周紫羽， 張秀艷， 李子豪， 王晶， 史鵬會(huì)， 陳云,4， 趙鵬飛， 袁志良,4

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 河南 鄭州 450002; 2.河南地礦職業(yè)學(xué)院地質(zhì)工程與資源勘查系,河南 鄭州 450000; 3.河南林業(yè)科學(xué)研究院, 河南 鄭州 450002; 4.河南省伏牛山南北過(guò)渡帶森林生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 河南 洛陽(yáng)471400; 5.河南省地質(zhì)調(diào)查院, 河南 鄭州 450001)

植物群落是一定范圍內(nèi)不同植物在長(zhǎng)期演變中逐漸形成的植物群體組合單元[1]，具有一定的種類(lèi)組成和空間結(jié)構(gòu)。不同植物群落之間以及植物與其他生物、微生物和環(huán)境之間存在著相互作用及影響[2]。不同物種具有的功能各不相同，這些差異與物種在群落中的空間分布格局共同構(gòu)成不同群落生態(tài)功能的基礎(chǔ)[2]。因此，林木樹(shù)種的結(jié)構(gòu)特征和物種組成是群落生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)，也是森林群落研究的重要內(nèi)容[3]。林木樹(shù)種群落的結(jié)構(gòu)特征不僅能反映群落中物種之間的關(guān)系，也能體現(xiàn)環(huán)境對(duì)物種生存的影響[4]。CURTIS等[5]于1951年首次提出了既用來(lái)評(píng)估群落物種多樣性又反映森林群落中某個(gè)物種地位的綜合數(shù)量值指標(biāo)，即物種重要值。作為群落中物種優(yōu)勢(shì)度的度量標(biāo)志，物種重要值的大小能體現(xiàn)出每種植物在群落中的相對(duì)重要性以及適宜物種生長(zhǎng)的生境指標(biāo)[6]。此外，作為森林群落中重要的組成成分，優(yōu)勢(shì)種徑級(jí)大小和空間分布格局對(duì)所在群落結(jié)構(gòu)影響較大，同時(shí)群落未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)可以通過(guò)優(yōu)勢(shì)種來(lái)判斷[7]。

從不同物種的空間分布格局著手研究是生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域了解森林群落物種共存機(jī)制的重要方法，很多關(guān)于大樣地生物多樣性的研究均基于此[8]。探究種間相互作用及物種與環(huán)境之間關(guān)聯(lián)性的重要途徑之一就是研究群落中物種的空間分布格局[9]?？臻g統(tǒng)計(jì)是實(shí)用且有創(chuàng)新性的方法，可以通過(guò)量化物種的空間分布格局來(lái)體現(xiàn)其過(guò)程與作用，而森林群落中物種的空間分布格局受擴(kuò)散限制、生境異質(zhì)性等機(jī)制的影響[10]。擴(kuò)散限制強(qiáng)調(diào)分析植株的空間分布格局時(shí)機(jī)遇因素所產(chǎn)生的影響[11-12]；生境異質(zhì)性使生長(zhǎng)習(xí)性相近的植株在生長(zhǎng)的過(guò)程中逐漸靠近，聚集生長(zhǎng)在合適的生境中，并通過(guò)生態(tài)位分化導(dǎo)致物種共存[13-14]。陳云等[15]通過(guò)研究河南生態(tài)過(guò)渡帶地區(qū)的落葉闊葉林群落結(jié)構(gòu)特征發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)內(nèi)的主要優(yōu)勢(shì)種呈聚集分布。祝燕等[16]研究了古田山亞熱帶常綠闊葉林的群落結(jié)構(gòu)特征，結(jié)果顯示優(yōu)勢(shì)種的空間分布與生境密切關(guān)聯(lián)。姚成亮等[17]研究了木札嶺的落葉闊葉林群落特征，結(jié)果表明銳齒槲櫟在該研究區(qū)內(nèi)生活能力強(qiáng)，具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，是該樣地的優(yōu)勢(shì)種。

白云山國(guó)家森林公園的植被類(lèi)型主要是暖溫帶落葉闊葉林，該區(qū)域現(xiàn)存的植物基本是次生林，原始的植被多數(shù)已經(jīng)遭到不同程度破壞[18]。為恢復(fù)白云山國(guó)家森林公園植物群落生態(tài)系統(tǒng)的平衡，本研究選擇保存較好的1 hm2林木樹(shù)種群落，將其劃分為20 m×20 m小樣方，研究樣地內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種、優(yōu)勢(shì)種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)、空間分布格局及木本植物與地形因子的相關(guān)性。本研究探索了河南白云山國(guó)家森林公園林木樹(shù)種群落的結(jié)構(gòu)特征，旨在為該區(qū)域生物多樣性保護(hù)和植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于河南白云山國(guó)家森林公園(33°33′～33°56′N(xiāo)，111°48′～112°16′E)，平均海拔為1 500 m，地勢(shì)高峻。河南白云山國(guó)家森林公園屬于溫帶落葉闊葉林，氣溫從南到北逐漸降低，年平均氣溫為13.1～13.9 ℃，最高氣溫為42.1 ℃，最低氣溫為-14.4 ℃；年平均降水量約1 200 mm，集中在7—9月，相對(duì)濕度為70%～78%[15,19]。

1.2 樣地設(shè)置

參照美國(guó)史密森研究院熱帶林業(yè)研究中心(center for tropical forest science, CTFS)大樣地的建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)[20]，在對(duì)河南白云山國(guó)家森林公園實(shí)地勘察基礎(chǔ)上，選取保存完好的森林區(qū)域建立1 hm2森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地。該樣地南北和東西邊長(zhǎng)都是100 m，面積為1 hm2，將其劃分成20 m×20 m的樣方。調(diào)查統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方中胸徑(diameter at breast height，DBH)≥1 cm木本植物的信息，并在每個(gè)植株高度1.3 m處環(huán)涂紅漆做標(biāo)記，并對(duì)植株的物種名、樹(shù)高度、坐標(biāo)、胸徑等進(jìn)行測(cè)量并登記。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)物種的重要值分析樣地內(nèi)的優(yōu)勢(shì)物種[6]，重要值的測(cè)定使用R語(yǔ)言的vegan程序包完成。

重要值/%=1/3(相對(duì)多度+相對(duì)胸高斷面積+相對(duì)頻度)×100[21]

(1)

采用空間點(diǎn)格局g(r)函數(shù)[22]，在不排除生境異質(zhì)性(完全隨機(jī)模型)和排除生境異質(zhì)性(異質(zhì)性泊松模型)情況下分析不同尺度優(yōu)勢(shì)種的空間分布格局。

g(r)函數(shù)對(duì)物種在某一尺度上的實(shí)際分布與理論分布期望值偏離程度的判斷更加敏感。完全隨機(jī)模型是運(yùn)用零假設(shè)檢測(cè)生境異質(zhì)性對(duì)分布格局的影響，是均質(zhì)性的泊松過(guò)程。異質(zhì)泊松模型是指消除生境異質(zhì)性的影響后，更加真實(shí)而準(zhǔn)確地反映植物的空間分布格局。自然群落中植物的空間分布通常由自身的生物學(xué)特性和生長(zhǎng)環(huán)境異質(zhì)性決定，一般分為隨機(jī)(randomness)、聚集(aggregation)和規(guī)則(regularity)3種形式。當(dāng)g(r)>0時(shí)，表示物種在樣地表現(xiàn)為聚集分布；當(dāng)g(r)=0時(shí)，表示物種在樣地內(nèi)表現(xiàn)為隨機(jī)分布；當(dāng)g(r)<0時(shí)，表示物種在樣地內(nèi)表現(xiàn)為規(guī)則分布[13]。分布格局的分析采用R語(yǔ)言的spatstat程序包。

采用冗余分析(redundancy analysis，RDA)來(lái)檢測(cè)樣地內(nèi)物種與地形的關(guān)系。根據(jù)HARMS等[12]研究，計(jì)算每個(gè)20 m × 20 m的小樣方內(nèi)的地形因子，包括平均海拔、凹凸度和坡度。使用R語(yǔ)言軟件中的envfit功能來(lái)測(cè)試每個(gè)地形因子和物種分布的重要性[23]。

2 結(jié)果與分析

2.1 河南白云山國(guó)家森林公園群落物種的基本組成及重要值分析

河南白云山國(guó)家森林公園1 hm2樣地內(nèi)木本植物共記錄到2 306株，分屬于16科25屬34種。從表1可知，重要值排名前10位的物種中，栓皮櫟(Quercusvariabilis)、黃連木(Pistaciachinensis)、栗(Castaneamollissima)、牡荊(Vitexnegundovar.cannabifolia)的重要值較高，分別為58.09、6.86、3.71、2.41。重要值排名前四的物種(栓皮櫟、黃連木、栗、牡荊)為白云山國(guó)家森林公園樣地的優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)種的重要值總和為71.07。從單個(gè)物種來(lái)看，重要值比例最高的是栓皮櫟。樣方內(nèi)的DBH最大的物種為栓皮櫟，高達(dá)11.15 cm。栓皮櫟個(gè)體數(shù)最多。根據(jù)單個(gè)物種的個(gè)體數(shù)排序，個(gè)體數(shù)超過(guò)20株的類(lèi)群依次為栓皮櫟、黃連木、栗、牡荊，這4個(gè)樹(shù)種的個(gè)體數(shù)在樣地中比例較大。

表1 白云山國(guó)家森林公園1 hm2樣地內(nèi)重要值前10的木本植物Table 1 Top 10 woody plants based on important value in 1hm2 plot in Baiyun Mountain National Forest Park

由圖1可知，當(dāng)樣地的面積相對(duì)較小時(shí)，物種數(shù)目上升速度較快。當(dāng)樣地面積達(dá)到4 000 m2時(shí)，物種數(shù)達(dá)到25種，占總物種數(shù)的80.64%；當(dāng)面積達(dá)到8 000 m2時(shí)，出現(xiàn)了30個(gè)物種。隨著取樣面積的增加，物種數(shù)的上升速度越來(lái)越慢，沒(méi)有出現(xiàn)明顯增大的情況。按趨勢(shì)來(lái)看，取樣面積并沒(méi)有很大，表明選取的樣地中森林物種組成比較簡(jiǎn)單。

圖1 河南白云山國(guó)家森林公園1 hm2樣地種-面積曲線Fig.1 Species-area curve in 1 hm2 plot in Baiyun Mountain National Forest Park

2.2 河南白云山國(guó)家森林公園物種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

徑級(jí)結(jié)構(gòu)是指將群落中某一物種按照徑級(jí)大小排序，結(jié)果使用直方圖呈現(xiàn)，是反映群落中的植物生長(zhǎng)穩(wěn)定性及植物群落生長(zhǎng)發(fā)育狀況的重要指標(biāo)[24-25]。如圖2所示，該區(qū)域樣地內(nèi)所有植株整體徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒“J”型分布。隨著DBH逐漸增大，木本植株的數(shù)量呈迅速減少的趨勢(shì)。小徑級(jí)的植株數(shù)量比例較大，DBH小于15 cm的植株數(shù)量隨DBH的增加呈上升趨勢(shì)，DBH在10～15 cm區(qū)間內(nèi)的植株數(shù)量最多，最高達(dá)658株。DBH在0～15 cm時(shí)，總植株數(shù)達(dá)到1 791株，占樣方內(nèi)總植株數(shù)的77.7%。DBH大于15 cm的植株數(shù)量呈迅速下降趨勢(shì)，DBH超過(guò)30 cm的植株數(shù)量極少。

圖2 河南白云山國(guó)家森林公園1 hm2樣地樣地物種徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布Fig.2 Distribution of diameter at breast height class in 1 hm2 plot in Baiyun Mountain National Forest Park

樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)種的徑級(jí)分布情況差異較為明顯。圖3-a和圖3-d表明栓皮櫟和牡荊的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒“J”型分布，圖3-b和圖3-c表明黃連木和栗的徑級(jí)結(jié)構(gòu)為波動(dòng)型分布。其中，栗的徑級(jí)結(jié)構(gòu)表明有超過(guò)半數(shù)的栗植株徑級(jí)分布在0～15 cm，在15 cm時(shí)數(shù)量達(dá)到最高峰。以上研究結(jié)果表明，河南白云山國(guó)家森林公園1 hm2樣地內(nèi)的植株胸徑主要分布在中小徑級(jí)范圍。

圖3 河南白云山國(guó)家森林公園1 hm2樣地優(yōu)勢(shì)種徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布Fig.3 Distribution of diameter at breast height class of dominant species in 1 hm2 plot in Baiyun Mountain National Forest Park

2.3 白云山國(guó)家森林公園優(yōu)勢(shì)種的空間分布格局

通過(guò)圖4和圖5可以看出，優(yōu)勢(shì)種在不同模型下的空間分布格局有顯著差異。樣方內(nèi)的前4種主要優(yōu)勢(shì)物種(栓皮櫟、黃連木、栗、牡荊)基于完全隨機(jī)模型的空間分布情況如下：栓皮櫟在0～10 m的小尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，在10 m之后表現(xiàn)隨機(jī)分布；黃連木和牡荊在樣地整個(gè)尺度范圍均呈隨機(jī)分布；栗在0～25 m的尺度上整體表現(xiàn)為聚集分布。這表明樣地內(nèi)排名前4位的優(yōu)勢(shì)種空間分布格局在0～25 m尺度上均表現(xiàn)為聚集和隨機(jī)分布。圖4中的散點(diǎn)圖表明，栓皮櫟在樣地內(nèi)分布較廣，黃連木、栗、牡荊分別有各自的生境偏好。

注：實(shí)線為實(shí)際觀測(cè)值, 虛線為理論值, 灰色區(qū)間為置信區(qū)間。圖中的散點(diǎn)圖表示不同胸徑的物種在河南白云山國(guó)家森林公園1 hm2樣地內(nèi)的聚集和分散程度。下同。

排除生境異質(zhì)性的影響后，基于異質(zhì)性泊松模型下栓皮櫟和栗的聚集強(qiáng)度都有所下降。如圖5所示，栓皮櫟在0～40 m的尺度上呈現(xiàn)隨機(jī)分布，黃連木、栗、牡荊在0～50 m的尺度上呈現(xiàn)隨機(jī)分布。該結(jié)果表明基于完全隨機(jī)模型下優(yōu)勢(shì)種的空間分布格局主要呈現(xiàn)隨機(jī)分布。

圖5 河南白云山國(guó)家森林公園1 hm2樣地優(yōu)勢(shì)種基于異質(zhì)性泊松模型的空間分布格局Fig.5 Spatial distribution pattern under HP of dominant species in 1 hm2 plot in Baiyun Mountain National Forest Park

為了驗(yàn)證河南白云山國(guó)家森林公園物種和樣方分布與地形因子的關(guān)系, 本研究將物種和樣方分布與地形因子(海拔、坡度、凹凸度)做RDA分析。R2表示地形因子物種分布的決定系數(shù)，R2越小，表示該地形因子對(duì)物種分布影響越小。P值表示相關(guān)性的顯著性檢驗(yàn)。從表2可以看出，在3個(gè)地形變量中，海拔對(duì)河南白云山國(guó)家森林公園的木本植物分布的影響達(dá)到了0.01的顯著水平。RDA第一軸(特征值為0.914)與海拔呈正相關(guān)，與坡度和凹凸度呈負(fù)相關(guān)，如圖6所示。第一主軸解釋了2.93%的地形對(duì)樣地內(nèi)34種植物和25個(gè)小樣方的影響，第二主軸解釋了96.04%的地形對(duì)樣地內(nèi)34種植物和25個(gè)小樣方的影響。由此可見(jiàn)海拔(R2=0.333，P=0.011)是影響木本植物分布最重要的因素，坡向和凹凸度也在一定程度上影響了物種和樣方的分布。如圖6所示，圖中的箭頭表示地形因子，箭頭連線的長(zhǎng)度代表地形與物種和樣方分布相關(guān)程度，連線越長(zhǎng)說(shuō)明地形因子與物種和樣方分布的相關(guān)性越大，樣地內(nèi)海拔對(duì)物種和樣方分布的影響最大。樣地內(nèi)的部分物種和樣方呈聚集分布，表明樣地中部分物種存在明顯的生境偏好性。

表2 冗余分析中的顯著解釋變量Table 2 Significant explanatory variables in RDA

注：黑點(diǎn)表示34個(gè)物種，藍(lán)點(diǎn)表示25個(gè)小樣方。

3 結(jié)論與討論

森林群落的結(jié)構(gòu)特征和物種種群的分布格局是物種與環(huán)境長(zhǎng)期相互作用的結(jié)果，生物因子和非生物因子均可影響種群的分布[26]。木本植物與生境相關(guān)性分析對(duì)于理解群落構(gòu)建機(jī)制具有關(guān)鍵性作用。本研究在河南白云山國(guó)家森林公園1 hm2樣地共記錄到木本種子植物2 306株，分屬于16科25屬34種。樣地中的優(yōu)勢(shì)種是栓皮櫟、黃連木、栗和牡荊，其中栓皮櫟是絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)物種。本研究地點(diǎn)位于河南白云山國(guó)家森林公園南部，調(diào)查結(jié)果與河南白云山國(guó)家森林公園優(yōu)勢(shì)物種栓皮櫟[27]和河南白云山北部的優(yōu)勢(shì)種黃連木[28]一致。栓皮櫟的重要值約占58.1，表明在該物種占據(jù)生存的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，推測(cè)與該物種的生理特征有關(guān)。栓皮櫟抗逆性強(qiáng)，適應(yīng)范圍廣，其本身?yè)碛械纳硖匦?如木栓層發(fā)達(dá)、樹(shù)皮較厚)[29]對(duì)河南白云山地區(qū)形成大面積天然栓皮櫟林有很大的幫助。

樣地內(nèi)小徑級(jí)結(jié)構(gòu)的物種比例較大，占總物種數(shù)的77.7%，表明該樣地內(nèi)具有數(shù)量較多的幼苗，樣地內(nèi)的物種正處于更新良好的狀態(tài)中。樣地內(nèi)全部物種的胸徑分布呈倒“J”型，表明白云山幼苗的個(gè)體數(shù)具有很大的優(yōu)勢(shì)，其樣地內(nèi)植株的徑級(jí)大小呈連續(xù)性分布，該區(qū)域群落的木本植物可以進(jìn)行天然更新，具有前期增長(zhǎng)、后期穩(wěn)定的特點(diǎn)。樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)種栓皮櫟和牡荊呈現(xiàn)倒“J”型的徑級(jí)分布，表明這2個(gè)物種在該區(qū)域?qū)Νh(huán)境的生存適應(yīng)能力較好，處于穩(wěn)定增長(zhǎng)階段。黃連木和栗呈波松型分布，推測(cè)該區(qū)域群落中的植株在生長(zhǎng)過(guò)程中曾受到過(guò)不同程度人為或自然因素的干擾。

植株本身的生物學(xué)特性(如種子傳播機(jī)制和繁殖特點(diǎn)等)和環(huán)境因素(地形等)共同決定了物種的空間分布格局[30]。基于完全隨機(jī)模型下優(yōu)勢(shì)種栓皮櫟在0～10 m的小尺度范圍呈聚集分布，10 m之后呈隨機(jī)分布，推測(cè)是栓皮櫟和栗的種子子粒密實(shí)、質(zhì)量較大，下落時(shí)受到了重力作用，掉落的位置相對(duì)集中，主要散落在母樹(shù)的周?chē)拢ㄆ抵蟮碾S機(jī)分布則是受到生境異質(zhì)性(坡度和海拔等)影響。排除生境異質(zhì)性的影響后，河南白云山國(guó)家森林公園的4個(gè)優(yōu)勢(shì)種在0～50 m的尺度下呈隨機(jī)分布，表明栓皮櫟和栗受生境異質(zhì)性的影響較大。栗和牡荊基于2種模型下呈隨機(jī)分布，推測(cè)是與該地區(qū)受人為砍伐的影響較大以及樣地內(nèi)這2種植物數(shù)量較少有關(guān)。本研究中優(yōu)勢(shì)種有明顯的生境偏好，各自在不同生境中形成斑塊，表明環(huán)境對(duì)于物種的分布有一定的影響。

河南白云山國(guó)家森林公園木本植物分布和地形因子中海拔有較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系，物種分布和海拔擬合后得到的相關(guān)系數(shù)較高，表明海拔對(duì)木本植物分布的影響較大。地形因子是綜合環(huán)境因子之一，地形的改變會(huì)導(dǎo)致森林樣地中光照、水分、土壤以及溫度的改變，進(jìn)而產(chǎn)生植物生長(zhǎng)的不同生境[17]。本研究結(jié)果與太白山南坡物種組成和環(huán)境變量的分析結(jié)果一致，太白山南坡植株受海拔影響最大[31]。

綜上所述，栓皮櫟、栗、黃連木、牡荊是該研究區(qū)的優(yōu)勢(shì)物種，河南白云山國(guó)家森林公園林木樹(shù)種群落正處于更新良好的狀態(tài)及穩(wěn)定生長(zhǎng)階段；優(yōu)勢(shì)種的空間分布格局主要呈聚集分布和隨機(jī)分布，生境異質(zhì)性和植物本身的生物學(xué)特性是影響其分布的主要原因；海拔是影響該地區(qū)群落結(jié)構(gòu)特征及木本植物分布的主要因素，海拔差異會(huì)導(dǎo)致植物選取最適宜自身生長(zhǎng)的生境。通過(guò)對(duì)河南白云山國(guó)家森林公園林木樹(shù)種群落特征及地形因子對(duì)木本植物分布的研究，明確了群落目前所處的更新階段，揭示了河南群落內(nèi)物種分布與地形因子的相關(guān)性，研究結(jié)果為河南白云山國(guó)家森林公園植物多樣性的保護(hù)提供了新的角度。