李生梅, 楊濤, 黃雅婕, 任丹, 耿世偉,李典鵬, 芮存, 高文偉*

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 教育部棉花工程研究中心, 烏魯木齊 830052; 2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 烏魯木齊 830052)

陸地棉和海島棉是兩個(gè)最重要的四倍體栽培種經(jīng)濟(jì)作物，前者因產(chǎn)量高而主導(dǎo)著世界棉花的生產(chǎn)；后者的纖維品質(zhì)較好，但單產(chǎn)較低，由此其種植面積受到了限制[1-2]。快速有效地培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)棉花新品種是當(dāng)前育種的主攻目標(biāo)。雜交有利于將優(yōu)異基因進(jìn)行轉(zhuǎn)移和集中，快速創(chuàng)造具有優(yōu)異農(nóng)藝性狀和品質(zhì)的新材料[3]。由于纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀間存在復(fù)雜的相互作用，因此，通過簡單的相關(guān)分析、偏回歸分析、通徑分析和主成分分析等[4-8]統(tǒng)計(jì)方法，探究棉花纖維品質(zhì)與主要農(nóng)藝性狀的關(guān)系，發(fā)掘與棉花纖維品質(zhì)密切相關(guān)的農(nóng)藝性狀，有助于育種工作者通過對(duì)農(nóng)藝性狀的選擇和改良來提高纖維品質(zhì)。

只有對(duì)各性狀充分了解，才能降低表型性狀鑒定的盲目性，提高優(yōu)異種質(zhì)的篩選效率。國內(nèi)外學(xué)者對(duì)陸地棉群體的纖維品質(zhì)開展了多方面研究[9-12]，對(duì)海陸種間雜交群體纖維品質(zhì)的遺傳特性也進(jìn)行了系統(tǒng)研究[13-20]，發(fā)現(xiàn)海島棉在纖維品質(zhì)和產(chǎn)量性狀方面表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢，以篩選的優(yōu)異材料作為改良親本在產(chǎn)量和品質(zhì)上也有較好的配合力。李慧琴等[21]對(duì)270份陸地棉種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，篩選出9份材料可用于棉花產(chǎn)量、馬克隆值和株型的改良。劉翔宇等[22]對(duì)126份新疆陸地棉資源進(jìn)行綜合性評(píng)價(jià)，篩選出了7個(gè)類別的棉花品種，同時(shí)對(duì)應(yīng)類別提出陸地棉的改良方案。唐淑榮等[23]以2005—2014年國家531份參試品種的纖維品質(zhì)數(shù)據(jù)為研究對(duì)象，對(duì)雜交棉和常規(guī)棉品種的纖維品質(zhì)進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)。但是，以上研究多針對(duì)單一的農(nóng)藝性狀或纖維品質(zhì)性狀，有關(guān)海陸回交群體主要農(nóng)藝性狀與纖維品質(zhì)間關(guān)系的研究鮮見報(bào)道。

因此，本研究選取各性狀趨于穩(wěn)定的海陸高代回交群體BC4F2:4為材料，擬通過相關(guān)性分析、主成分分析、逐步回歸分析和通徑分析等方法，探究海陸回交群體纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀的關(guān)系，為新疆及周邊地區(qū)選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的棉花新品種提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以陸地棉系9、海島棉新海16號(hào)以及它們的回交群體(BC4F2∶4)為試驗(yàn)材料，均由新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院遺傳育種系提供。其中，輪回親本陸地棉系9是新疆自育材料，豐產(chǎn)性好、抗逆性強(qiáng)，但纖維品質(zhì)相對(duì)較差；供體親本海島棉新海16號(hào)具有優(yōu)良的纖維品質(zhì)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間試驗(yàn)于2018年在沙灣144團(tuán)新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花基地(E43°20′—45°20′，N84°45′—86°40′)進(jìn)行，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。2018年4月21日播種，采用一膜六行的種植模式，播幅2.35 m。每份材料種植兩行，行長2 m，行距0.7 m，株距0.1 m。田間管理同大田管理模式。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

于2018年9月25日，每份材料選取連續(xù)的5株調(diào)查株高(plant height，PH)、始節(jié)高(height of the first branch，BSH)、始節(jié)數(shù)(number of the first branch，NOB)、果枝數(shù)(fruit branch number，F(xiàn)BN)、有效果枝數(shù)(effective fruit branch，EFNB)、鈴數(shù)(boll number per plant，BN)和有效鈴數(shù)(effective boll number per，EBN)。于10月3日收獲單株進(jìn)行室內(nèi)考種，測定單株籽棉重和皮棉重，計(jì)算衣分(lint percentage，LP)，同時(shí)稱取10 g纖維樣品，送往石河子農(nóng)墾科學(xué)院棉花品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)中心(HV11000)測定纖維品質(zhì)，包括纖維長度(fiber length，F(xiàn)L)、纖維強(qiáng)度(fiber strength，F(xiàn)S)、馬克隆值(micronaire，F(xiàn)M)和纖維整齊度(fiber uniformity，F(xiàn)U)。具體測定方法參照《農(nóng)作物田間試驗(yàn)記載項(xiàng)目及標(biāo)準(zhǔn)》[24]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2010對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析，采用SPSS 21.0進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)、相關(guān)分析、主成分分析、多元逐步回歸分析和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及群體各性狀的描述性分析

親本及群體各性狀的描述性統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果(表1)表明，輪回親本陸地棉系9較供體親本新海16有效鈴數(shù)較多、衣分較高、株型較矮，但纖維品質(zhì)一般；而供體親本新海16擁有優(yōu)良的纖維品質(zhì)，但有效鈴數(shù)較少、衣分較低，株型較高。海陸回交群體株高、纖維長度和纖維強(qiáng)度的平均值均高于輪回親本系9；衣分和馬克隆值的平均值高于供體親本新海16；其余性狀的平均值均低于雙親。群體中不同性狀的變異系數(shù)為0.11%～48.14%，多數(shù)性狀的變異幅度較大，表明群體的遺傳多樣性較高。各性狀的變異系數(shù)從大到小依次為：鈴數(shù)(48.14%)>有效鈴數(shù)(46.61%)>有效果枝數(shù)(31.59%)>果枝數(shù)(30.43%)>始節(jié)高(25.38%)>始節(jié)數(shù)(19.37%)>馬克隆值(16.95%)>株高(16.41%)>纖維強(qiáng)度(9.76%)>纖維長度(6.22%)>纖維整齊度(1.68%)>衣分(0.11%)。其中，鈴數(shù)的變異系數(shù)最大，衣分的變異系數(shù)最小。

表1 親本及群體各性狀的描述性統(tǒng)計(jì)Table 1 Descriptive statistics analysis of all traits in parents and populations

2.2 海陸回交群體主要農(nóng)藝性狀與纖維品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析

海陸回交群體主要農(nóng)藝性狀與纖維品質(zhì)性狀的相關(guān)分析(表2)表明，纖維長度與株高、有效果枝數(shù)、鈴數(shù)和有效鈴數(shù)呈顯著正相關(guān)；纖維強(qiáng)度與始節(jié)高呈顯著正相關(guān)；馬克隆值與衣分呈極顯著正相關(guān)，與株高、有效果枝數(shù)、鈴數(shù)和有效鈴數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；纖維整齊度與株高和有效果枝數(shù)呈顯著正相關(guān)。且纖維品質(zhì)和農(nóng)藝性狀的各自性狀之間也存在不同程度的相關(guān)性，如纖維長度與纖維強(qiáng)度和纖維整齊度呈極顯著正相關(guān)，與馬克隆值呈極顯著負(fù)相關(guān)；株高與始節(jié)高、始節(jié)數(shù)、有效果枝數(shù)和有效鈴數(shù)呈極顯著正相關(guān)。由此可見，纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀之間存在一定相關(guān)性。

表2 海陸回交群體纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析Table 2 Correlation analysis of fiber quality and agronomic traits in backcross populations of Gossypium hirsutum L.×Gossypium barbadense L.

2.3 海陸回交群體纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀的主成分分析

為了更加充分的了解纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀的關(guān)系，采用主成分分析法獲取綜合變量研究農(nóng)藝性狀對(duì)棉花纖維發(fā)育的影響(表3)。提取的4個(gè)主成分特征值分別為2.803、2.157、1.330和1.235，貢獻(xiàn)率分別為28.031%、21.567%、13.299%和12.355%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)75.252%。其中，PC1主要由有效鈴數(shù)(0.819)、鈴數(shù)(0.816)和纖維長度(0.627)決定，將其命名為“棉花成鈴數(shù)相關(guān)因子”，但馬克隆值的特征向量為負(fù)值，說明群體有效鈴數(shù)多、鈴數(shù)多、纖維長度長的材料馬克隆值較低；PC2特征向量值最高的為始節(jié)高(0.603)，其次是纖維強(qiáng)度(0.590)、長度(0.564)和整齊度(0.558)，將其命名為“纖維品質(zhì)選擇因子”；PC3載荷較高的是株高和始節(jié)高，與纖維品質(zhì)的特征向量均為負(fù)值，故命名為“低品質(zhì)控制因子”；PC4載荷較高的是衣分和馬克隆值，可作為衣分和馬克隆值選擇的綜合因子。

表3 海陸回交群體纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀的主成分載荷矩陣Table 3 Principal component loading matrix of fiber quality and agronomic traits in backcross populations of Gossypium hirsutum L.×Gossypium barbadense L.

2.4 海陸回交群體纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀的多元逐步回歸分析

為進(jìn)一步確定纖維品質(zhì)性狀的決定因子，以4個(gè)纖維品質(zhì)性狀為因變量，8個(gè)農(nóng)藝性狀為自變量進(jìn)行多元逐步回歸分析，構(gòu)建最佳回歸方程，結(jié)果表明(表4)，每個(gè)回歸模型都具有顯著的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05)。其中，鈴數(shù)能夠單獨(dú)解釋纖維長度變異的4.8%，鈴數(shù)和果枝數(shù)共同解釋其變異的8.5%，表明鈴數(shù)和果枝數(shù)與棉花纖維長度關(guān)系密切；始節(jié)高和鈴數(shù)與纖維強(qiáng)度有較強(qiáng)正相關(guān)關(guān)系；衣分、有效鈴數(shù)和始節(jié)高與馬克隆值有較強(qiáng)相關(guān)性；而株高只與纖維整齊度有較強(qiáng)正相關(guān)關(guān)系。由此可見，始節(jié)數(shù)和有效果枝數(shù)對(duì)纖維品質(zhì)影響較小，可在進(jìn)一步的分析中將其剔除。

表4 海陸回交群體纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀的逐步回歸分析Table 4 Stepwise regression analysis of fiber quality and agronomic traits in Gossypium hirsutum L.×Gossypium barbadense L. backcross populations

2.5 海陸回交群體纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀的通徑分析

為進(jìn)一步明確海陸回交群體中農(nóng)藝性狀對(duì)纖維品質(zhì)的影響，以纖維品質(zhì)性狀為因變量，以農(nóng)藝性狀為自變量進(jìn)行通徑分析，結(jié)果(表5)表明，果枝數(shù)(-0.234)、始節(jié)高(0.223)和鈴數(shù)(0.182)對(duì)棉花纖維長度有直接影響；鈴數(shù)(0.647)、有效鈴數(shù)(-0.421)和始節(jié)高(0.152)對(duì)棉花纖維強(qiáng)度有直接影響；馬克隆值為因變量時(shí)，有效鈴數(shù)(-0.362)和衣分(0.286)對(duì)其有直接影響，有效鈴數(shù)多，馬克隆值較?。焕w維整齊度受鈴數(shù)(0.204)和株高(0.091)的直接影響較大。

表5 海陸回交群體纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀的通徑分析Table 5 Path analysis of fiber quality and agronomic traits in backcross populations of Gossypium hirsutum L.×Gossypium barbadense L.

除直接影響外，株高通過始節(jié)高對(duì)棉花纖維長度的間接影響較大(0.102)；果枝數(shù)(0.076)和有效鈴數(shù)(0.178)通過鈴數(shù)對(duì)棉花纖維長度產(chǎn)生間接影響；有效鈴數(shù)(0.634)、果枝數(shù)(0.272)和株高(0.164)通過鈴數(shù)對(duì)棉花纖維強(qiáng)度產(chǎn)生間接影響；鈴數(shù)(-0.354)、果枝數(shù)(-0.165)、始節(jié)高(0.082)和衣分(0.037)通過有效鈴數(shù)對(duì)馬克隆值產(chǎn)生間接影響；株高(0.052)通過鈴數(shù)對(duì)棉花纖維整齊度產(chǎn)生間接影響。綜上所述，株高、鈴數(shù)和有效鈴數(shù)對(duì)纖維品質(zhì)的間接作用占主導(dǎo)地位。

3 討論

棉花纖維品質(zhì)受基因型與環(huán)境共同影響，屬于數(shù)量性狀，因此，對(duì)其性狀的操控能力是決定棉花育種效率的關(guān)鍵[25]。本研究以新疆陸地棉系9和海島棉新海16號(hào)及其回交后代群體為材料，對(duì)農(nóng)藝性狀和纖維品質(zhì)進(jìn)行分析，結(jié)果表明，12個(gè)性狀的變異系數(shù)除纖維整齊度和衣分外均大于5%，其中，鈴數(shù)的變異系數(shù)最大，與尹會(huì)會(huì)等[26]和李海明等[27]研究結(jié)果相一致；而衣分的變異系數(shù)較小，可能是由于親本間衣分差異較大，導(dǎo)致回交群體衣分的變異系數(shù)很小。總體來看，海陸回交群體的表型變異較為豐富，說明將海島棉引入陸地棉的遺傳改良對(duì)于擴(kuò)大陸地棉遺傳多樣性具有重要意義。

植株形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變會(huì)影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[28]，因此棉花農(nóng)藝性狀與纖維品質(zhì)性狀之間關(guān)系密切。研究這些性狀間的相互關(guān)系以及對(duì)纖維品質(zhì)的影響，有助于分清主次，明確主攻方向，對(duì)棉花雜交種的選育和豐產(chǎn)栽培有著重要的指導(dǎo)意義[29-31]。石建斌等[32]以陸地棉F5群體為研究對(duì)象發(fā)現(xiàn)，株高和果枝數(shù)對(duì)棉花纖維長度和纖維強(qiáng)度有較大影響。李慧琴等[21]以270份陸地棉種質(zhì)資源進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，纖維品質(zhì)性狀與株高均呈顯著正相關(guān)，表明株高與纖維品質(zhì)關(guān)系密切。董承光等[7]對(duì)429份優(yōu)異陸地棉種質(zhì)進(jìn)行表型性狀鑒定發(fā)現(xiàn)，株高與7個(gè)農(nóng)藝性狀和5個(gè)纖維品質(zhì)性狀均呈顯著正相關(guān)。羅海華等[33]對(duì)常規(guī)棉和雜交棉的農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，在常規(guī)棉群體中纖維長度和纖維強(qiáng)度與株高和果枝數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)，而雜交棉群體中則未檢測到相關(guān)性。馮文林等[34]研究發(fā)現(xiàn)，海島棉與陸地棉正反雜交群體的農(nóng)藝性狀與纖維品質(zhì)間均存在一定相關(guān)性，如衣分與絨長呈顯著負(fù)相關(guān)，馬克隆值與株高呈顯著正相關(guān)。由于試驗(yàn)環(huán)境的不同和研究材料在株型、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面差異較大，本試驗(yàn)相關(guān)性結(jié)果與前人研究結(jié)果并不完全一致，纖維長度與株高、有效果枝數(shù)、鈴數(shù)和有效鈴數(shù)呈顯著正相關(guān)；而馬克隆值與這些農(nóng)藝性狀呈顯著負(fù)相關(guān)，與衣分呈極顯著正相關(guān)；纖維整齊度與株高、有效果枝數(shù)呈顯著正相關(guān)；纖維強(qiáng)度與始節(jié)高呈顯著正相關(guān)。由此表明，對(duì)農(nóng)藝性狀提升的同時(shí)有利于改善棉花纖維品質(zhì)。

主成分分析將海陸回交群體的性狀劃分為4個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)75.252%，分別為棉花成鈴數(shù)相關(guān)因子、纖維品質(zhì)選擇因子、低品質(zhì)控制因子和衣分與馬克隆值選擇的綜合因子。由于棉花農(nóng)藝性狀之間也存在著不同程度的相關(guān)性，僅通過農(nóng)藝性狀與纖維品質(zhì)的相關(guān)分析和主成分分析，難以反映農(nóng)藝性狀對(duì)棉花纖維品質(zhì)性狀的作用，故本研究進(jìn)一步進(jìn)行了逐步回歸分析和通徑分析。通過多元逐步回歸分析，發(fā)現(xiàn)始節(jié)數(shù)和有效果枝數(shù)對(duì)纖維品質(zhì)的影響較小，可剔除。鈴數(shù)和果枝數(shù)與棉花纖維長度具有較強(qiáng)相關(guān)性；始節(jié)高和鈴數(shù)與纖維強(qiáng)度有較強(qiáng)相關(guān)性；衣分、有效鈴數(shù)和始節(jié)高與馬克隆值有較強(qiáng)相關(guān)性；纖維整齊度只與株高有較強(qiáng)相關(guān)性。通徑分析進(jìn)一步確定果枝數(shù)和鈴數(shù)對(duì)纖維長度分別產(chǎn)生負(fù)向直接效應(yīng)和正向直接效應(yīng)；鈴數(shù)和始節(jié)高對(duì)纖維強(qiáng)度產(chǎn)生正向直接效應(yīng)；有效鈴數(shù)對(duì)馬克隆值產(chǎn)生負(fù)向直接效應(yīng)，而衣分對(duì)其產(chǎn)生正向直接效應(yīng)；株高對(duì)纖維整齊度產(chǎn)生正向直接效應(yīng)。總體來看，有效鈴數(shù)增多，馬克隆值減??；而株高、鈴數(shù)和有效鈴數(shù)對(duì)纖維品質(zhì)的間接作用占主導(dǎo)地位，與石建斌等[32]研究結(jié)果相一致。因此，在優(yōu)質(zhì)棉的選育中應(yīng)兼顧農(nóng)藝性狀和纖維品質(zhì)，可通過對(duì)農(nóng)藝性狀的選擇實(shí)現(xiàn)對(duì)纖維品質(zhì)的間接選擇；海陸雜交可以作為棉花纖維品質(zhì)改良的有效方法。