侯夢(mèng)媛 姜琳琳

摘要：以草莓品種明晶為試驗(yàn)材料在日光溫室內(nèi)對(duì)草莓進(jìn)行寡照脅迫試驗(yàn)，設(shè)置6個(gè)寡照脅迫處理，分別為遮陰持續(xù)1（T1）、3（T2）、5（T3）、7（T4）、10（T5）、15 d（T6），以不遮陰處理為對(duì)照（CK），探討草莓營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)及生殖生長(zhǎng)特性對(duì)不同寡照脅迫時(shí)間的響應(yīng)。結(jié)果表明，草莓花器官對(duì)弱光較為敏感，寡照日數(shù)達(dá)3 d即可使草莓的開(kāi)花數(shù)及開(kāi)花率降低，開(kāi)花的始盛點(diǎn)、高峰點(diǎn)、盛末點(diǎn)提前，且最大生長(zhǎng)速率降低7.14%～17.86%。寡照7 d以上會(huì)使草莓坐果數(shù)及坐果率降低，且坐果及產(chǎn)量的始盛點(diǎn)、高峰點(diǎn)、盛末點(diǎn)均表現(xiàn)出推遲的趨勢(shì)。當(dāng)寡照日數(shù)達(dá)10 d時(shí)，草莓的株高、莖粗、葉柄長(zhǎng)、葉面積及葉片數(shù)也會(huì)受到顯著抑制。但草莓能夠適應(yīng)短期的弱光條件，寡照處理1 d能夠使草莓開(kāi)花的盛末點(diǎn)推遲6.56 d，同時(shí)使產(chǎn)量的最大生長(zhǎng)速率提高18.67%。

關(guān)鍵詞：設(shè)施草莓;寡照;營(yíng)養(yǎng);開(kāi)花;坐果;產(chǎn)量

中圖分類(lèi)號(hào)：S668.401 ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2021）13-0125-06

草莓（Fragaria ananassa Duch.）屬于薔薇科草莓屬多年生宿根性草本植物，在園藝學(xué)上屬漿果類(lèi)水果[1]。20世紀(jì)80年代以來(lái)，我國(guó)草莓種植面積不斷擴(kuò)大，草莓產(chǎn)量居世界首位。草莓是喜光植物，生長(zhǎng)過(guò)程中的充足光照能夠促進(jìn)植株生長(zhǎng)及產(chǎn)量積累，光照不足時(shí)其生長(zhǎng)發(fā)育受阻[2]。因此，研究寡照對(duì)設(shè)施草莓的影響對(duì)于我國(guó)設(shè)施作物發(fā)展具有重要意義。

國(guó)內(nèi)外對(duì)寡照脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響進(jìn)行了大量研究。一般而言，寡照首先影響作物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)情況，株高、莖粗、葉片數(shù)、葉面積等指標(biāo)均受到抑制[3-7]，且抑制程度隨寡照脅迫程度的不同而呈現(xiàn)一定差異。但也有研究發(fā)現(xiàn)，一定程度的弱光能夠減輕作物葉片的光抑制效應(yīng)，反而能夠促進(jìn)植株生長(zhǎng)，如烤煙、臭椿等在50%以上的弱光處理下表現(xiàn)出株高增加、葉面積變大、葉片數(shù)增多等現(xiàn)象[8-9]。

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀況直接影響到植株光合產(chǎn)物的積累，因此在寡照環(huán)境下作物開(kāi)花坐果等生殖生長(zhǎng)特性也有一定改變。Rylski等研究發(fā)現(xiàn)，弱光使辣椒花粉活力下降，不但降低了其落花率、坐果數(shù)量及產(chǎn)量，還改變了辣椒的坐果位置[10]。魯福成等研究發(fā)現(xiàn)，弱光影響下的番茄植株開(kāi)花期顯著推遲，果實(shí)生長(zhǎng)期縮短，快速生長(zhǎng)期內(nèi)的生長(zhǎng)量累積減少[11]。Lv等通過(guò)3種遮陰處理發(fā)現(xiàn)棉花棉鈴數(shù)和鈴質(zhì)量隨寡照脅迫程度增加而減小，產(chǎn)量顯著降低[12]。朱雨晴等進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，遮陰3 d以上增加了番茄的落花率、畸形果和病果數(shù)量，遮陰6 d以上則會(huì)降低其落果率及產(chǎn)量[13]。但也有研究指出，弱光能夠改善果實(shí)的物理特性，適度的寡照處理能夠使作物果實(shí)體積增大、質(zhì)量增加，產(chǎn)量增多，發(fā)生銹斑病的病果率也有一定減少[14-16]。

近年來(lái)霧霾天氣頻發(fā)，日照時(shí)數(shù)減少，寡照已成為影響秋冬季北方作物生長(zhǎng)的重要?dú)庀鬄?zāi)害[17]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，山東省冬季連陰天日數(shù)一般不超過(guò) 15 d[18]。因此，本研究結(jié)合山東省連陰天日數(shù)模擬寡照逆境，探討設(shè)施草莓植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)及生殖生長(zhǎng)對(duì)不同寡照脅迫天數(shù)的響應(yīng)規(guī)律，以期為設(shè)施草莓栽培管理及防災(zāi)減災(zāi)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年11月至2020年2月在山東省濟(jì)寧市微山縣澤豐農(nóng)業(yè)園日光溫室內(nèi)進(jìn)行。供試溫室頂高為4.6 m，長(zhǎng)為72.0 m，寬為12.0 m，覆蓋聚乙烯無(wú)滴膜（透光系數(shù)為75%），土壤為沙壤土。供試草莓品種為明晶，選取株高約5 cm的長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗定植，行距為0.4 m，株距為0.3 m。待草莓植株進(jìn)入現(xiàn)蕾期時(shí)，在草莓植株上方2 m處架設(shè)遮陽(yáng)網(wǎng)覆蓋不同天數(shù)進(jìn)行處理，試驗(yàn)期間采用陰雨天氣不遮、多云天氣遮1層、晴天遮2層的方式進(jìn)行調(diào)整，以確保處理期間光照強(qiáng)度低于400 μmol/（m2·s）。試驗(yàn)共設(shè)置6個(gè)寡照脅迫處理，分別為遮陰持續(xù)1（T1）、3（T2）、5（T3）、7（T4）、10（T5）、15 d（T6），以不遮陰處理為對(duì)照（CK）。每個(gè)處理重復(fù)3次。田間管理按高產(chǎn)栽培水平進(jìn)行，每16 d施氮磷鉀復(fù)合肥1次。

1.2 項(xiàng)目測(cè)定與方法

1.2.1 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)指標(biāo) 每個(gè)處理選取3株長(zhǎng)勢(shì)一致的草莓植株，進(jìn)入結(jié)果期后測(cè)定番茄植株的株高、莖粗、葉柄長(zhǎng)、單葉葉面積和葉片數(shù)。株高為草莓植株基部至葉片最高處之間的距離，cm;莖粗為新莖基部上方1 cm處的直徑，cm;葉柄長(zhǎng)為心葉向外第3片展平的功能葉的葉柄長(zhǎng)度，cm;葉片數(shù)為植株三出復(fù)葉的總數(shù)量，張;葉面積為心葉向外第3片展平的功能葉面積[19]，cm2。

1.2.2 生殖生長(zhǎng)指標(biāo) 每個(gè)處理選取3株長(zhǎng)勢(shì)一致的草莓植株，將寡照處理全部結(jié)束日（2019年11月27日）作為開(kāi)始測(cè)定生殖生長(zhǎng)指標(biāo)的時(shí)間，之后每隔6 d統(tǒng)計(jì)1次各花序上的花蕾數(shù)、開(kāi)花數(shù)、坐果數(shù)和產(chǎn)量，直至采收結(jié)束。其中，開(kāi)花率、坐果率分別為開(kāi)花數(shù)或坐果數(shù)占花蕾數(shù)的百分比。

1.3 開(kāi)花數(shù)、坐果數(shù)和產(chǎn)量的Logistic生長(zhǎng)模型

2 結(jié)果與分析

2.1 寡照脅迫對(duì)草莓營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響

由表1可以看出，寡照處理10 d后，草莓植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制，株高、莖粗、葉柄長(zhǎng)、葉面積及葉片數(shù)均顯著低于CK處理，其中T6處理長(zhǎng)勢(shì)最差，株高、葉柄長(zhǎng)分別較CK降低4.67%、11.50%，莖粗、葉面積及葉片數(shù)分別較CK減少28.01%、41.45%、18.83%。T4處理下的草莓植株只有葉面積比CK減小了9.35 cm2，其他指標(biāo)與CK差異并不明顯。寡照脅迫不超過(guò)5 d時(shí)，草莓植株株高、莖粗、葉柄長(zhǎng)、葉面積及葉片數(shù)均與CK處理沒(méi)有明顯差異。

2.2 寡照脅迫對(duì)草莓生殖生長(zhǎng)的影響

2.2.1 寡照脅迫對(duì)草莓開(kāi)花特性的影響 圖1為不同寡照脅迫下草莓開(kāi)花數(shù)（圖1-a）和開(kāi)花率（圖1-b）的變化趨勢(shì)。由圖 1-a 可知，各處理草莓開(kāi)花數(shù)隨時(shí)間延長(zhǎng)基本呈“S”形變化，且隨著寡照脅迫天數(shù)的增加，開(kāi)花總數(shù)呈逐漸減小的趨勢(shì)。T1處理的草莓植株開(kāi)花數(shù)隨時(shí)間的變化曲線與CK基本一致。T2、T3處理下的草莓植株開(kāi)花數(shù)在處理后21～41 d表現(xiàn)出略高于CK處理的趨勢(shì)，但55 d后低于CK處理，最大開(kāi)花數(shù)分別較CK減少7.74%、12.95%，說(shuō)明3～5 d的寡照處理雖能在一定程度上促進(jìn)草莓植株開(kāi)花數(shù)的增長(zhǎng)，但最終仍會(huì)降低其開(kāi)花總數(shù)量。T5、T6處理的草莓植株在整個(gè)開(kāi)花時(shí)段均低于CK處理，在處理后77 d時(shí)，T5、T6處理的草莓植株開(kāi)花數(shù)分別較CK減少30.82%、37.16%，說(shuō)明寡照處理10 d及以上嚴(yán)重抑制了草莓植物開(kāi)花。

由圖1-b可知，各處理的草莓植株開(kāi)花率在處理后0～14 d呈迅速增加的趨勢(shì)，寡照脅迫處理的草莓植株開(kāi)花率在21 d后波動(dòng)劇烈。除T1處理外，其他寡照脅迫處理的草莓植株開(kāi)花率均在62 d后開(kāi)始表現(xiàn)出明顯下降的趨勢(shì)，且最終開(kāi)花率明顯低于CK處理。

2.2.2 寡照脅迫對(duì)草莓坐果特性的影響 由圖2可知，T1、T2、T3處理下的草莓植株坐果數(shù)在處理后28～41 d表現(xiàn)出略高于CK的趨勢(shì)，且最終坐果數(shù)的差異不明顯（圖2-a），說(shuō)明適度的寡照處理能在一定程度上提升坐果初期草莓植株的果實(shí)數(shù)量。但T4、T5、T6處理的坐果數(shù)則明顯低于CK處理，尤其T5、T6處理下的草莓植株坐果數(shù)在處理后35 d開(kāi)始表現(xiàn)出明顯低于CK處理的趨勢(shì)，最終坐果數(shù)分別較CK減少14.63%、15.53%，說(shuō)明寡照處理10 d及以上對(duì)草莓植株的坐果產(chǎn)生了較大影響。

從不同寡照脅迫下草莓植株坐果率的變化趨勢(shì)（圖2-b）可以看出，T1、T2處理下的草莓植株坐果率趨勢(shì)變化與CK基本一致，但T3、T4、T5、T6處理則對(duì)草莓植株的坐果率產(chǎn)生了明顯影響，其中T5、T6處理受到的影響較大，整個(gè)采收階段的坐果率分別較CK下降14.97%～41.69%、14.78%～49.38%。

2.2.3 寡照脅迫對(duì)草莓產(chǎn)量的影響 圖3為不同寡照脅迫處理下的草莓產(chǎn)量變化趨勢(shì)，可以看出，T1、T2處理的草莓植株產(chǎn)量變化與CK基本一致，最終產(chǎn)量的差異并不明顯。T3處理的草莓產(chǎn)量在采收的中后期表現(xiàn)出略低于CK處理的趨勢(shì)，但最終產(chǎn)量與CK差異較小。T4、T5、T6處理的草莓產(chǎn)量從處理后35 d開(kāi)始顯著低于CK處理，尤其是T6處理的最終產(chǎn)量較CK處理降低39.04%。

2.3 寡照脅迫下草莓生殖特性模擬

2.3.1 寡照脅迫下草莓開(kāi)花數(shù)的模擬 利用Logistic生長(zhǎng)模型分別對(duì)各處理草莓植株的開(kāi)花數(shù)、坐果數(shù)、產(chǎn)量與處理后天數(shù)進(jìn)行擬合，得到模型參數(shù)及特征值見(jiàn)表2至表4。由表2可知，T1處理的草莓植株開(kāi)花的始盛點(diǎn)和高峰點(diǎn)與CK處理差異并不明顯，但盛末點(diǎn)較CK推遲了6.56 d。除T1處理外，其余寡照處理草莓植株開(kāi)花的始盛點(diǎn)、高峰點(diǎn)和盛末點(diǎn)均較CK有不同程度的提前。但是，寡照脅迫處理下的草莓植株開(kāi)花的最大生長(zhǎng)速率較CK降低7.14%～17.86%。

2.3.2 寡照脅迫下草莓坐果數(shù)的模擬 T1處理的草莓坐果的始盛點(diǎn)較CK提前了2.04 d，盛末點(diǎn)較CK推遲了2.07 d，但高峰點(diǎn)與CK處理差異并不明顯（表3）。T2、T3處理的草莓坐果的始盛點(diǎn)、高峰點(diǎn)和盛末點(diǎn)則均較CK有所提前。當(dāng)寡照超過(guò) 7 d 時(shí)，草莓坐果的始盛點(diǎn)、高峰點(diǎn)和盛末點(diǎn)均表現(xiàn)出明顯的推遲趨勢(shì)，其中T5、T6處理草莓坐果的始盛點(diǎn)分別較CK推遲了0.71、1.58 d。寡照脅迫能夠降低草莓坐果的最大生長(zhǎng)速率，其中T4、T5、T6處理受到的影響較大，其坐果的最大生長(zhǎng)速率分別較CK降低了33.33%、28.20%、33.33%。

2.3.3 寡照脅迫下草莓產(chǎn)量的模擬 T1、T2、T3處理下的草莓產(chǎn)量的高峰點(diǎn)和盛末點(diǎn)均提前于CK處理，其中高峰點(diǎn)提前了1.58～3.19 d，盛末點(diǎn)提前了2.88～6.72 d（表4）。值得注意的是，T1、T2、T3處理下的草莓產(chǎn)量的最大生長(zhǎng)速率均較CK有所提高，其中T1處理最高，為5.53 g/d。但寡照處理超過(guò)7 d時(shí)，草莓產(chǎn)量生長(zhǎng)的特征點(diǎn)及最大生長(zhǎng)速率則表現(xiàn)出相反的特征。T4、T5、T6處理草莓產(chǎn)量生長(zhǎng)始盛點(diǎn)、高峰點(diǎn)和盛末點(diǎn)均有不同程度的推遲，且最大生長(zhǎng)速率分別較CK降低了27.25%、22.10%、41.41%。

3 結(jié)論與討論

草莓的生長(zhǎng)發(fā)育狀況對(duì)光照有較強(qiáng)的依賴(lài)性，其外觀形態(tài)特征、光合特性、花芽分化、產(chǎn)量品質(zhì)等均對(duì)光照的改變較為敏感[21-23]。在長(zhǎng)期遮陰環(huán)境下，由于植株接受的幅熱累積減少，葉綠素合成及光合作用受到抑制;同時(shí)，植株內(nèi)源激素平衡發(fā)生改變，干物質(zhì)更多分配到根系以供植株進(jìn)行養(yǎng)分獲取，因而植株地上部分常會(huì)出現(xiàn)枝葉分化困難、生長(zhǎng)受阻等情況[24-27]。張明宏在對(duì)溫室草莓生長(zhǎng)發(fā)育研究中發(fā)現(xiàn)，草莓植株的生長(zhǎng)勢(shì)在70%以上的弱光處理30 d時(shí)明顯減弱，株高、莖粗、葉面積、葉柄長(zhǎng)生長(zhǎng)均受到抑制[2]。本研究中，草莓植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)在寡照處理10 d后受到嚴(yán)重抑制，株高、莖粗、葉柄長(zhǎng)、葉面積及葉片數(shù)均顯著低于CK處理，這與番茄、馬鈴薯、鐵線蓮等植物對(duì)寡照逆境的反應(yīng)相似[13，26，28]。但寡照處理5 d的草莓植株長(zhǎng)勢(shì)沒(méi)有明顯改變，這說(shuō)明草莓植株本身具有一定的抗逆能力，能夠調(diào)控自身生長(zhǎng)以適應(yīng)輕度的寡照環(huán)境[15，29]。

光照對(duì)植物的花芽分化、成花誘導(dǎo)、花序建立有著非常重要的影響，而花器官的生長(zhǎng)直接影響果實(shí)發(fā)育及最終產(chǎn)量[30-32]。本研究結(jié)果表明，寡照處理3 d以上會(huì)降低草莓植株的開(kāi)花數(shù)和開(kāi)花率，5 d以上草莓坐果數(shù)和坐果率有所減少，7 d以上草莓產(chǎn)量也明顯降低，且上述指標(biāo)減少程度與脅迫時(shí)間長(zhǎng)短關(guān)系密切，尤其在寡照10 d以上時(shí)，草莓生殖生長(zhǎng)各項(xiàng)指標(biāo)均較CK有大幅降低。這是因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是植株發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，當(dāng)寡照脅迫時(shí)間超過(guò)植株自身調(diào)節(jié)能力后，其體內(nèi)的養(yǎng)分平衡條件被破壞，花蕾營(yíng)養(yǎng)短缺、發(fā)育不良，導(dǎo)致成花誘導(dǎo)受抑制甚至敗育[33-34];而花器官受損影響受精結(jié)實(shí)，降低果實(shí)質(zhì)量及坐果率，增加畸形果、落果概率，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降[13，35]。

Logistic模型蘊(yùn)藏著很多生物生態(tài)學(xué)信息，本試驗(yàn)中草莓開(kāi)花數(shù)、坐果數(shù)及產(chǎn)量生長(zhǎng)均隨時(shí)間呈“S”形曲線變化，因而利用Logistic模型對(duì)上述指標(biāo)進(jìn)行擬合，能夠進(jìn)一步反映草莓植株在寡照逆境下的生長(zhǎng)特性。研究發(fā)現(xiàn)，3 d以上的寡照處理能夠使草莓植株開(kāi)花的始盛點(diǎn)、高峰點(diǎn)、盛末點(diǎn)提前，這可能是因?yàn)槟婢诚轮仓觏毺崆吧M(jìn)程以減少養(yǎng)分消耗[20]。但由于寡照脅迫較重的情況下，植株花粉管的發(fā)育和花朵分化受到抑制，花藥開(kāi)裂、散粉異常，植株?duì)I養(yǎng)分配失衡，同時(shí)恢復(fù)及抗病蟲(chóng)害的能力下降，落花率增加，受精率降低[13，35]，因此寡照處理7 d以上草莓植株坐果及產(chǎn)量的始盛點(diǎn)、高峰點(diǎn)、盛末點(diǎn)反而表現(xiàn)出推遲的趨勢(shì)。同時(shí)，7 d以上的寡照處理還明顯降低開(kāi)花、坐果及產(chǎn)量的最大生長(zhǎng)速率。值得注意的是，寡照處理1 d的草莓開(kāi)花時(shí)間延長(zhǎng)，其盛末點(diǎn)推遲6.56 d，且產(chǎn)量的最大生長(zhǎng)速率提高了18.67%，這是草莓植株對(duì)短期寡照逆境適應(yīng)的表現(xiàn)。

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