā)揮綠地在雨季的蓄水調水功能，緩解城市園林綠化缺水問題，因此在城市綠化中園林植物的耐水淹能力備受關注。選取8種華北地區(qū)常用園林地被植物進行耐淹性研究。通過連續(xù)30 d的長期水淹處理，研究了水淹過程中試驗植物各項生理指標包括葉片受害指數(shù)、葉綠素含量、葉綠素熒光參數(shù)、丙二醛含量、抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量等的變化，綜合分析其水淹脅迫下的生長策略與生長適應性。同時，將葉綠素熒光成像應用于水淹脅迫下植物耐淹性的分析，印證植物生長狀況的變化。結果表明，在連續(xù)30 d長期水淹的條件下，8種園林地被植物耐淹能力表現(xiàn)為：費菜>麥冬>狼尾草>細葉芒>野牛草>荷蘭菊>地被菊>垂盆草。根據(jù)植物在水淹過程中的生理指標的動態(tài)變化與極限耐淹能力等，可為海綿城市建設中園林植物的選擇提供理論建議。

關鍵詞：海綿城市;地被植物;耐淹性;水淹脅迫;葉綠素熒光

中圖分類號：Q948.1 ? ? ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2021.07.017

Abstract：Most cities in northern China are short of water but heavy rainfall in summer often leads to urban waterlogging. Sponge city construction can make green belt play the role of water storage and transfer in the rainy season and alleviate the water shortage of urban landscaping. Therefore， the water-resistant ability of garden plants in urban landscaping has attracted much attention. The waterlogging tolerance of eight species of garden ground cover plants commonly used in North China was studied. Through 30-day continuous waterlogging treatment， the changes of many plant physiological indicators during waterlogging stress including leaf injury index， chlorophyll content， chlorophyll fluorescence parameters， malondialdehyde content， antioxidant enzyme activity and soluble protein content was studied and then the growth strategy and growth adaptability under waterlogging stress were analyzed synthetically.At the same time， chlorophyll fluorescence imaging was applied to the analysis of plant submergence tolerance under waterlogging stress， which confirmed the change of plant growth status. The results showed that the waterlogging tolerance of the eight species was ranked as follows： Sedum aizoon>Ophiopogon japonicus>Pennisetum alopecuroides>Miscanthus sinensis>Buchloedactyloides>Aster novi-belgii>Chrysanthemum morifolium>Sedum sarmentosum. According to the dynamic changes of physiological indexes and the ultimate submergence tolerance of plants in the process of waterlogging， some theoretical suggestions can be provided for the selection of garden plants in sponge city construction.

Key words： sponge city; ground cover plants; waterlogging tolerance; flooding stress; chlorophyll fluorescence

園林植物在海綿城市建設中發(fā)揮著降低雨水流速、吸收雨水、凈化雨水等一系列至關重要的作用，植水溝、下沉式綠地、雨水花園、屋頂綠化等許多海綿設施中都需要適宜的園林植物，尤其是下沉式綠地和雨水花園，在雨季格外需要耐淹性強抗逆性強的植物種類[1-3]。

國外海綿城市的提出和實踐相對較早[4]，對植物在水淹脅迫下表觀性狀、基因表達、不同組織的生理指標等的變化均有研究[5-6]。而國內對植物的耐淹性研究主要集中于表觀生長響應和生理生化指標變化[7-8]，其中基于表觀生長響應的研究常常涵蓋眾多的植物種類，通過受水淹傷害程度、耐淹水形態(tài)變化、水淹死亡極限天數(shù)等表觀指標比較植物耐水淹能力[9]，而基于生理生化指標變化的研究，通常是針對一種或同屬幾種植物深入試驗，通過全淹、半淹、根淹等不同處理方法，分析水淹脅迫下植物的各指標變化[10-11]。且國內對園林植物的耐淹性研究以木本植物喬木、灌木為主，多為南方地區(qū)如長江灘地、三峽庫區(qū)等地常用的園林植物[12-13]。本試驗的研究對象主要是華北地區(qū)常用的園林植物，且均為地被植物。地被植物是指鋪設于大面積裸露地帶或林下間隙等環(huán)境，可以覆蓋地面的多年生草本和低矮的灌木或藤本[14]。地被植物在城市園林建設中有著廣泛的應用，地被植物適應性強，可以防止水土流失，吸附塵土，減輕污染，兼具觀賞價值與經(jīng)濟價值[15-16]。

植物受到水淹脅迫會啟動一系列的生理響應，通?？梢员憩F(xiàn)為表觀特征和各項生理指標的變化。表觀特征通?？梢杂萌~片受害指數(shù)來表征[17]。而在生理生化層面，首先，葉綠體對水分脅迫最為敏感，付秋實等[18]發(fā)現(xiàn)辣椒在水淹脅迫下葉綠體變少變圓，片層排列紊亂，淀粉粒減少或消失。同時，水淹脅迫會對植物的呼吸作用、光合作用等均造成負面影響，可能表現(xiàn)為葉綠素熒光參數(shù)如PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量（QY_max）、非光化熒光淬滅（NPQ）等的異常變動[19-20]。脅迫還會加劇細胞膜脂過氧化，破壞細胞膜的透性，表現(xiàn)為膜脂過氧化產(chǎn)物MDA含量的升高[21-22]。植物本身有用以解除細胞膜脂過氧化，清除體內過多超氧自由基的保護酶系統(tǒng)，包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）等，三者可以組成一個完整的防氧化鏈，對植物起到保護作用[23]。除保護酶外，滲透調節(jié)物質如可溶性糖和可溶性蛋白也可以作為保護劑，植物通過積累這兩種物質，調節(jié)細胞滲透勢，緩解水淹產(chǎn)生的大量活性氧的傷害，提高對逆境的抗性[24-25]。本試驗測量8種植物在水淹脅迫下葉片受害指數(shù)、葉綠素含量、葉綠素熒光參數(shù)、丙二醛含量、可溶性蛋白含量、SOD酶活性等指標的變化情況，研究比較其耐淹能力。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗選擇了8種華北地區(qū)常見的草本園林植物：地被菊（Chrysanthemum morifolium）、荷蘭菊（Aster novi-belgii）、費菜（Sedum aizoon）、狼尾草（Pennisetum alopecuroides）、細葉芒（Miscanthus sinensis）、野牛草（Buchloedactyloides）、麥冬（Ophiopogon japonicus）、垂盆草（Sedum sarmentosum）。植株由北京佳卉園林花卉公司提供，待植株生長至2個月，生長狀態(tài)穩(wěn)定后開始試驗。

1.2 處理方法

植株培養(yǎng)于內徑13.6 cm，高12.8 cm的塑料花盆中，每盆含有植物10株左右，培養(yǎng)基質按照園土∶河砂∶腐熟牛糞∶草炭=4∶2∶1∶1（體積比）按照比例混合。試驗于2020年8—9月于天津在溫室內進行（白天13 h，溫度30±5 ℃，夜晚11 h，溫度21±5℃，濕度55%左右）。

1.3 試驗方法

1.3.1 試驗設計 每種植物選擇生長健壯且長勢基本一致的6盆進行試驗。試驗分為對照組和水淹組，每組3個重復，共48盆。將植物與其栽植盆放進長600 mm、寬600 mm、高400 mm的塑料儲水箱中，對照組正常澆水，保持土壤含水量基本為田間最大持水量的75%～80%之間[26]，水淹組控制儲水箱的水面高度位于盆土上方4 cm左右。試驗開始后，每天于上午8：00～9：00定時補水1次。

在水淹過程中每6 d進行一次觀測取樣，30 d后停止水淹。采樣時間為上午8：00—9：00，采集具有代表性的完整葉片，進行各項生理指標的測定。

1.3.2 測定指標與方法 試驗中測定的生理指標包括葉片受害指數(shù)、葉綠素含量、葉綠素熒光參數(shù)、丙二醛含量、可溶性蛋白含量、SOD酶活性等。

葉片受害程度分為4個等級：0級表示葉片完好無損害，1級表示葉片顏色變淺、萎蔫、葉緣枯黃，2級表示葉片1/2長斑枯黃，3級表示葉片全部枯黃、脫落。

葉片受害指數(shù)（%）=∑（損傷等級×各級葉片數(shù)量）/（單株葉片總數(shù)×最高損傷等級）×100[27]。

使用SPAD-502葉綠素計于上午8：00—9：00選擇具有代表性的葉片活體測量SPAD值。每6 d測量一次。在水淹第0天與第30天通過乙醇∶丙酮=1∶1有機溶劑提取法測量葉綠素含量，建立葉綠素含量與SPAD值之間的函數(shù)關系式，從而通過SPAD值表征葉綠素含量[28]。

葉綠素熒光參數(shù)于晚上19：30之后用葉綠素熒光儀FluorCam進行測量，包括PSII最大量子產(chǎn)率（QY_max）、穩(wěn)態(tài)下的有效量子產(chǎn)率 （Fv/Fm_Lss）、穩(wěn)態(tài)下的非光化學猝滅 （NPQ_Lss） 值[29-30]。

丙二醛、可溶性蛋白含量、SOD酶活性分別用硫代巴比妥酸（TBA）法[31]、考馬斯亮藍G-250法[32]、氮藍四唑（NBT）法[23]進行測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016和Microsoft Word 2016對試驗數(shù)據(jù)進行整理和圖表繪制，采用SPSS19.0對數(shù)據(jù)進行處理，綜合分析與比較試驗植物的耐淹能力。

2 結果與分析

2.1 水淹脅迫下葉片受害指數(shù)的變化

水淹期間8種地被植物水淹組與對照組的葉片受害指數(shù)變化如圖1所示。其中水淹組的垂盆草葉片受害指數(shù)自水淹開始便迅速升高，第6 天已經(jīng)與對照組出現(xiàn)極顯著差異，第18 天已經(jīng)接近100%，在第24天時3盆垂盆草均已死亡;地被菊、荷蘭菊、野牛草、細葉芒的葉片受害指數(shù)也呈現(xiàn)持續(xù)上升趨勢，但上升速度有所差異，地被菊、野牛草和細葉芒水淹組與對照組葉片受害指數(shù)在第6 天尚無顯著差異，但葉片受害指數(shù)在水淹第12 天驟升出現(xiàn)極顯著差異，其中地被菊在水淹持續(xù)到第30天時嚴重萎蔫，水面以下的莖變?yōu)楹谏褵o葉片，水面以上的葉片也極少，僅存的葉片也多數(shù)枯黃或發(fā)黑，停止水淹后依舊很快死亡，野牛草和細葉芒的葉片受害指數(shù)上升相對緩慢，但在水淹30 d時葉片受害指數(shù)也超過50%，多數(shù)葉片枯黃，荷蘭菊水淹組的葉片受害指數(shù)在第6 天已與對照組出現(xiàn)顯著差異，但極顯著差異出現(xiàn)在第18天，水淹持續(xù)至第30 ?天時葉片受害指數(shù)已超過70%，葉片也已大量萎蔫或者凋落，莖尤其是被淹部分的莖已幾乎全部枯黃;狼尾草水淹組的葉片受害指數(shù)在第6 天與對照組出現(xiàn)顯著差異，第12天出現(xiàn)極顯著差異，但在第18天達到50%后能維持在這個水平上下波動;費菜和麥冬水淹組葉片受害指數(shù)則一直相對較低，大部分時間均與對照組無顯著差異。

2.2 水淹脅迫下葉綠素含量的變化

通過乙醇∶丙酮=1∶1有機溶劑提取法與SPAD-502葉綠素計法共同測定葉綠素含量，可以發(fā)現(xiàn)葉綠素含量（Y）與SPAD-502葉綠素計的測量值（X）有著顯著的正相關線性關系，見表1。

由表1所示線性關系，通過SPAD-502葉綠素計測量值計算出葉綠素含量在水淹過程中的變化情況如圖2所示。垂盆草在水淹24 d時已死亡;地被菊、狼尾草、野牛草水淹組的葉綠素含量在第6天顯著下降而后在第12天有所回升，但此后仍表現(xiàn)為持續(xù)下降至第30天與對照組存在顯著或極顯著差異，細葉芒葉綠素含量的變化趨勢類似，但第6天的下降不顯著;荷蘭菊水淹組葉綠素含量在第12天后開始下降，此后無回升，持續(xù)下降且始終與對照組存在顯著差異;費菜水淹組的葉綠素含量在水淹期間始終未與對照組出現(xiàn)顯著差異;麥冬水淹組的葉綠素含量在第24天下降至與對照組出現(xiàn)顯著差異后在第30天仍能回升至正常水平。

有機溶劑提取法可以分別測定出葉綠素a、葉綠素b的含量，并計算出葉綠素a/b、葉綠素a+b的含量，水淹第30天對照組和水淹組的葉綠素情況如表2所示。垂盆草在水淹24 d已死亡，在表中未列出。除費菜外，大多數(shù)植物水淹組葉綠素a+b的含量在水淹第30天時均有顯著降低，這與SPAD計的測量結果基本一致。其中，對于大多數(shù)植物而言，葉綠素a的降低比葉綠素b更為顯著，除費菜、細葉芒、麥冬外，其余植物水淹組葉綠素a/b的比值在水淹30 d均有顯著下降。

2.3 水淹脅迫下丙二醛含量的變化

水淹脅迫下8種植物的MDA含量變化趨勢如圖3所示。垂盆草水淹組的MDA含量先升后降，但自水淹起始終與對照組存在顯著差異，在水淹第24 天已死亡;地被菊、細葉芒水淹組的MDA含量在水淹期間持續(xù)上升，但細葉芒的上升幅度明顯小于地被菊;荷蘭菊、狼尾草、野牛草、麥冬水淹組的MDA含量在第6天的驟升后，在第12天都有一定程度的下降，第12天后荷蘭菊和野牛草重新恢復持續(xù)上升的趨勢，狼尾草和麥冬能維持水淹組的MDA含量雖高于對照組但能相對穩(wěn)定;費菜在水淹期間水淹組與對照組的MDA含量始終無顯著差異。

2.4 水淹脅迫下可溶性蛋白含量的變化

在長期水淹的條件下，地被菊、荷蘭菊的可溶性蛋白含量基本一直呈現(xiàn)上升趨勢，尤其是水淹后期會出現(xiàn)陡升;垂盆草水淹組的可溶性蛋白含量在第6天出現(xiàn)上升峰值，此后降低直至死亡;野牛草水淹組的可溶性蛋白含量在第12天出現(xiàn)上升峰值后可以重新下降但仍全程高于對照組;狼尾草、細葉芒水淹組的可溶性蛋白含量的上升峰值出現(xiàn)在第18天，此后狼尾草的可溶性蛋白含量能夠降低至與對照組無顯著差異，而細葉芒的可溶性蛋白含量雖也有降低，但在水淹第30天仍然與對照組出現(xiàn)顯著差異;費菜、麥冬的可溶性蛋白含量則能夠基本維持在一定范圍內波動，第30天時高于對照組（圖4）。

2.5 水淹脅迫下保護酶SOD酶活性的變化

以抑制NBT光化還原的50%為一個酶活性單位，長期水淹條件下8種地被植物SOD酶活性的變化都較為明顯（圖5）。出現(xiàn)死亡或者生長狀態(tài)極差的地被菊、荷蘭菊和垂盆草，水淹組的SOD酶活性都會出現(xiàn)升高，但在死亡前會出現(xiàn)陡降;狼尾草、野牛草、費菜、麥冬水淹組的SOD酶活性在前期急劇升高至第18天出現(xiàn)最高值，此后野牛草的SOD酶活性始終維持在該值附近，而其余植物的SOD酶活性有所下降但仍顯著或極顯著高于對照組;細葉芒水淹組的SOD酶活性基本一直呈上升趨勢，最終顯著高于對照組。

2.6 水淹脅迫下葉綠素熒光參數(shù)的變化

水淹30 d時對照組和水淹組的葉綠素熒光參數(shù)PSII最大量子產(chǎn)率 （QY_max）、穩(wěn)態(tài)下的有效量子產(chǎn)率 （Fv/Fm_Lss）、穩(wěn)態(tài)下的非光化學淬滅 （NPQ_Lss） 值等的變化情況如圖6—圖8所示。QY_max和Fv/Fm_Lss分別可以反映植物潛在和有效的光合能力，值越高說明光合能力越強，NPQ_Lss反映的則為植物非光化學形式的淬滅，在一定程度上可以表征植物的自我保護機制。垂盆草由于葉片過小，難以在葉綠素熒光儀Fluor Cam下測量，故沒有垂盆草的數(shù)據(jù);地被菊和荷蘭菊在水淹30 d時水淹組由于葉片大量枯黃萎蔫或者過小，故二者只有30 d時對照組的數(shù)據(jù);在水淹30 d時，野牛草水淹組的QY_max值顯著下降;細葉芒水淹組的Fv/Fm_Lss顯著下降，NPQ_Lss顯著上升;狼尾草和麥冬只有NPQ_Lss值顯著升高;費菜各參數(shù)均變化不大。

圖9顯示的是這5種植物水淹30 d時水淹組（30 dW）與對照組（30 dCK）葉片的QY_max熒光成像圖，越接近橘紅色的部分代表健康狀況越好，這5種植物的QY_max熒光成像圖水淹組葉片的橘紅色面積均明顯小于對照組，即與對照組相比，水淹組的光合能力在水淹脅迫下受到了損害。這一成像結果與QY_max參數(shù)數(shù)值的變化情況符合。

2.7 耐淹性綜合評價

在本次試驗的8種植物中，由于垂盆草、地被菊、荷蘭菊在水淹結束時已經(jīng)死亡或者生長狀態(tài)極差，難以測量全部指標，因此這3種植物暫不列入主成分分析和隸屬函數(shù)分析的范疇。對其余5種植物各生理指標水淹第30天時水淹組相對對照組變化的百分比進行主成分分析與隸屬函數(shù)分析，從而對植物的耐淹能力進行綜合量化評估，直觀地比較出耐淹能力的強弱。

用SPSS 19.0對5種植物葉片受害指數(shù)（LII）、葉綠素a含量（Chl a）、葉綠素b含量（Chl b）、葉綠素a/b比值（Chl a/b）、葉綠素a+b含量（Chl a+b）、MDA含量、可溶性蛋白含量（SP）、SOD酶活性、QY_max、Fv/Fm_Lss、NPQ_Lss共11個指標的變化百分比進行分析，得到11項生理指標的相關系數(shù)矩陣如表3。從表中可以發(fā)現(xiàn)，各個指標之間存在著顯著或者極顯著的相關關系，即各個指標所代表的植物耐淹性的信息有著一定程度的重疊。運用SPSS 19.0軟件進行主成分分析，對植物的耐淹能力進行綜合量化評估，直觀地比較出耐淹能力的強弱。主成分分析結果如表4顯示，前3個主成分的累加貢獻率已經(jīng)超過95%，因此可以認為前3個主成分涵蓋了大部分信息，可以很好地解釋全部指標的信息。根據(jù)5種試驗植物這3個主成分的因子得分（F），可以計算出隸屬函數(shù)值（U）、綜合耐淹能力得分（S）和排名（R），如表6所示。而對于未參與主成分分析和隸屬函數(shù)分析的3種植物，可以根據(jù)死亡時間以及水淹30 d時的表觀形態(tài)變化進行比較，垂盆草在水淹24 d時已經(jīng)全部死亡，地被菊在水淹30 d時水淹組葉片受害指數(shù)已經(jīng)超過90%且很快便死亡，荷蘭菊的葉片受害指數(shù)與生長狀況則明顯優(yōu)于地被菊，故此3種植物在8種試驗植物中耐淹性最差且耐淹能力為荷蘭菊>地被菊>垂盆草。綜上所述，8種地被植物的耐淹能力從強到弱為：費菜>麥冬>狼尾草>細葉芒>野牛草>荷蘭菊>地被菊>垂盆草。

3 ? ?結論與討論

本試驗通過各個不同方面生理指標在水淹條件下的變化，較為全面地對8種試驗地被植物的耐淹能力進行了分析比較。大多數(shù)植物在水淹脅迫下葉綠素含量都呈下降趨勢，長時間的水淹可能通過導致植物體內水分失衡、膜系統(tǒng)被破壞、蛋白質合成被抑制等一系列負面影響導致葉綠素含量的下降[33]，從而對光合作用產(chǎn)生負面影響。相關研究表明，植物的光合能力與葉綠素a/b的比值呈正相關關系[34]，因此，能夠在水淹脅迫下更好地維持葉綠素a/b的比值甚至能將比值升高的植物如費菜、麥冬等，更可能在水淹脅迫下維持較強的光合能力，相應地，也更可能具有較強的耐淹能力[35-36]。在本試驗中選取的葉綠素熒光參數(shù)中，QY_max表示PSII最大量子產(chǎn)率，F(xiàn)v/Fm_Lss表示穩(wěn)態(tài)下的有效量子產(chǎn)率，NPQ_Lss表示穩(wěn)態(tài)下的非光化學淬滅值。QY_max和Fv/Fm_Lss的下降都說明PSII光合系統(tǒng)在水淹脅迫下遭到破壞，植物的光合能力也受到影響[37-38]，在QY_max的熒光成像圖中，橘紅色面積越大，說明光合能力越強[39]，各植物的水淹處理組圖像橘紅色面積明顯小于對照組也直觀地印證了這一結論;NPQ_Lss表征植物響應過剩光能的能力，在一定程度上可以反映植物的抗逆水平，在長期水淹下，多數(shù)植物的NPQ_Lss都呈現(xiàn)升高，表明PSII系統(tǒng)接收的光能中不能用于光合電子傳遞而以熱能形式散失的能量所占比例上升，是植物應對脅迫避免光合器官受損傷的響應[40-41]，耐淹性強的麥冬NPQ_Lss變化顯著，而QY_max和Fv/Fm_Lss變化不顯著，可能是其應對脅迫的保護機制較好地發(fā)揮了作用，保護了其光合器官。

在植物應對水淹脅迫的生理響應中，膜脂過氧化產(chǎn)生的丙二醛具有細胞毒性[42]，在本試驗中，部分植物的丙二醛含量在遭受水淹后持續(xù)上升，而部分植物如耐淹能力較強的麥冬和狼尾草，丙二醛含量會呈先上升后下降的趨勢，出現(xiàn)下降可能是植物抗逆的防御系統(tǒng)發(fā)揮作用，這與何讓等[43]研究發(fā)現(xiàn)耐淹性強的藤本植物在水淹過程中MDA含量會出現(xiàn)下降的結果一致，可以在一定程度上表明植物在水淹脅迫下具有較強的自我修復能力。植物還有一系列響應脅迫的保護酶，有研究表明，SOD酶、CAT酶、POD酶等在逆境下的變化趨勢相近[44]，本試驗取SOD酶活性的變化來表征保護酶活性在水淹脅迫下的變化情況，在短期水淹下，植物會提高SOD酶的活性以抵御逆境[45]，但是在長期水淹如本試驗中水淹30 d的情況下，植物的抗逆能力有限，SOD酶的活性就會出現(xiàn)下降[46]，但耐淹性強的植物如費菜、麥冬等，可以保證SOD酶活性下降但仍顯著高于對照組，即SOD酶在抵御水淹脅迫中發(fā)揮著積極作用，但耐淹性差的垂盆草和地被菊，SOD酶活性就會出現(xiàn)驟降甚至降至顯著低于對照組，說明SOD酶已經(jīng)難以繼續(xù)發(fā)揮對植物的保護作用。同樣對植物應對不利環(huán)境起到積極作用的可溶性蛋白，可以作為滲透調節(jié)物質保護植物細胞[47]，本試驗中絕大多數(shù)植物在水淹過程中可溶性蛋白含量都高于對照組，這與王宗星等[48]認為可溶性蛋白含量在植物受脅迫時常常增加的觀點一致，而垂盆草水淹組的可溶性蛋白含量僅在水淹第6天時有升高，自第12天起便呈下降趨勢，可能是水淹脅迫抑制了其蛋白的合成，可溶性蛋白在抵御水淹脅迫中未能很好地發(fā)揮作用[49]。

綜上所述，綜合各個生理指標，可以得出結論，8種試驗地被植物耐淹能力由強到弱：費菜>麥冬>狼尾草>細葉芒>野牛草>荷蘭菊>地被菊>垂盆草。其中，垂盆草耐淹能力最弱可能是由于其匍匐狀生長，水淹處理后全株被浸沒在水中，受影響極大，此外，也有其他研究表明垂盆草對逆境的形態(tài)反應較為敏感[50]。試驗結果表明，垂盆草、地被菊等植物耐淹能力較弱，在城市設計中需要注意其栽種地的水分條件，而麥冬、費菜等地被植物耐淹性較強，其成熟植株適于應用到華北地區(qū)可能長期蓄水或者需要耐澇植物的海綿城市設計中。

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