宋國(guó)英 劉國(guó)一 邊巴卓瑪

摘要：為選育西藏黑青稞萌發(fā)期抗旱性強(qiáng)的品種，采用培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法，用0～30%的PEG-6000溶液對(duì)黑青稞種子進(jìn)行預(yù)處理，研究PEG模擬干旱脅迫對(duì)西藏主要地方品種黑青稞各萌發(fā)指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，除措美縣和江孜縣黑青稞外，其余參試品種隨著干旱脅迫程度的增大，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、物質(zhì)轉(zhuǎn)移率以及抗旱指數(shù)均呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)，較高點(diǎn)對(duì)應(yīng)的PEG-6000濃度主要集中在5%～10%;當(dāng)PEG-6000濃度超過(guò)25%時(shí)，各指標(biāo)呈現(xiàn)急劇下降趨勢(shì)。綜合各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)，阿里黑青稞、隆子縣四棱黑青稞和拉孜縣黑青稞的抗旱性較好，而措美黑青稞的抗旱性相對(duì)較弱。該項(xiàng)研究對(duì)黑青稞在西藏干旱地區(qū)種植，增加藏區(qū)農(nóng)民經(jīng)濟(jì)收入和糧食產(chǎn)量起著重要作用。

關(guān)鍵詞：模擬干旱;黑青稞;萌發(fā)期;抗旱性評(píng)價(jià)

中圖分類(lèi)號(hào)： S512.301 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2021）16-0084-04

干旱作為影響作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要環(huán)境因子，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要影響[1]。近年來(lái)，青藏高原氣溫逐年升高，降水量逐漸減少[2]，部分耕地存在季節(jié)性缺水問(wèn)題，而選育抗旱性強(qiáng)的作物品種是解決青藏高原由于干旱引起減產(chǎn)的有效途徑之一。

種子萌發(fā)期作為植物生活史中的關(guān)鍵階段，既是種子對(duì)水分最敏感的時(shí)期[3]，也是作物適應(yīng)干旱脅迫最為關(guān)鍵的時(shí)期，決定著立苗和后期的生長(zhǎng)發(fā)育[4]。種子在萌發(fā)和生長(zhǎng)初期受到干旱等因素的影響，極易導(dǎo)致作物產(chǎn)量的降低，國(guó)內(nèi)外對(duì)作物種質(zhì)資源的抗旱性研究主要集中在萌發(fā)期[5]。該時(shí)期可間接反映該植株的抗旱程度[6]，是衡量植物抗旱性強(qiáng)弱最重要的時(shí)期[7]。對(duì)作物萌發(fā)期抗旱性的鑒定常采用聚乙二醇（PEG）[8-9]，它對(duì)促進(jìn)種子萌發(fā)、提高種子活力和抗逆性有一定的作用[10]。PEG-6000 作為脅迫物質(zhì)，常用于評(píng)價(jià)植物的抗旱性[11-15]，在小麥[16]、玉米[17]、大麥[18]、黑麥草[19]等作物上應(yīng)用廣泛。

大麥?zhǔn)枪J(rèn)抗逆性較強(qiáng)的作物之一[20-23]。青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.）屬于禾本科大麥屬大麥的一個(gè)變種，成熟時(shí)因其籽粒外稃與穎果分離，又稱(chēng)為裸大麥[24]，是西藏的主栽作物。在眾多青稞品種中，西藏原有地方品種黑青稞近年來(lái)因其高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、特色而備受關(guān)注，而目前有關(guān)該青稞的抗旱性研究未見(jiàn)公開(kāi)報(bào)道[25]，主要研究集中在常規(guī)種植品種的抗旱性[26-27]。

本研究利用PEG-6000模擬干旱脅迫，以西藏主要地方黑青稞品種為試驗(yàn)材料，對(duì)種子萌發(fā)期的抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，旨在為青藏高原抗旱青稞品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

參試的7個(gè)西藏地方品種黑青稞分別為浪卡子縣黑青稞、措美縣黑青稞、隆子縣四棱黑青稞、隆子縣六棱黑青稞、拉孜縣黑青稞、江孜縣黑青稞和阿里地區(qū)黑青稞，這7個(gè)品種均是從西藏各地收集的黑青稞種質(zhì)資源，均為春性裸大麥。

1.2 試驗(yàn)方法

挑選大小均勻、籽粒飽滿(mǎn)、無(wú)病蟲(chóng)害的種子，用75%的乙醇浸泡15 min作消毒處理，然后用蒸餾水沖洗后晾干備用。用PEG-6000模擬干旱脅迫，設(shè)7個(gè)濃度處理，分別為0、5%、10%、15%、20%、25%和30%，設(shè)3次重復(fù)。試驗(yàn)采用培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法，培養(yǎng)皿中鋪2層濾紙（直徑為9 cm）。脅迫處理用移液槍向培養(yǎng)皿中加入10 mL不同濃度的PEG-6000水溶液，對(duì)照中加入10 mL蒸餾水。將已經(jīng)晾干的種子均勻擺放在培養(yǎng)皿中，加蓋，每個(gè)處理30粒。每天固定時(shí)間采用稱(chēng)質(zhì)量法用蒸餾水補(bǔ)充損失的水分以維持溶液濃度，并保持濾紙水分飽和狀態(tài)[28]。試驗(yàn)在西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。

1.3 試驗(yàn)測(cè)定指標(biāo)與計(jì)算方法

從2020年7月11日種子置床起觀察，7月18日試驗(yàn)結(jié)束。每天按時(shí)記錄發(fā)芽種子數(shù)（以胚芽或胚根長(zhǎng)≥種子長(zhǎng)作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)[29]），計(jì)算發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率，各指標(biāo)取其平均值。試驗(yàn)測(cè)定的各項(xiàng)指標(biāo)及計(jì)算方法如下：

發(fā)芽率（GR）=第8天正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;（1）

發(fā)芽勢(shì)（GE）=第3天正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;（2）

貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率=（芽干質(zhì)量+根干質(zhì)量）/（芽干質(zhì)量+根干質(zhì)量+籽粒干質(zhì)量）×100%。（3）

計(jì)算時(shí)取試驗(yàn)結(jié)束時(shí)的各項(xiàng)干質(zhì)量。

參照齊華等對(duì)燕麥萌發(fā)期抗旱指標(biāo)的測(cè)定方法[30]，結(jié)合實(shí)際情況稍作修改后，對(duì)青稞種子萌發(fā)期抗旱指數(shù)進(jìn)行計(jì)算：

種子萌發(fā)抗旱指數(shù)=干旱脅迫種子萌發(fā)抗旱指數(shù)（PIS）/對(duì)照種子萌發(fā)抗旱指數(shù)（PID）。

其中，種子萌發(fā)指數(shù)PI=1.00GR3+0.75GR4+0.5GR6+0.25GR8，GR3、GR4、GR6、GR8分別表示第3天、第4天、第6天、第8天的種子發(fā)芽率。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2000對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，用SPSS 23.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)西藏主要地方品種黑青稞發(fā)芽勢(shì)的影響

發(fā)芽勢(shì)是檢測(cè)種子質(zhì)量的重要指標(biāo)之一，反映了種子的發(fā)芽速度和活力。除受環(huán)境因素影響外，主要受種子本身影響，發(fā)芽勢(shì)越大，則表明種子抗旱性越好[27]。對(duì)不同PEG-6000濃度下7個(gè)黑青稞品種在第3天的發(fā)芽情況作圖1。從圖1中可以看出，除措美和江孜黑青稞的發(fā)芽勢(shì)隨著PEG-6000濃度的增大而逐漸下降外，其余5個(gè)黑青稞品種隨著PEG-6000濃度的增大，發(fā)芽勢(shì)均出現(xiàn)先增大后降低的變化;這5個(gè)品種中，除浪卡子黑青稞發(fā)芽勢(shì)最大時(shí)PEG-6000濃度為10%，其余4個(gè)黑青稞品種的最大發(fā)芽勢(shì)均出現(xiàn)在PEG-6000濃度為5%時(shí)?？梢?jiàn)，除措美和江孜縣黑青稞外，在低濃度（5%～10%）的干旱脅迫下，其余5個(gè)黑青稞品種均對(duì)干旱脅迫表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性;在PEG-6000濃度為25%以上時(shí)，參試黑青稞品種的發(fā)芽勢(shì)急劇下降;從 PEG-6000濃度為5%的發(fā)芽勢(shì)來(lái)看，抗旱性表現(xiàn)為阿里黑青稞>拉孜黑青稞>隆子四棱黑青稞（或江孜黑青稞）>隆子六棱黑青稞>措美黑青稞>浪卡子黑青稞。

2.2 干旱脅迫對(duì)西藏主要地方品種黑青稞發(fā)芽率的影響

發(fā)芽率的高低影響作物播種后的出苗整齊情況，直接決定其產(chǎn)量的高低。對(duì)參試品種在不同PEG-6000濃度下第8天的發(fā)芽率作表1，可以看出，西藏主要地方品種黑青稞對(duì)不同濃度PEG-6000干旱脅迫的響應(yīng)有所不同。措美和江孜縣黑青稞隨著PEG-6000濃度的增大發(fā)芽率逐漸下降;其余5個(gè)參試品種的發(fā)芽率隨著PEG-6000濃度的增大均表現(xiàn)出先增大后降低的趨勢(shì)，發(fā)芽率較高的品種對(duì)應(yīng)的PEG-6000濃度在5%～10%，即一定濃度的干旱脅迫下其發(fā)芽率高于對(duì)照，這些品種對(duì)5%～10%的PEG-6000濃度具有較好的適應(yīng)性;當(dāng)PEG-6000濃度為25%以上時(shí)，參試的黑青稞品種（除隆子縣六棱黑青稞外）發(fā)芽率顯著下降（P<0.05）;當(dāng)PEG-6000濃度達(dá)到30%時(shí)，參試品種都表現(xiàn)出較好的干旱適應(yīng)性，隆子縣四棱黑青稞的干旱適應(yīng)性最好，發(fā)芽率高達(dá)54.44%。從PEG-6000濃度為5%的發(fā)芽率來(lái)看，西藏主要地方品種黑青稞的抗旱性表現(xiàn)為阿里黑青稞>隆子縣四棱黑青稞>江孜黑青稞>拉孜黑青稞（或措美黑青稞）>隆子縣六棱黑青稞>浪卡子黑青稞。

2.3 干旱脅迫對(duì)參試品種幼苗生長(zhǎng)的影響

物質(zhì)轉(zhuǎn)移率反映了種子萌發(fā)后植物的生長(zhǎng)狀態(tài)。通過(guò)測(cè)定第8天試驗(yàn)結(jié)束時(shí)干旱脅迫下參試品種的種子質(zhì)量和根莖質(zhì)量計(jì)算其物質(zhì)轉(zhuǎn)移率，可以更好地反映其在干旱脅迫下幼苗的長(zhǎng)勢(shì)，從而判定其對(duì)干旱的適應(yīng)程度。從圖2可以看出，種子生長(zhǎng)至第8天時(shí)，物質(zhì)轉(zhuǎn)移率在0.249～0.437;不同品種的物質(zhì)轉(zhuǎn)移率受脅迫程度不同而不同，除措美和江孜黑青稞物質(zhì)轉(zhuǎn)移率隨著干旱脅迫濃度的增加呈下降趨勢(shì)外，其余5個(gè)品種隨著干旱脅迫濃度的增加其物質(zhì)轉(zhuǎn)移率均呈現(xiàn)出先升高后下降的變化;物質(zhì)轉(zhuǎn)移率最高時(shí)對(duì)應(yīng)的PEG-6000濃度主要集中在5%～10%。發(fā)現(xiàn)該項(xiàng)結(jié)果與發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽勢(shì)的結(jié)果一致。

2.4 PEG-6000模擬干旱脅迫下對(duì)參試黑青稞品種抗旱指數(shù)的影響

發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)較好地反映了種子活力的高低，抗旱指數(shù)反映了抗旱性的強(qiáng)弱[31]?？购敌詮?qiáng)的品種萌發(fā)抗旱指數(shù)較大，抗旱性弱的品種萌發(fā)抗旱指數(shù)較小，品種間存在一定的差異[30]。從圖3可以看出，除措美和江孜黑青稞的抗旱指數(shù)隨著PEG-6000濃度的增加呈下降趨勢(shì)外，其余參試品種的抗旱指數(shù)均隨著PEG-6000濃度的增加表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì);當(dāng)PEG-6000濃度在25%以上時(shí)，參試品種的抗旱指數(shù)急劇下降;參試品種的最大抗旱指數(shù)對(duì)應(yīng)的PEG-6000濃度主要集中在5%，即輕度的干旱脅迫能夠促進(jìn)黑青稞種子抗旱性的提高。比較該濃度下參試品種的抗旱指數(shù)高低為阿里黑青稞>浪卡子黑青稞>拉孜黑青稞>隆子四棱黑青稞>隆子六棱黑青稞>措美黑青稞>江孜黑青稞>。當(dāng)PEG-6000濃度為10%時(shí)，浪卡子黑青稞的抗旱指數(shù)最高，抗旱性最好。

2.5 PEG-6000 模擬干旱脅迫下抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)的相關(guān)性分析

對(duì)參試品種在PEG-6000干旱脅迫下各萌發(fā)指標(biāo)作相關(guān)性分析見(jiàn)表2，可以看出，除物質(zhì)轉(zhuǎn)移率與種子發(fā)芽率之間呈顯著正相關(guān)外，其余各項(xiàng)指標(biāo)間均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系，其中抗旱指數(shù)與發(fā)芽率以及發(fā)芽勢(shì)的相關(guān)性大于其他各項(xiàng)指標(biāo)之間的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)最高為0.964。

3 討論與結(jié)論

研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)西藏主要地方品種黑青稞在種子萌發(fā)期進(jìn)行干旱脅迫，除措美和江孜黑青稞外，其余參試品種各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)隨著PEG-6000濃度的增加均表現(xiàn)出先上升后下降的變化;各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)如發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、物質(zhì)轉(zhuǎn)移率以及抗旱指數(shù)最高時(shí)對(duì)應(yīng)的PEG-6000濃度主要集中在5%～10%，即一定濃度的干旱脅迫對(duì)某些黑青稞品種的萌發(fā)生長(zhǎng)產(chǎn)生了積極的影響。該項(xiàng)研究結(jié)果與前人研究的一定程度的干旱可以提高種子發(fā)芽率和幼苗活力的觀點(diǎn)[32-34]較為相似。郁飛燕等對(duì)小麥的抗旱性研究認(rèn)為，適度的干旱活化了小麥種子的一些細(xì)胞器和酶[35]。當(dāng)PEG-6000濃度為25%以上時(shí)，參試的黑青稞品種（除隆子縣六棱黑青稞外）發(fā)芽率急劇下降，當(dāng)濃度為30%時(shí)并沒(méi)有完全抑制參試品種的種子活力，發(fā)芽率在37%以上，最高可達(dá)54%，該項(xiàng)研究與李淑梅的研究結(jié)果[18]一致，而與張毅等研究西藏白青稞對(duì)干旱的耐受性結(jié)果[27]不太一致，張毅研究得出西拉22號(hào)、西拉19號(hào)和山青9號(hào)在PEG-6000濃度在15%以上時(shí)發(fā)芽率急劇下降，20%時(shí)已不能正常發(fā)芽，這可能是品種間自身的遺傳因素所致。

綜合參試品種在萌發(fā)期的各項(xiàng)活力指標(biāo)，本研究初步認(rèn)為，阿里黑青稞、隆子縣四棱黑青稞和拉孜縣黑青稞的抗旱性較好，而措美黑青稞的抗旱性相對(duì)較弱。但是該項(xiàng)研究結(jié)果只是針對(duì)種子萌發(fā)期，后期仍需開(kāi)展其苗期的抗旱脅迫來(lái)綜合評(píng)價(jià)一個(gè)品種的抗旱性。

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