陳葉

摘要：玉簪屬植物株形優(yōu)雅豐滿，花葉俱賞，適應(yīng)性強(qiáng)，具抗逆性，尤其有較強(qiáng)耐陰性特點(diǎn)，具有廣闊的園林應(yīng)用栽培前景。從玉簪屬植物耐陰機(jī)理、耐陰形態(tài)結(jié)構(gòu)及解剖學(xué)特征、光合特性響應(yīng)、光氮互作效應(yīng)對(duì)耐陰性的影響、耐陰性生理生化指標(biāo)響應(yīng)、園林應(yīng)用現(xiàn)狀等6個(gè)方面綜合概述玉簪屬植物耐陰研究現(xiàn)狀，并對(duì)今后玉簪屬植物耐陰研究趨勢(shì)及發(fā)展方向進(jìn)行展望，旨在為玉簪屬植物進(jìn)一步研究和應(yīng)用，發(fā)揮較大的景觀生態(tài)效益提供參考。

關(guān)鍵詞：玉簪屬;耐陰性;生理生態(tài);光合特性;光氮互作效應(yīng);園林應(yīng)用

中圖分類號(hào)： Q945.78? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）15-0047-06

收稿日期：2020-10-13

基金項(xiàng)目：新疆維吾爾自治區(qū)烏魯木齊市科技計(jì)劃（編號(hào)：Y141310012）。

作者簡(jiǎn)介：陳 葉（1988—），女，河南周口人，碩士，工程師，從事植物學(xué)生理生態(tài)及應(yīng)用研究。E-mail：282755960@qq.com。

玉簪屬（Hosta）植物是百合科（Liliaceae）多年生宿根草本植物，在世界各地均有栽植。美國(guó)玉簪協(xié)會(huì)在專著《The genus Hosta》中將玉簪屬分3個(gè)亞屬10個(gè)組，共43種[1]。中國(guó)原產(chǎn)種主要有3種，以玉簪[H. plantaginea （Lam.） Aschers.]和紫萼[H. ventricosa （Salisb.） Stearn]分布最廣泛，全國(guó)各地均有栽植[2]。玉簪屬植物株高30～50 cm，葉基生，呈卵圓形、心形、披針形等，花序總狀頂生，花色豐富，香氣宜人，栽培養(yǎng)護(hù)成本低，是喜陰、耐寒、花葉俱佳的園林觀賞宿根花卉。玉簪屬植物的抗逆性研究（尤其是耐陰性），是玉簪屬植物的研究重點(diǎn)。研究玉簪耐陰機(jī)理，并結(jié)合栽培區(qū)域特點(diǎn)綜合評(píng)價(jià)，對(duì)玉簪屬植物在園林建設(shè)中的推廣應(yīng)用具有重要意義[3]。

隨著近年來(lái)城市化建設(shè)的推進(jìn)，城市園林綠地約有1/4的植被處于遮陰生境中[4]。弱光環(huán)境限制了植物的生存和生長(zhǎng)空間，篩選出耐陰性較強(qiáng)的植物對(duì)城市綠化建設(shè)具有重要作用。玉簪屬植物中一些優(yōu)良品種具有抗旱、抗寒及耐陰等特點(diǎn)，為我國(guó)高寒地區(qū)引種栽培耐陰植物及推廣應(yīng)用提供了豐富的材料。通過(guò)對(duì)玉簪屬植物生長(zhǎng)的觀測(cè)，并綜合國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)，本文從形態(tài)解剖特征、光合作用機(jī)制、生理生化指標(biāo)、生態(tài)園林應(yīng)用等方面，對(duì)玉簪屬植物的耐陰性進(jìn)行深入的研究概述，以期對(duì)揭示玉簪屬植物耐陰機(jī)制、探明弱光逆境下玉簪屬植物適應(yīng)性生物學(xué)機(jī)理、豐富玉簪屬植物耐陰品種并最大化發(fā)揮其生態(tài)及景觀效益具有重要的理論及現(xiàn)實(shí)意義。

1 玉簪屬植物的耐陰性機(jī)理

玉簪屬植物具有典型的耐陰地被植物特征，適應(yīng)的光照強(qiáng)度范圍廣，適應(yīng)于各種生境。性喜陰涼，忌強(qiáng)光直射，宜生長(zhǎng)于光線柔和的散射光下，自然生長(zhǎng)在林緣、林下及水溪邊[5]，強(qiáng)光直射時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，會(huì)使其葉綠素破壞，葉片發(fā)黃，葉緣部干焦。植物通過(guò)調(diào)整自身形態(tài)及生理生化過(guò)程可以減少能量消耗并提高光能利用率，適應(yīng)光量子密度的下降[6]。玉簪耐陰適應(yīng)性與其光合器官的結(jié)構(gòu)和特性密不可分。

2 玉簪屬植物耐陰性形態(tài)和解剖學(xué)結(jié)構(gòu)

2.1 形態(tài)結(jié)構(gòu)變化

植物的生態(tài)適應(yīng)性與形態(tài)結(jié)構(gòu)具有很強(qiáng)的相關(guān)性。弱光環(huán)境下，耐陰植物通過(guò)增加株高、擴(kuò)展葉面積、降低葉片厚度、減少比葉重、增加葉數(shù)、延長(zhǎng)葉片壽命和調(diào)整葉片在空間上的排列等方式，最大程度地增強(qiáng)光合作用及降低呼吸消耗，增強(qiáng)對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)性[7]。玉簪葉片光滑，無(wú)蠟被，這種形態(tài)結(jié)構(gòu)有效擴(kuò)大了葉片與光的接觸面積，提高了對(duì)散射光及漫射光的吸收，減少葉表光反射損失。玉簪屬植物形態(tài)結(jié)構(gòu)具有較強(qiáng)的可塑性，花葉玉簪甜心（Hosta×hybrida ‘So Sweet）在75%透光率環(huán)境下，葉長(zhǎng)、葉寬、葉數(shù)顯著增加，葉色深綠有光澤，葉緣有明顯乳黃色條紋帶，植株優(yōu)雅、挺拔、豐滿，觀賞效果最佳[8]。風(fēng)信子玉簪（Hosta ‘Hyacinthina）、香玲玉簪（Hosta ‘Honey Bells）和狹葉玉簪（H. lancifolla）的葉面積隨光照減弱呈先增大后減小的趨勢(shì)，在50%透光率環(huán)境下，葉色濃綠，葉面積最大，長(zhǎng)勢(shì)最佳[9]。2種彩葉玉簪金鷹（Hosta ‘Sieboldiana Gold）、黃金葉（Hosta ‘Gold Edger）的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積及株高分別在50%、70%透光率條件下最大，并與全光照處理呈顯著性差異，均表現(xiàn)出典型的陰生植物特征[10]。全光照下，玉簪（H. plantaginea）及金邊玉簪（Hosta ‘Yellow Splas h Rim）植株矮化，冠幅和葉面積最小，甚至枯萎;但在25%～45%透光率環(huán)境下，植株生長(zhǎng)旺盛[11]。不同玉簪品種對(duì)光照度的適應(yīng)性不同，一定光照范圍內(nèi)，玉簪屬植物通過(guò)調(diào)整株高及葉片生物量，使其能量保持相對(duì)穩(wěn)定，這是對(duì)遮陰環(huán)境的一種適應(yīng)發(fā)展策略，當(dāng)遮光嚴(yán)重時(shí)，生長(zhǎng)發(fā)育受阻礙，嚴(yán)重時(shí)表現(xiàn)出黃化、瘦弱及死亡的癥狀。

2.2 解剖構(gòu)造特征

葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)陰生環(huán)境的適應(yīng)，主要體現(xiàn)在表皮細(xì)胞和柵欄組織細(xì)胞的形狀及其排列方式2個(gè)方面。表皮形態(tài)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為細(xì)胞凸透、層數(shù)減少、體積增大、細(xì)胞壁薄、富含葉綠素、表皮角質(zhì)膜薄或無(wú)角質(zhì)膜[12]。邵美妮等研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)葉型玉簪葉片表皮蠟質(zhì)具有減少光抑制、降低葉溫、減少蒸騰失水等保護(hù)作用，在植株耐陰適應(yīng)性中發(fā)揮重要影響作用[13]。耐陰植物葉片海綿組織發(fā)達(dá)，柵欄組織/海綿組織的值小，結(jié)構(gòu)排列疏松、葉肉內(nèi)氣室增加，可增加葉肉內(nèi)的散射光，提高葉綠體對(duì)光的吸收能力[14]。施愛(ài)萍研究發(fā)現(xiàn)，4種供試玉簪在30%光照度下，葉片厚度最大，橫切面結(jié)構(gòu)顯示為異面葉，葉綠體豐富，上表皮葉肉細(xì)胞形狀不規(guī)則，排列疏松不整齊，柵欄組織不發(fā)達(dá)，柵欄組織與海綿組織差異不明顯，為典型的陰生植物結(jié)構(gòu)[15]。

2.3 生物量變化

光照度影響植株生物量積累，劉金嶺研究表明，4種供試玉簪在100%～50%光照處理下，生物量呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，在70%透光率時(shí)生物量積累最大[16]。玉簪金鷹、黃金葉分別在50%、30%透光率條件下，植株的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量達(dá)到峰值[10]，表明適當(dāng)?shù)恼陉幱兄诠夂袭a(chǎn)物的積累。施愛(ài)萍等研究發(fā)現(xiàn)，遮陰處理對(duì)4種供試玉簪器官的鮮質(zhì)量及干質(zhì)量影響不同，對(duì)干質(zhì)量的影響較大[17]。50%光照下，植株生物量積累最大，光照減弱對(duì)根部生物量的積累影響最大，其次是葉柄，最小的是葉片。玉簪采取了不同的生物量分配政策以應(yīng)對(duì)光照度的變化，相對(duì)光照度下，光合作用產(chǎn)物多向根部積累，隨著光照度減弱，傾向于葉片的發(fā)展以維持生長(zhǎng)，這是玉簪屬植物對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)性策略[18]。

3 玉簪屬植物耐陰性光合特性響應(yīng)

3.1 葉綠素含量

葉綠素維持植株正常光合作用以及葉色，具有吸收和傳遞光量子的功能，其含量取決于生長(zhǎng)環(huán)境條件及物種特性。光量子密度增加時(shí)，耐陰植物葉綠素a+b的含量增加，但葉綠素a/b值卻減小[19-20]。研究認(rèn)為，較低的葉綠素a/b值能增強(qiáng)對(duì)藍(lán)紫光的吸收，葉綠素a/b值被認(rèn)為是判斷植物耐陰性的重要指標(biāo)，其值小于2.3時(shí)屬于耐陰植物[21]。卵葉玉簪（H. ensata var. normalis）、安妮玉簪（H. ‘Blue Dimples）葉綠素含量均在50%透光率時(shí)最高，葉綠素a/b值最低;波狀玉簪（Hosta ‘undulate Mediovariegata）、地被大師玉簪（Hosta ‘Ground Master）的葉綠素含量及葉綠素a/b值分別在50%、70%透光率條件下最高，說(shuō)明不同玉簪屬植物耐陰性不同[16]。施愛(ài)萍通過(guò)對(duì)50種玉簪品種葉綠素含量的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，玉簪屬植物葉綠素總體含量較高，葉綠素a/b值較低，二者平均值分別為2.73和2.32[15]。栽培學(xué)研究表明，玉簪屬植物具有耐陰性，但色系品種不同，對(duì)光照度適應(yīng)性亦不同，灰綠葉色的玉簪不耐強(qiáng)光，而綠色、黃綠色及黃葉色的玉簪則對(duì)較強(qiáng)光照具有一定耐受性[22]。Vaughn 等對(duì)圓葉玉簪（Hosta ‘Sieboldiana）及其黃葉品種（Hosta ‘Wogan Gold）比較研究發(fā)現(xiàn)，黃葉品種葉綠體中缺乏正常的基粒堆積，但存在一定數(shù)量的基質(zhì)殼層，是一種更有利于提高光合效率的超微結(jié)構(gòu)[23]。

類胡蘿卜素（car）等輔助色素的含量與植物的抗逆性有關(guān)。當(dāng)受到逆境脅迫時(shí)，植物car含量提高，以保護(hù)葉綠體膜結(jié)構(gòu)，提高光合作用中光能的吸收和傳遞[24]。劉翠菊等研究發(fā)現(xiàn)，狼獾（Hosta ‘Wolverine）、黃香蕉（Hosta plantaginea ‘Yellow Banana）、大地之主（Hosta ‘Ground Master）各種光合色素含量都較高，有較高的光合效率，既可以適應(yīng)較強(qiáng)光照，又具有較強(qiáng)耐陰能力[25]。藍(lán)葉高從（Hosta ‘Blue Leaf Highbush）、大父（Hosta ‘Big Daddy）、寬邊（Hosta ‘Wide-Brimmed）各光合色素含量相對(duì)偏低，其耐陰性等抗逆能力都較弱，寬邊car的含量較低，抗逆境脅迫的潛力較弱，引種栽培環(huán)境更加受限。在遮陰環(huán)境下，玉簪屬植物通過(guò)調(diào)整葉綠素含量以適應(yīng)光照度的變化。

3.2光合特征指標(biāo)

3.2.1 凈光合速率（Pn）

植物的凈光合速率（Pn）及其對(duì)光照度的響應(yīng)是判斷植物耐陰性的重要生理指標(biāo)之一[26]。大量相關(guān)研究證實(shí)，耐陰植物經(jīng)適度遮陰后，凈光合速率大于其在全光照下的凈光合速率[27-28]。許怡玲等發(fā)現(xiàn)，6種供試玉簪中，5種玉簪品種的凈光合速率均在50%透光率時(shí)達(dá)到峰值，之后隨著遮陰層數(shù)的增加而減小[29]。金鷹玉簪在50%透光率條件下Pn達(dá)峰值，為 6.8 μmol/（m2·s），黃金葉玉簪在30%透光率條件下Pn達(dá)峰值，為 6.1 μmol/（m2·s），且均高于全光照下的Pn[12]。東北玉簪（H. ensata F.）、圓葉玉簪在遮陰處理時(shí)Pn均呈單峰型變化，在25%透光率條件下，其Pn分別為 31.2、37.4 μmol/（m2·s），分別高于無(wú)遮陰處理組 30.5%、17.98%，表明其更適應(yīng)光度較低的條件[30]。藍(lán)天使（Hosta ‘Blue Angle）在50%透光率下Pn達(dá)峰值，豪華冠（Hosta ‘Grand Tiara）和保羅的榮譽(yù)（Hosta ‘Pauls Honor）在30%透光率下Pn達(dá)峰值，且均高于全光照和10%透光率下Pn[31]，表明適當(dāng)?shù)恼陉幙捎行嵘耵⒐夂夏芰?。自然狀態(tài)下玉簪屬植物凈光合速率普遍較低，Pn日變化大多表現(xiàn)為單峰型。適度遮陰條件下，玉簪屬植物的凈光合速率比全光照下顯著增強(qiáng)，干物質(zhì)的積累加快，全光照或過(guò)度遮陰會(huì)使Pn下降，不利于植株生長(zhǎng)。

3.2.2 蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）

蒸騰速率（Tr）反映了植物水分調(diào)節(jié)及適應(yīng)干旱環(huán)境的能力。玉簪黃金葉、金鷹葉片的 Tr與 Pn 的日變化趨勢(shì)均呈雙峰曲線，表現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系[10]。王文靜等對(duì)50%光照度下的10種玉簪蒸騰速率變化進(jìn)行測(cè)定，其中6種呈單峰曲線，4種為雙峰曲線，變化趨勢(shì)與Pn基本一致[32]。玉簪金頭飾（Hosta ‘Golden Tiara）的Pn與Tr呈顯著正相關(guān)，表明Tr對(duì)玉簪屬植物 Pn 具有一定的調(diào)節(jié)作用[33]。氣孔導(dǎo)度（Gs）反映了植物進(jìn)行 CO2和水汽交換的能力，植物氣孔張開(kāi)對(duì)植物的光合作用、呼吸作用及蒸騰作用均具有顯著影響，但對(duì)凈光合速率的影響并不明顯[34-35]。玉簪金鷹、黃金葉圓葉玉簪分別在透光率 50%、30%條件下Gs高于其他3種光照處理[10]。狹葉玉簪、圓葉玉簪的Gs在不同遮陰組中的峰值均顯著高于無(wú)遮陰[30]，表明適當(dāng)遮陰可增加Gs值。

Pn是衡量植物光合能力的指標(biāo)，反映植物對(duì)養(yǎng)分的積累能力，Tr和Gs反映了植物的呼吸能力[36]。光合特性指標(biāo)是玉簪屬植物在園林配置評(píng)價(jià)中的重要因素。

3.3 光合作用響應(yīng)曲線

植物光合作用曲線變化反映了植物光能利用效率，耐陰力強(qiáng)的植物在遮陰環(huán)境下，其光合速率雖有所下降，但仍保持在較高水平，同時(shí)呼吸速率有所下降，這種生理調(diào)節(jié)使植株保持了干物質(zhì)相對(duì)穩(wěn)定的積累，對(duì)維持植株正常生長(zhǎng)發(fā)育有重要作用[37]。

3.3.1 光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和光飽和點(diǎn)（LSP）

LCP和LSP的高低是評(píng)價(jià)植物耐陰性最直接指標(biāo)[38]。研究認(rèn)為，具有較高LSP且較低LCP的植物具有較好的光適應(yīng)性，而LSP和LCP均較低的植物耐陰性更佳[39]。研究表明，耐陰植物的LCP小于 20 μmol/（m2·s），LSP為500～1 000 μmol/（m2·s） 或更低[40]?；ㄈ~玉簪甜心在90%透光率下，LCP比對(duì)照組下降了78%，LSP下降了55%，是對(duì)弱光環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)[8]。王文靜等對(duì)10種玉簪的LCP與LSP進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)玉簪的LCP都比較低，集中在3～36 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)，LSP在400～800 μmol/（m2·s）之間[32]。管新新測(cè)定發(fā)現(xiàn)，花葉玉簪的LCP約為35.49 μmol/（m2·s），LSP約為 600 μmol/（m2·s）[41]。董然等研究發(fā)現(xiàn)，4 種遮陰條件下，金頭飾玉簪的LCP、LSP 分別在9194 ～17.493、643.292～802.580 μmol/（m2·s）范圍之間，并隨遮陰程度的增加而逐漸降低[42]。大量研究證實(shí)，玉簪屬植物L(fēng)CP及LSP普遍較低，在遮陰環(huán)境下，玉簪屬植物通過(guò)降低LCP和LSP，增強(qiáng)弱光利用能力，適應(yīng)環(huán)境的變化。

3.3.2 表觀量子效率 AQY

表觀量子效率（AQY）指每吸收1 mol光量子后光合釋放的 O2或同化CO2的摩爾數(shù)，表示植物利用弱光的能力，值越大其能力越強(qiáng)，適當(dāng)遮陰可提高植物的AQY，長(zhǎng)期強(qiáng)光照射會(huì)導(dǎo)致光抑制，AQY下降[37]。對(duì)光量子通量低于 100 μmol/（m2·s）時(shí)的光合速率進(jìn)行回歸結(jié)果分析，遮陰使花葉玉簪甜心的AQY顯著升高，在75%透光率時(shí)達(dá)到峰值[8]。于瀚翔發(fā)現(xiàn)，3種供試玉簪AQY均表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì)，玉簪藍(lán)天使在50%透光率下達(dá)到峰值，豪華冠、保羅的榮譽(yù)在30%透光率下達(dá)峰值，表明適當(dāng)遮陰可顯著提高玉簪屬植物利用光能的能力，這是一種對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)[31]。

3.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)測(cè)定技術(shù)對(duì)光系統(tǒng)中光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用，熒光參數(shù)可進(jìn)一步解釋引起內(nèi)在光合速率變化的原因[43]。Fv/Fm值作為重要的熒光參數(shù)，反映了開(kāi)放的PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率，耐陰植物在一定程度的低光照度下原初光化學(xué)效率增加[44]?；ㄈ~玉簪甜心PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、潛在活性（Fv/Fo）、PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）隨遮陰程度的增加而逐漸上升，非光化學(xué)猝滅（qN）逐漸降低，表明高光產(chǎn)生了光抑制效應(yīng)，適當(dāng)遮陰，可有效緩解光抑制[8]。玉簪金頭飾的Fv/Fm、Fv/Fo、葉綠素?zé)晒獾墓饣瘜W(xué)猝滅系數(shù)（qP）及電子傳遞速率（ETR）在遮陰處理后均升高，在70%透光率時(shí)達(dá)到峰值，并與對(duì)照呈極顯著差異，表明70%透光率更有利于其生長(zhǎng)[42]。劉翠菊等研究發(fā)現(xiàn)，6種供試玉簪品種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異顯著，玉簪狼獾、黃香蕉、大地之主這3個(gè)品種Fv/Fm、Fv/Fo值較高，具有較高的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，光合性能佳;而玉簪藍(lán)葉高叢、大父品種的Fv/Fm、Fv/Fo值較低，且初始熒光（Fo）值相對(duì)較高，說(shuō)明二者的光合性能較差，植株葉片的 PSⅡ的結(jié)構(gòu)與功能受到了一定程度的損傷與破壞[25]。一定程度的遮陰提升了玉簪屬植物光合中心內(nèi)對(duì)光能的的轉(zhuǎn)換效率，減少了以熱的形式散掉的光能，推動(dòng)電子傳遞，保護(hù)光合結(jié)構(gòu)，有助于光合作用的進(jìn)行。

4 光氮互作效應(yīng)對(duì)玉簪屬植物耐陰性的影響

光照和氮素是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的2個(gè)重要因素，葉片中75%的氮素用于構(gòu)建葉綠素，因此適當(dāng)施加氮肥能有效提升葉綠素含量，加強(qiáng)對(duì)光能吸收、轉(zhuǎn)化、利用的能力，促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育[45]。張金政等研究發(fā)現(xiàn)，氮素用量為0時(shí)，玉簪藍(lán)傘（Hosta ‘Blue Umbrella）的生物量、葉面積、葉片數(shù)隨遮陰程度的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，在50%遮陰條件下達(dá)峰值，使用適量氮素可使最適遮陰范圍擴(kuò)大至30%遮陰率，表明氮肥的使用導(dǎo)致了玉簪屬植物對(duì)遮陰的進(jìn)一步適應(yīng)[46]。光照與氮素互作效果對(duì)法蘭西玉簪（Hosta ‘Francee）形態(tài)發(fā)育及葉綠素含量作用的影響應(yīng)達(dá)到了極顯著水平，0.5 g/kg與50%透光率培養(yǎng)條件下，玉簪的生長(zhǎng)指標(biāo)達(dá)到最優(yōu)[47]。于瀚翔研究發(fā)現(xiàn)，玉簪豪華冠、保羅的榮譽(yù)在30%光照與5 g/盆氮肥，藍(lán)天使在50%光照與25 g/盆氮肥處理時(shí)，光合速率較高，有利于有機(jī)物積累，促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育[31]。氮素與遮陰互作對(duì)玉簪生長(zhǎng)性狀、生物量、光合呼吸作用及葉綠素含量都有顯著影響，二者具有協(xié)同增效作用。不同種類玉簪具有與自身相適應(yīng)的光照條件和氮素水平，應(yīng)合理配置栽植，注重氮素和光照的平衡供應(yīng)，以發(fā)揮出最佳的光氮互作效應(yīng)，提升玉簪屬植物的觀賞價(jià)值。

5 玉簪屬植物耐陰性生理生化響應(yīng)

5.1 滲透調(diào)解物質(zhì)

可溶性糖是植物體內(nèi)有效滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，也是光合作用產(chǎn)物，遮陰逆境下，葉片合成碳水化合物的能力下降，可溶性糖含量降低。遮陰也會(huì)引起植株體內(nèi)脯氨酸的積累，但積累規(guī)律并不一致。劉旭平等研究發(fā)現(xiàn)，5種供試玉簪隨遮陰程度的增加，可溶性糖含量總體呈緩慢下降趨勢(shì)且含量差異顯著，認(rèn)為玉簪可溶性糖含量與遮陰程度密切相關(guān)[48]。

5.2 膜代謝及抗氧化酶系統(tǒng)

植物體內(nèi)的抗氧化酶活性與自身抗性和適應(yīng)性密切相關(guān)[49]。MDA是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物，反映了膜損傷的嚴(yán)重程度。徐召丹發(fā)現(xiàn)，花葉玉簪甜心隨著遮陰度的增加，葉片MDA含量變化趨勢(shì)為先下降后上升，但變化幅度較小，表明遮陰改善了玉簪的生長(zhǎng)環(huán)境，減少了植株的生物膜傷害[8]。超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物歧化酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）是植物氧代謝的關(guān)鍵保護(hù)酶，清除逆境下產(chǎn)生的過(guò)量自由基。花葉玉簪甜心的SOD 活性隨遮陰度增加呈先降后增趨勢(shì)，全光照下SOD活性最高。在50%透光率條件下葉片SOD、POD活性達(dá)最低值，SOD活性比對(duì)照降低了42%[8]，表明植物體內(nèi)的自由基產(chǎn)生與清除保持著一個(gè)平衡的過(guò)程。劉旭平等發(fā)現(xiàn)遮陰對(duì)5種供試玉簪的SOD活性產(chǎn)生影響，3種玉簪的SOD活性都呈下降的趨勢(shì)，但是差異不顯著[48]。周鵬比較了6種玉簪品種的抗氧化酶活性及抗氧化酶同工酶譜差異，篩選出來(lái)抗逆性較強(qiáng)的火與冰（Hosta ‘Fire and Ice）、夢(mèng)想（Hosta ‘Dream）玉簪品種[50]?？寡趸竻⑴c了植物的抗逆性，其指標(biāo)變化可為玉簪品種栽培選育提供參考依據(jù)。

6 園林應(yīng)用

玉簪屬植物株型豐滿獨(dú)具特色，因其耐寒喜陰、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)得到廣泛應(yīng)用，尤其在我國(guó)高寒的北方地區(qū)。2014—2017年，新疆烏魯木齊市植物園相繼引種了10種玉簪品種，栽植于高大喬木林下疏光地帶，生長(zhǎng)勢(shì)表現(xiàn)良好，表現(xiàn)出較強(qiáng)的栽培適應(yīng)性，引種成活率高，抗寒性佳，幾乎無(wú)病蟲(chóng)害，在烏魯木齊地區(qū)可自然越冬，在樹(shù)蔭下、建筑物陰面的地被起到覆蓋裸露地面的作用，是觀賞價(jià)值極高、有廣泛應(yīng)用前景的園林宿根花卉。段錦蘭等通過(guò)對(duì)太原地區(qū)引種的玉簪品種生長(zhǎng)物候觀察，認(rèn)為玉簪屬植物具有較強(qiáng)耐陰性，可廣泛栽植于喬木下及建筑物背陰處，可有效提高城市綠化面積[51]。高志慧等對(duì)哈爾濱地區(qū)引種的5種玉簪生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律和物候期進(jìn)行觀察和對(duì)比[52]。劉雅倩對(duì)青海西寧地區(qū)引種的5種玉簪物候期、觀賞特性及適應(yīng)性進(jìn)行分析和比較[53]。玉簪屬植物是優(yōu)良的耐陰、花葉共賞的宿根植物，多地引種栽培成功，遮陰地面覆蓋度高，這可以為豐富我國(guó)耐陰花卉資源提供實(shí)踐基礎(chǔ)和參考依據(jù)。

7 玉簪屬植物耐陰性研究展望

綜合近幾年國(guó)內(nèi)外對(duì)植物耐陰性的研究進(jìn)展及趨勢(shì)，玉簪屬植物耐陰性研究主要集中于外部形態(tài)發(fā)育、光合作用指標(biāo)、生理生化響應(yīng)、引種栽培應(yīng)用等方面，但在分子水平耐陰機(jī)理研究較少涉及，對(duì)玉簪屬植物耐陰性基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑還需進(jìn)一步地深入研究。植物耐陰性鑒定指標(biāo)與植物的遺傳因素、外界環(huán)境有密切聯(lián)系，因此要深入地了解玉簪屬植物耐陰機(jī)理，建立合理的耐陰評(píng)價(jià)體系，應(yīng)盡可能將外部解剖學(xué)形態(tài)特征、生理生化響應(yīng)、分子生物調(diào)控等多方面指標(biāo)進(jìn)行綜合闡述及評(píng)價(jià)，這都需要科學(xué)研究者持之不懈的努力。

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