鄭智恒 ，熊康寧 *，容麗 ，池永寬

1. 貴州師范大學喀斯特研究院，貴州 貴陽 550001；2. 國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心 貴州 貴陽 550001；3. 貴州師范大學地理與環(huán)境科學學院，貴州 貴陽 550001

生物結皮又稱生物土壤結皮（Biological soil crust，BSC），由菌類微生物、藻類、地衣、苔蘚等隱花植物通過其菌絲體分泌多聚糖膠結土壤沙粒后形成的地表復合體，是生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分（韓炳宏等，2017）。憑借著獨特的生理結構與強大適應機制廣泛分布于石漠化、荒漠化、極地等惡劣生境中，BSC的演替發(fā)育在土壤的形成過程中起到重要的作用。它能夠有效改善土壤結構與理化性質(zhì)，提高土層的穩(wěn)定性和生產(chǎn)力，減少水土流失，一定程度上有效防控地質(zhì)災害的發(fā)生（張元明，2005）。促進土壤環(huán)境中物質(zhì)能量循環(huán)與積累，調(diào)控水文過程，并進一步促進植被的發(fā)育演替以及提高地區(qū)生物多樣性建設。基于不同的母巖基質(zhì)背景下，BSC的群落結構有一定的差異，群落異質(zhì)性與生態(tài)因子也存在區(qū)別，諸多因素對 BSC的物種構成、植株高度、個體密度、植被覆蓋度等生理指標與生態(tài)類群等也會產(chǎn)生一定的影響（吉雪花等，2014）?？λ固氐貐^(qū)的BSC研究報告表明，結皮植被廣泛存在于該地貌區(qū)各類型土壤表層，且不同石漠化小生境下的 BSC群落構成有所不同（李軍峰等，2015；申家琛等，2017）。

石漠化是喀斯特地區(qū)基于母巖成土時間長、土壤貧瘠、基巖裸露度高、植被覆蓋率低等特殊生境背景下，疊加過度的人類經(jīng)濟行為而形成的一種石質(zhì)荒漠化景觀，是一種土地退化現(xiàn)象（Zhang et al.，2020）。熊康寧等（2012）根據(jù)巖石裸露度、植被覆蓋度、生物多樣性等指標將石漠化等級分為無石漠化、潛在石漠化、輕度石漠化、中度石漠化、強度石漠化和極強度石漠化6個等級。其中，土壤的理化性質(zhì)是反映土壤質(zhì)量關鍵因素，對喀斯特石漠化地區(qū)土壤環(huán)境物質(zhì)能量守恒及生境間耦合機制與生物多樣性建設等研究具有重要意義。核桃樹（Juglans）、花椒樹（Zanthoxylum）是喀斯特地區(qū)治理石漠化的特殊經(jīng)濟型林木，在撒拉溪研究區(qū)和花江研究區(qū)推廣并應用，為當?shù)氐纳鷳B(tài)建設與經(jīng)濟建設帶來了一定的收益。但由于核桃樹、花椒樹生長周期長，枝、葉稀疏，對降雨下滲與徑流侵蝕攔截作用有限，同時這類型經(jīng)濟林對土壤中養(yǎng)分掠奪較強，林下灌、草等植被很難存活，極易造成林下大面積地表裸露，水土流失、地下漏失等現(xiàn)象越發(fā)嚴重，進一步誘發(fā)石漠化形成（Miralles et al.，2012；Song et al.，2017）。BSC是喀斯特石漠化地區(qū)重要的地表覆蓋植被，與不同類型的生境契合度高、抗逆性強，能直接通過特殊的生理結構借助根系從體表直接吸收水分和養(yǎng)分，促進土壤中養(yǎng)分含量的積累，有效改善土壤理化性質(zhì)，在維持喀斯特土壤系統(tǒng)的動態(tài)平衡過程中扮演重要角色（Zhao et al.，2015；Zhou et al.，2020）。因此，在核桃林、花椒林下培育BSCs能有效減少外營力對土表的侵蝕，獲得較大的生態(tài)收益。主流的石漠化治理多采用“林-灌-草”植被組合模式、混農(nóng)林立體發(fā)展模式搭配水土漏失阻控技術等方式，由于喀斯特地貌區(qū)巖石大面積裸露于地表，地形分割顯著，植被立地條件差，不適合草本、木本類植物的大量種植，常規(guī)的防治手段所需周期長且生態(tài)收益不穩(wěn)定（Ying et al.，2014；Antoninka et al.，2020）。與傳統(tǒng)的石漠化治理方法相比，人工培育BSC前期成本低，中期培植容易，后期養(yǎng)護方便，生長周期較短且存活率高，耐脅迫能力好、生態(tài)價值高、與不同生境的兼容度高（Gao et al.，2018）。依靠其良好的生態(tài)修復功能成為環(huán)境治理的先鋒植物，可為現(xiàn)有的喀斯特石漠化防治措施提供新型的補充（鄭智恒等，2020）。

目前，盡管BSC對土壤理化性研究已有部分報告，但大多集中于荒漠化地區(qū)，針對喀斯特石漠化地區(qū)生物結皮的相關研究仍十分缺乏（符裕紅等，2020），該區(qū)的研究主要集中在喀斯特地區(qū)BSC群落的分類構成、演替習性分析，植物持水性及成土能力等部分功能特性方面（李冰，2009；程才等，2019；楊睿等，2021）。為此，本研究選取以潛在-輕度石漠化為主體的高原山地區(qū)和以中度-強度石漠化為主體的高原峽谷區(qū)作為不同等級的石漠化研究區(qū)域，系統(tǒng)分析不同石漠化生境背景下生物結皮對土壤中 10種關鍵理化指標的影響（土壤化學指標：pH值、全氮、速效氮、全磷、速效磷、速效鉀、土壤有機碳；土壤物理指標：土壤容重、土壤田間持水量、土壤孔隙度），探討B(tài)SC對不同石漠化生境下土壤理化性的影響及其對土壤養(yǎng)分恢復的效用，以期為利用生物結皮進行石漠化生態(tài)防治提供科學依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究選取中國南方喀斯特石漠化地區(qū)中最具代表性的貴州石漠化區(qū)域作為研究區(qū)，選取研究區(qū)Ⅰ：畢節(jié)撒拉溪喀斯特高原山地潛在—輕度石漠化典型區(qū)域（以下簡稱撒拉溪研究區(qū)），研究區(qū)Ⅱ：關嶺—貞豐花江喀斯特高原峽谷中度—強度石漠化典型區(qū)域（以下簡稱花江研究區(qū)）。

研究區(qū)Ⅰ（表 1）位于貴州省畢節(jié)市撒拉溪鎮(zhèn)（27°12′30″—27°16′50″N，105°03′10″—105°05′08″E），地貌類型以高原山地為主，該區(qū)地形破碎，地勢起伏顯著，平均海拔在1410—1780 m。流域年均降水量達900 mm，降水主要集中在6—10月，占全年降水量的50%以上，年平均氣溫13.8℃，相對濕度90%左右，無霜期在245 d以上，巖石以碳酸鹽類的石灰?guī)r為主，土壤類型以黃壤土以及紫砂土為主，潛在、輕度石漠化面積占該研究區(qū)總面積的68.65%以上。野生植被有厚果崖豆藤（Millettia pachycarpa）、火棘（Pyracantha angustifolia）、刺梨（Rosa roxbunghii）皇竹草（Pennisetum hydridum）、狼尾草（Pennisetum alopecuroides）、黑麥草（Lolium perenne）等組成的草、刺、藤、灌叢，以及零星分布的馬尾松（Pinus massoniana）、響葉楊（Populus adenopoda）、杜鵑（Rhododendron simsii）、光皮樺（Betula luminifera）等林木（Li et al.，2020）。本研究區(qū)內(nèi)不同地貌部位分布有藻類、地衣、混生和苔蘚生物結皮，結皮總蓋度為86%，其中藻類、地衣、混生和苔蘚結皮的蓋度分別為 11%、14%、23%和38%。生物結皮中藻類主要有爪哇偽枝藻（Scy-tonema javanicum）、具鞘微鞘藻（Microcoleus vaginatus）、隱鞘鞘絲藻（Lyngbya cryp-tovaginatus）等，地衣以皮果衣（Dermatocarpon miniatum）、盾鱗衣（Placidium squamulosum）、纏結茸枝衣（Seirophora contortuplicata）等為主，苔蘚主要包括土生對齒蘚（Didymodon vinealis）、叢生真蘚（Bryum caespiticium）、小口小石蘚（Weisia microstoma）、美灰蘚（Eurohypnum leptothollum）、卷葉濕地蘚（Hyophila involuta）、羽枝青蘚（Brachythecium plumosum）等（Zhang et al.，2020）。

表1 試驗區(qū)基礎信息及樣地設置Table 1 Basic information and plot settings of the experimental area

研究區(qū)Ⅱ（表 1）位于貴州省安順市關嶺縣和黔西南州貞豐縣交界處的峽谷兩岸（25°39′20″—25°41′20″N，106°37′30″—106°39′49″E），地貌類型以高原峽谷為主，地形分割顯著，高低落差較大，平均海拔在450—1450 m。該研究區(qū)流域年均降水量達1100 mm，降水主要集中在5—10月，占全年降水量的 80%以上，年平均氣溫 17.8 ℃，相對濕度80%左右，無霜期在300 d以上，巖石以碳酸鹽類的石灰?guī)r為主，土壤類型以黃壤和黃色石灰土為主，中度、強度石漠化面積占該研究區(qū)總面積的87.72%（Dai et al.，2018）。野生植被多以火棘（Pyracantha angustifolia）、刺梨（Rosa roxbunghii）、懸鉤子（Rubus corchorifolius）、皇竹草（Pennisetum hydridum）、狼尾草（Pennisetum alopecuroides）等為主的草、刺、藤、灌叢，以及零星分布的柏木（Cupressus funebris）、構樹（Broussonetia papyrifera）、馬尾松（Pinus massoniana）等林木。本研究區(qū)內(nèi)不同地貌部位分布有藻類、地衣、混生和苔蘚生物結皮，結皮總蓋度為82%，其中藻類、地衣、混生和苔蘚結皮的蓋度分別為12%、16%、20%和34%。該區(qū)生物結皮中藻類主要有爪哇偽枝藻（Scy-tonema javanicum）、具鞘微鞘藻（Microcoleus vaginatus）等，地衣以纏結茸枝衣（Seirophora contortuplicata）、盾鱗衣（Placidium squamulosum）等為主，苔蘚主要包括土生對齒蘚（Didymodonvinealis）、叢生真蘚（Bryum caespiticium）、小口小石蘚（Weisia microstoma）、美灰蘚（Eurohypnum leptothollum）等（劉潤等，2018）。

1.2 試驗設計與樣品采集

本實驗選擇在研究區(qū)中 10年以上的撂荒地內(nèi)進行，以典型優(yōu)勢種藻類結皮（選取爪哇偽枝藻為研究對象，藻類蓋度大于 80%）、地衣結皮（選取皮果衣為研究對象，地衣蓋度大于 80%）、混生結皮（選取爪哇偽枝藻和皮果衣和美灰蘚，苔蘚、地衣和藻類混生，占比分別為5?3?2）和苔蘚結皮（選取美灰蘚為研究對象，苔蘚蓋度大于80%）所生長的地表土壤作為研究對象（以生物結皮為主要植被類型，無其他植被生長的土表層）。在撒拉溪示范區(qū)(Ⅰ)與花江示范區(qū)(Ⅱ)分別選取地勢較平坦的區(qū)域，各設置3個15 m×15 m灌木樣方，在每個大樣方中設置3個3 m×3 m的草本樣方，分別調(diào)查灌木及草本等植物群落構成及蓋度。最后在樣方內(nèi)灌叢間BSC覆蓋地段分別選取1 m×1 m的空白組（裸地）、藻類結皮、地衣結皮、混生結皮和苔蘚結皮的實驗小樣方各3個（即3個重復）。按照S型布點法選取4種BSC組及空白組下方的結皮層和0—5、5—10 cm 3種土樣層。于2019年9月采集樣品，每個研究區(qū)各采取 45個物理和 45個化學土壤樣品，共計180個混合樣品。

1.3 樣品處理與測定

所有土壤樣品用PE塑封袋密封帶回實驗室內(nèi)進行風干，去除殘留的碎石、枯落物后過0.149 mm篩子，用于分析土壤的理化性質(zhì)（高麗倩等，2018）。

（1）田間持水量采用重量法。

（2）結皮層土壤容重采用涂膜法，下層土壤容重與土壤孔隙度采用環(huán)刀法。

（3）土壤有機碳含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定。

（4）全氮測定采用高氯酸-硫酸消煮，凱氏定氮法測定。

（5）速效氮測定采用堿解擴散法。

（6）全磷采用高氯酸-硫酸消煮-鉬銻抗比色法測定。

（7）速效磷采用氟化銨-鹽酸浸提，鉬銻抗比色法測定。

（8）速效鉀測定采用1mol pH 7.0乙酸銨浸提-火焰光度法測定。

（9）pH值用5?1水土比浸提測定。

（10）土壤養(yǎng)分恢復指數(shù)（RI，Soil nutrient recovery index），以空白組為對照，計算BSC生長下的各種土壤理化性質(zhì)與空白組間的差異，最后將各屬性的差異求和平均，以定量描述不同類型生物結皮對土壤養(yǎng)分的恢復的作用（高麗倩，2018）。土壤恢復指數(shù)的計算公式：

其中，Xi為某一類型BSC下第i個土壤屬性值，X'i為空白組第i個土壤屬性值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運用Excel 2013和SPSS 22.0軟件進行數(shù)據(jù)處理分析，利用單因素方差分析法比較不同類型BSC之間數(shù)值及其相對應下層土壤的理化性質(zhì)差異，利用最小顯著差異法（LSD法）進行顯著性檢驗（α=0.05）。對不同石漠化環(huán)境BSC下層土壤的理化性質(zhì)間進行Pearson相關性分析，同時對比BSC與空白組間差異，計算土壤恢復指數(shù)。運用 Origin 2018、Adobe Photoshop CS6軟件進行制圖。

2 結果與分析

2.1 生物結皮在撒拉溪潛在—輕度石漠化生境下對土壤理化性的影響

2.1.1 不同類型 BSC對下層土壤物理性質(zhì)變化的影響

由圖1可知，撒拉溪研究區(qū)內(nèi)不同類型的BSC在結皮層中土壤田間持水量和土壤孔隙度表現(xiàn)為苔蘚結皮>混生結皮>地衣結皮>藻類結皮>空白，而土壤容重則表現(xiàn)出相反的規(guī)律，空白>藻類結皮>地衣結皮>混生結皮>苔蘚結皮。不同類型 BSC的土壤田間持水量、土壤孔隙度、土壤容重均差異顯著（P<0.05）。

圖1 撒拉溪研究區(qū)不同類型結皮及下層土壤物理和化學性質(zhì)Fig. 1 Physical and chemical properties of different types of crusts and their underlying soils in the Salaxi research area

在結皮層下0—5 cm與5—10 cm土層中，土壤田間持水量和土壤孔隙度變化規(guī)律與結皮層相似，均表現(xiàn)為苔蘚結皮>混生結皮>地衣結皮>藻類結皮>空白（圖 1）。相反，土壤容重在結皮下層土壤中為空白>藻類結皮>地衣結皮>混生結皮>苔蘚結皮。除藻類結皮和地衣結皮間土壤空隙度差異不顯著（P>0.05），混生結皮在5—10 cm土層中與藻類結皮和地衣結皮間不顯著（P>0.05），兩個土層中苔蘚結皮與混生結皮，地衣結皮與藻類結皮間的土壤容重差異不顯著（P>0.05），其余類型BSC間在0—5 cm與5—10 cm土層中差異均顯著（P<0.05）。

土壤垂直剖面上，通過比較各土層間土壤田間持水量、土壤孔隙度、土壤容重的變化規(guī)律，除BSC土壤容重呈現(xiàn)出隨著土壤深度而增加，其他指標中同類型 BSC表現(xiàn)出由結皮層向深層依次減小的趨勢。在0—5 cm與5—10 cm土層中，地衣結皮土壤間孔隙度及藻類結皮土壤孔隙度、土壤田間持水量的差異不顯著（P>0.05），其余類型BSC下層土壤間均差異顯著（P<0.05）。

2.1.2 不同類型 BSC對下層土壤化學性質(zhì)變化的影響

結皮層中全氮、全磷、有機碳、速效氮、速效磷、速效鉀含量均表現(xiàn)出苔蘚結皮>混生結皮>地衣結皮>藻類結皮>空白（圖1）。其中全氮、全磷、有機碳、速效氮在不同類型 BSC間差異均顯著（P<0.05）；混生結皮、地衣結皮和藻類結皮間速效磷含量差異不顯著（P>0.05），地衣結皮和藻類結皮間速效鉀含量差異不顯著（P>0.05），其他類型BSC指標在速效磷、速效鉀中差異顯著（P<0.05），不同類型BSC間的pH值差異不顯著（P>0.05）。

在結皮層下0—5 cm以及5—10 cm土層中，全氮、全磷、有機碳、速效氮、速效磷、速效鉀均表現(xiàn)出與結皮層相似的規(guī)律，均表現(xiàn)為苔蘚結皮>混生結皮>地衣結皮>藻類結皮>空白（圖1）。除地衣結皮和藻類結皮間速效鉀含量差異不顯著（P>0.05），混生結皮、地衣結皮和藻類結皮間速效磷含量差異不顯著（P>0.05），以及苔蘚結皮和混生結皮，地衣結皮和藻類結皮間速效氮含量差異不顯著（P>0.05）；其他參數(shù)在0—5 cm與5—10 cm土層中，不同類型BSC間差異均顯著（P<0.05）。

土壤垂直剖面上，分析各個土層間全氮、全磷、有機碳、速效氮、速效磷、速效鉀的變化規(guī)律，相同類型 BSC表現(xiàn)出由結皮層向深層依次減小的趨勢，結皮層大于下層土壤。地衣結皮和藻類結皮在下層土壤間速效鉀、有機碳含量差異不顯著（P>0.05），同時混生結皮下層土壤速效鉀差異不顯著（P>0.05），其余類型BSC相關參數(shù)在各土壤層間均呈顯著性差異。土壤pH值隨著土層深度增加而增大，結皮層小于下層土壤，除苔蘚結皮下層土壤間pH值差異顯著外（P<0.05），其余類型結皮下層土壤間的pH值差異均不顯著（P>0.05）。

2.2 生物結皮在花江中度—強度石漠化生境下對土壤理化性的影響

2.2.1 不同類型 BSC對下層土壤物理性質(zhì)變化的影響

花江研究區(qū)內(nèi)不同類型的 BSC在結皮層中土壤田間持水量和土壤孔隙度表現(xiàn)為苔蘚結皮>混生結皮>地衣結皮>藻類結皮>空白，但土壤容重則為相反的規(guī)律，表現(xiàn)為空白>藻類結皮>地衣結皮>混生結皮>苔蘚結皮（圖2）。不同類型BSC中，除地衣結皮和藻類結皮的土壤孔隙度、土壤容重的差異不顯著（P>0.05），苔蘚結皮和混生結皮，地衣結皮和藻類結皮間的土壤田間持水量差異不顯著（P>0.05），其他指標均差異顯著（P<0.05）。

在結皮下0—5 cm與5—10 cm土層中，土壤田間持水量和土壤孔隙度變化規(guī)律與結皮層相似，均表現(xiàn)為苔蘚結皮>混生結皮>地衣結皮>藻類結皮>空白。只有土壤容重在結皮下層土壤中表現(xiàn)為空白>藻類結皮>地衣結皮>混生結皮>苔蘚結皮（圖2）。在下層土壤中，苔蘚結皮和混生結皮，地衣結皮和藻類結皮間的土壤田間持水量差異不顯著（P>0.05），地衣結皮和藻類結皮間的土壤空隙度無顯著差異（P>0.05），混生結皮、地衣結皮、藻類結皮三者間的土壤容重差異不顯著（P>0.05），其余類型BSCs間在0—5 cm與5—10 cm土層中差異均顯著（P<0.05）。

土壤垂直剖面上，對比各土層間土壤田間持水量、土壤孔隙度、土壤容重的數(shù)值差異，除土壤容重含量隨著土壤深度而增加，其他指標同類型BSC表現(xiàn)出由結皮層向深層依次減小的趨勢。不同類型BSC土壤容重在各層間差異顯著（P<0.05），4種結皮的土壤孔隙度在結皮層和0—5 cm土層中無顯著性差異（P>0.05），但與5—10 cm土層間呈顯著性差異（P<0.05）。地衣結皮與藻類結皮的土壤田間持水量在結皮層和下層兩個層次土壤間均無顯著差異（P>0.05），其余類型BSC各個土壤層間的指標均差異顯著（P<0.05）。

2.2.2 不同類型 BSC對下層土壤化學性質(zhì)變化的影響

結皮層中全氮、全磷、有機碳、速效氮、速效磷、速效鉀含量均表現(xiàn)出苔蘚結皮>混生結皮>地衣結皮>藻類結皮>空白（圖2）。其中全氮、有機碳、速效氮在不同類型BSC間差異均顯著（P<0.05），除地衣結皮和藻類結皮間全磷、速效鉀、速效磷含量差異不顯著（P>0.05），其他類型BSC在全磷、速效鉀、速效磷中差異顯著（P<0.05）。不同類型BSC間的pH值差異不顯著（P>0.05）。

在結皮層下0—5 cm以及5—10 cm土層中，全氮、全磷、有機碳、速效氮、速效磷、速效鉀均表現(xiàn)出與結皮層相似的規(guī)律，均表現(xiàn)為苔蘚結皮>混生結皮>地衣結皮>藻類結皮>空白（圖2）。除地衣結皮與藻類結皮的全磷、速效氮、速效磷和速效鉀含量差異不顯著（P>0.05），其他參數(shù)在0—5 cm與5—10 cm土層中，不同類型BSC間差異均顯著（P<0.05）。

土壤垂直剖面上，對比結皮層及下層土壤間全氮、全磷、有機碳、速效氮、速效磷、速效鉀的數(shù)值差異，相同類型BSC表現(xiàn)出由結皮層向深層依次減小的趨勢，結皮層大于下層土壤。地衣結皮和藻類結皮在結皮層與 0—5 cm土層中有機碳含量差異不顯著（P>0.05），但在0—5 cm與5—10 cm土層中速效磷含量差異不顯著（P>0.05）；同時地衣結皮和藻類結皮速效鉀含量各層間變化不顯著（P>0.05）。其余類型 BSC相關參數(shù)在各土壤層間均呈顯著性差異（P<0.05）。土壤中 pH值隨土層深度增加而增大，結皮層小于下層土壤，除苔蘚結皮下層土壤間 pH值差異顯著外（P<0.05），不同類型結皮下層土壤間的 pH值差異均不顯著（P>0.05）。

2.3 生物結皮土壤理化性質(zhì)相關性分析

2.3.1 撒拉溪研究區(qū)生物結皮土壤理化性質(zhì)相關分析

由表 2可知，撒拉溪研究區(qū)內(nèi)生物結皮覆蓋下土壤pH值與全氮、速效氮、全磷、速效磷、速效鉀、土壤有機碳、土壤容重、土壤田間持水量、土壤孔隙度指標占比不相關。土壤容重與全氮、速效氮、全磷、速效磷、速效鉀、土壤有機碳、土壤田間持水量、土壤孔隙度呈顯著負相關。除pH值和土壤容重外，其他指標間均呈顯著正相關。

表2 撒拉溪研究區(qū)生物結皮土壤理化性質(zhì)相關系數(shù)Table 2 Correlation coefficients of physical and chemical properties of biological crust soil in the Salarxi research area

2.3.2 花江研究區(qū)生物結皮土壤理化性質(zhì)相關分析

由表3可知，花江研究區(qū)內(nèi)生物結皮覆蓋下土壤pH值與全氮、速效氮、全磷、速效磷、速效鉀、土壤有機碳、土壤容重、土壤田間持水量、土壤孔隙度指標占比不相關。土壤容重與全氮、速效氮、全磷、速效磷、速效鉀、土壤有機碳、土壤田間持水量、土壤孔隙度呈顯著負相關。除pH值和土壤容重外，其他指標間均呈顯著正相關。

表3 花江研究區(qū)生物結皮土壤理化性質(zhì)相關系數(shù)Table 3 Correlation coefficients of physical and chemical properties of biological crust soils in the Huajiang research area

2.4 不同類型生物結皮對土壤養(yǎng)分恢復的影響

土壤養(yǎng)分恢復指數(shù)（RI）可以指示土壤恢復程度，本研究以空白組為對照，利用土壤恢復指數(shù)公式，計算不同類型BSC生長下的土壤恢復指數(shù)。由圖3可知，在撒拉溪研究區(qū)：相比空白組，苔蘚結皮、混生結皮、地衣結皮和藻類結皮的土壤養(yǎng)分恢復指數(shù)分別為25.1%，18.6%，10.4%和6.3%。由圖4可得，在花江研究區(qū)：對比空白組，苔蘚結皮、混生結皮、地衣結皮和藻類結皮的土壤養(yǎng)分恢復指數(shù)分別為25.8%，18.9%，7.6%和5.7%。研究表明，在不同石漠化等級地區(qū)，生物結皮對土壤養(yǎng)分均具有一定的恢復功能，不同演替階段的BSC對土壤養(yǎng)分恢復程度有所差異，具體表現(xiàn)為苔蘚結皮和混生結皮>地衣結皮和藻類結皮。

圖3 撒拉溪研究區(qū)生物結皮對土壤養(yǎng)分恢復的影響Fig. 3 Impact of biological crusts on soil nutrient restoration in the Salarxi research area

圖4 花江研究區(qū)生物結皮對土壤養(yǎng)分恢復的影響Fig.e 4 Effect of biological crusts on soil nutrient restoration in the Huajiang research area

3 討論

3.1 生物結皮對喀斯特石漠化地區(qū)土壤理化性質(zhì)及土壤養(yǎng)分恢復的影響

BSC是喀斯特石漠化地區(qū)重要的地表覆蓋植被，憑借著特殊的生理結構與良好的適應機制維持著土壤生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)平衡（張元明等，2002）。對土壤環(huán)境的改善、水文環(huán)境的穩(wěn)定、動植物的發(fā)育演替進程具有積極效用，在喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的影響中扮演著重要角色。已有研究報告表明，各類型BSC的形態(tài)功能各異，組分構成多樣，因此生態(tài)功能與生態(tài)收益具有一定的差異性（鄭云普等，2009）。本研究中，在兩個不同石漠化等級研究區(qū)內(nèi)BSC覆蓋下土壤的全氮、速效氮、全磷、速效磷、速效鉀、土壤有機碳、土壤容重、土壤田間持水量、土壤孔隙度均表現(xiàn)為苔蘚結皮>混生結皮>地衣結皮>藻類結皮（P<0.05）（圖 1、2）。一方面，不同類型BSC中生物量存在差異，種群間差別一般體現(xiàn)為苔蘚結皮>地衣結皮>藻類結皮。在演替發(fā)育過程中，BSC的分泌物及表層的凋落物和生物殘體等被微生物通過分解作用形成腐殖土壤層，促進了土壤中碳、氮、磷、鉀等養(yǎng)分的積累，這也是影響B(tài)SCs下土壤理化性的主要原因（朱遠達等，2004）。此外，結皮植被起始于藻類、菌類的繁殖，隨著淺層土壤環(huán)境的改善，地表蓋度和粗糙度呈逐漸增大，捕獲大氣降塵的能力也逐漸增強（葛秋詩等，2021），結皮植被的厚度、土壤中細顆粒物質(zhì)和養(yǎng)分含量不斷增加，地衣結皮和苔蘚結皮開始發(fā)育，此時結皮的蓄水保水能力、固土及含養(yǎng)功能顯著增強（李茜倩等，2018）。在這個過程中，組成植物種從低等到高等，種群豐富度及群落多樣性從小到大，BSC將隨著時間的推進及微生境條件的改善完成它的演化，苔蘚結皮作為演替末期的植被類型，在各類型BSC中擁有最高的生態(tài)功能。另一方面，BSC的演替有效改善地區(qū)的水熱組合條件等環(huán)境因子，伴隨著生物量的提高和生境條件的改善，結皮層及土壤層中微生物的生物多樣性不斷增加，進一步的加強了微生物的分解作用，保證了土壤中碳、氮、磷、鉀等養(yǎng)分的有效積累（蘇延桂等，2011）。

BSC是喀斯特石漠化區(qū)土壤重要的碳、氮來源，BSC中的葉綠素含量隨著其演替發(fā)育而增加，通過光合作用、呼吸作用、代謝過程等生理調(diào)節(jié)功能，碳、氮固定能力逐漸增強。研究人員研究發(fā)現(xiàn)藻類結皮的年固碳量為 2.9—11.2 g·m?2·a?1、地衣結皮為 3.5—37.2 g·m?2·a?1、苔蘚結皮為 26.8—64.9 g·m?2·a?1（張健等，2019）。同時，BSC 覆蓋下的土壤氮轉化速率及其對溫度的敏感性均高于無結皮土壤，土壤中供氮能力得到加強，進而提升氮轉化和循環(huán)效率，對于土壤系統(tǒng)的平衡穩(wěn)定至關重要。實驗人員在貴州喀斯特地區(qū)相關研究明確其固氮活性介于2.5—61.5 μmol間，其中藻類結皮平均固氮活性 (14.5 μmol)<地衣結皮 (19.7 μmol)<苔蘚結皮 (28.2 μmol)，BSC的年平均固氮量在13.3—38.13 mg·m?2·a?1之間，得出藻類結皮<地衣結皮<苔蘚結皮（從春蕾等，2017）。研究者對南非莫洛波盆地中BSC的理化性質(zhì)進行了研究，結果表明BSC可以通過固定和保持碳和氮的能力來促進土壤中碳、氮的穩(wěn)定增長（Thomas et al.，2006）。實驗人員在騰格里沙漠和科爾沁沙漠也都得出了 BSC能顯著提高土壤中碳、氮、磷、鉀等養(yǎng)分的結果（Hu et al.，2015；李新榮等，2018），這與本文的研究結果一致。揭示了BSC對生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮等元素輸入以及轉化為土壤中養(yǎng)分供給植物生長的事實，證明喀斯特生境下BSC對碳、氮、磷、鉀循環(huán)的關鍵作用以及對土壤養(yǎng)分積累做出的突出貢獻。此外，本研究中兩個研究區(qū)土壤容重表現(xiàn)為藻類結皮>地衣結皮>混生結皮>苔蘚結皮，這與研究者在黃土沙漠區(qū)被區(qū)研究結果相同（楊巧云等，2019）。

除pH值外，在撒拉溪及花江研究區(qū)內(nèi)結皮層與下層土壤間其他理化性質(zhì)相關性均呈顯著性（表2、3），說明結皮層與下層土壤理化性質(zhì)的變化規(guī)律具有同步性。對比土壤垂直剖面數(shù)值，BSC的結皮層與0—5 cm土層養(yǎng)分含量明顯高于5—10 cm土層，表現(xiàn)出由結皮層向深層依次減小的趨勢，這與研究人員在澳大利亞南部地區(qū)及在中國新疆古爾班通古特沙漠地區(qū)及在中國黃土高原地區(qū)研究得出的結論一致（Bao et al.，2005；Steggles et al.，2019；Zhang et al.，2019），驗證了BSC能夠影響地表下的土壤理化性質(zhì)并且對下層土壤的影響由淺及深呈遞減趨勢。此外，在這兩個不同等級石漠化研究區(qū)中各類型的BSC因演替周期不同，結構組成及生態(tài)功能各異，導致不同BSC所覆蓋的土壤養(yǎng)分存在一定差異，本研究表現(xiàn)為藻類結皮<地衣結皮<混生結皮<苔蘚結皮，這與研究者在中國新疆古爾班通古特沙漠地區(qū)，研究人員在伊朗干旱區(qū)的實驗結論一致（Wang et al.，2018；Kakeh et al.，2020）。此外，BSC覆蓋下的結皮層中養(yǎng)分在降水入滲過程中會發(fā)生淋溶作用，進而對土壤中下層養(yǎng)分含量產(chǎn)生影響，本研究結論與實驗人員在騰格里沙漠的實驗結論相反（都軍等，2018），但與學者在貴州喀斯特地區(qū)，秦福雯等在中國西北地區(qū)所得結論相一致（秦福雯等，2019；鄭智恒等，2020）。這是由于在干旱-半干旱沙漠地區(qū)降雨量少，降水入滲深度有限，入滲養(yǎng)分一般停留在5 cm以上的土表層，而本實驗研究區(qū)流域降雨量大，土表養(yǎng)分隨著降水入滲過程中會發(fā)生淋溶作用，影響著中下層土壤養(yǎng)分含量。另一方面，沙漠地區(qū)多以砂質(zhì)土壤為主，在撒拉溪研究區(qū)和花江研究區(qū)內(nèi)多以黃壤土和紫砂土為主，相比于沙漠地區(qū)土壤中碳、氮、磷等養(yǎng)分含量更高，綜合對比氣候、水文、植被類型及蓋度、地質(zhì)地貌等諸多因素，撒拉溪及花江研究區(qū)擁有較好的土壤環(huán)境條件。因此，實驗中土壤的碳、氮、磷、鉀等養(yǎng)分含量相比干旱-半干旱沙漠地區(qū)數(shù)值更高。此外，兩個研究區(qū)中土壤pH值在不同類型BSCs中差異不顯著，但隨土層深度增加而呈增大趨勢，這與研究者在西班牙的塔韋納斯沙漠及中國騰格里沙漠的研究得出的結論一致（Miralles et al.，2012；Song et al.，2017）。原因可能是，在 BSC演替發(fā)育過程中，BSC中隱花植物大量繁殖，隨著光合作用和呼吸作用等生理功能的增強，造成植物分泌的有機酸及根系中微生物分解物不斷積累以及降雨入滲后中和了酸堿度，多因素共同導致該地區(qū)土壤pH值變化不明顯。

中國南方喀斯特地貌區(qū)，生境條件復雜，降雨量大，基巖裸露度高，母巖成土速率較慢，地表侵蝕嚴重且自然災害頻發(fā)，極易形成石漠化現(xiàn)象。BSCs通過其獨特的功能特性有效改善了土壤環(huán)境，對喀斯特土壤系統(tǒng)中土壤的形成發(fā)育，土壤養(yǎng)分的有效累積與循環(huán)以及維持土壤環(huán)境穩(wěn)定性具有特殊意義。本研究結果驗證了BSC在不同喀斯特石漠化生境下對土壤環(huán)境中碳、氮、磷、鉀等元素含量存貯與積累以及對土壤養(yǎng)分恢復所做出的突出貢獻（圖1—4）。

4 結論

不同類型 BSC在各等級石漠化地區(qū)對土壤理化性質(zhì)影響各不相同，但均對地表下土壤養(yǎng)分積累具有良好的效用，有效改善了喀斯特生態(tài)脆弱區(qū)土壤環(huán)境狀況。對比各類型BSC的土壤理化指數(shù)及土壤養(yǎng)分恢復指數(shù)，實驗結果表現(xiàn)為苔蘚結皮>混生結皮>地衣結皮>藻類結皮，演替末期的苔蘚結皮擁有最高的生態(tài)效益。在土壤的垂直剖面上，各類型BSCs下層土壤中碳、氮、磷、鉀等養(yǎng)分含量均表現(xiàn)為隨土壤深度加深而降低，說明BSC對表層土壤影響最為顯著。除土壤pH值外，不同類型BSC結皮層與下層土壤間理化性質(zhì)均呈顯著相關。此外，對比各類型研究區(qū)中BSC對土壤養(yǎng)分含量的影響，可以發(fā)現(xiàn)在不同生境背景下 BSC對土壤理化性的影響規(guī)律相似但影響程度存在著一定差別，這主要由于在不同區(qū)域內(nèi)土壤類型、土壤溫濕度、氣候條件、動植物群落構成、地形地貌等諸多生態(tài)因素差異所致。BSC依靠獨特的可抗逆性與良好的生態(tài)修復功能成為環(huán)境治理的新型植被，未來建議加強喀斯特生境下BSC的人工培植技術、BSC與喀斯特生境間耦合機制、BSC與喀斯特巖溶過程的互作機制、喀斯特地區(qū)BSC耐脅迫特性及生物多樣性穩(wěn)定機制等方面的相關研究。