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        施錳微肥對(duì)鎘污染土壤中玉米生長(zhǎng)及鎘吸收分配的影響

        2021-09-06 09:56:16胡艷美呂金朔孫維兵張興陳璐郭大維黨秀麗
        關(guān)鍵詞:毒害結(jié)合態(tài)細(xì)胞壁

        胡艷美,呂金朔,孫維兵,張興,陳璐,郭大維,黨秀麗*

        (1.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東北耕地保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室土肥資源高效利用國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室,沈陽(yáng) 110866;2.沈陽(yáng)環(huán)境科學(xué)研究院,沈陽(yáng) 110167)

        由于工業(yè)活動(dòng)的快速發(fā)展、過(guò)量施肥和污水灌溉,土壤重金屬污染已成為農(nóng)業(yè)環(huán)境中最亟需解決的問(wèn)題之一[1]。與其他有毒重金屬相比,Cd 具有很高的遷移性,在同等污染程度下,Cd 的生物有效性要比Pb、As和Hg等其他重金屬高得多[2];Cd很容易被植物吸收、運(yùn)輸并在食物鏈中積累,即使在較低濃度下也會(huì)危害人類(lèi)健康[3]。據(jù)估計(jì),全世界每年約有1.0×106t 的Cd 被釋放到環(huán)境中;在我國(guó),受Cd 污染的農(nóng)田近1.0×107hm2,被Cd 污染的農(nóng)產(chǎn)品(食品中Cd 含量超標(biāo))達(dá)1.5×106t[4]。Cd 在植物中的過(guò)度積累會(huì)降低植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收,最終損害植株的正常生長(zhǎng)降低糧食產(chǎn)量[5]。我國(guó)土地資源高度緊張,人均耕地面積不到世界平均水平的一半[4],為了緩解耕地資源短缺和農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量下降等問(wèn)題,通過(guò)農(nóng)藝調(diào)控措施對(duì)Cd污染農(nóng)田進(jìn)行修復(fù)和再利用,對(duì)于確保我國(guó)糧食安全和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

        Mn 是植物生長(zhǎng)所必需的微量元素之一,由于其具有肥料的屬性,在治理土壤Cd 污染的同時(shí)還能夠提高糧食籽粒中的Mn 含量,因此,施加Mn 作為經(jīng)濟(jì)有效的重金屬農(nóng)藝調(diào)控方法也越來(lái)越受到人們的關(guān)注[6-7]。有研究表明,Mn、Zn等元素與Cd具有相同的粒子結(jié)構(gòu)和相似的化學(xué)行為,因此會(huì)產(chǎn)生拮抗作用,從而顯著降低作物對(duì)Cd 的吸收[8]。向Cd 污染土壤中施加MnO2、Fe2O3可以顯著降低土壤中有效態(tài)Cd含量,這是由于鐵錳氧化礦物對(duì)土壤中的Cd有較強(qiáng)的吸附性,且在相同施用量下,MnO2的改良效果優(yōu)于Fe2O3[9]。施用MnSO4和水溶性錳均能抑制Cd對(duì)水稻的毒害作用[10],少量的MnSO4就能有效降低小麥籽粒對(duì)Cd 的吸收積累[11],說(shuō)明施加Mn對(duì)緩解植物Cd毒害有一定的作用。有研究發(fā)現(xiàn),外源施加Mn可以促進(jìn)植株生長(zhǎng),并通過(guò)“稀釋”作用降低植株體內(nèi)的Cd 含量[12]。通過(guò)Mn-Cd之間的拮抗作用和改良營(yíng)養(yǎng)狀況可以減輕Cd對(duì)白羽扇豆的毒害作用,但是高量Mn處理會(huì)使Cd的毒害作用增強(qiáng),因?yàn)镸n作為一種重金屬元素,過(guò)量的積累會(huì)導(dǎo)致Mn中毒,從而抑制植物生長(zhǎng)[13]。

        探究Mn 對(duì)Cd 有效性的影響對(duì)防治棕壤Cd 污染和農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展非常重要。東北地區(qū)既是我國(guó)的老工業(yè)基地,也是重要的玉米生產(chǎn)基地,Cd 污染土壤的修復(fù)和再利用有助于保障糧食安全。目前的研究多數(shù)集中在Mn對(duì)水稻和蔬菜的Cd改良方面,并且缺乏Cd 脅迫下Mn 對(duì)玉米不同部位Cd 含量的影響的研究。因此,本文通過(guò)盆栽試驗(yàn),以玉米為研究對(duì)象,探究外源Mn 添加對(duì)土壤中Cd 的有效性、玉米生長(zhǎng)及不同部位Cd 含量的影響,并通過(guò)分析Cd 在玉米不同部位亞細(xì)胞的分布進(jìn)一步研究Mn 對(duì)Cd 的固定機(jī)制,為探明Mn、Cd 的相互作用以及Cd 污染土壤修復(fù)和玉米的安全生產(chǎn)提供一定的理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 供試材料

        供試土壤采自遼寧省沈陽(yáng)市沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)科研基地旱地0~20 cm 表層棕壤,其pH 為6.80,有機(jī)質(zhì)含量為10.45 g·kg-1,堿解氮、速效鉀、速效磷的含量分別為13.21、53.25、32.15 mg·kg-1,未檢測(cè)出Cd,Mn 全量為195.30 mg·kg-1。供試作物為玉米(Zea mays),品種為沈峰56。

        1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

        采用盆栽試驗(yàn),將土壤風(fēng)干后過(guò)2 mm篩,裝入陶瓷盆中,每盆15 kg(按照土壤容重1.3 g·cm-3計(jì))。向盆內(nèi)土壤中加入常規(guī)用量的尿素、磷肥和鉀肥,其中氮用量為0.1 g·kg-1,磷(P2O5)用量為0.3 g·kg-1,鉀(K2O)用量為0.2 g·kg-1。調(diào)節(jié)土壤含水量為田間持水量的60%。靜置3 d后,以Cd(NO3)2·4H2O(分析純)溶液的形式將Cd 加入土壤中,使Cd 濃度分別達(dá)到5 mg·kg-1和10 mg·kg-1,分別用Cd1 和Cd2 表示,室溫下陳化2周后備用。Mn以MnSO4·3H2O溶液加入至土壤中,使加入的Mn 與土壤充分混勻。設(shè)置Mn 濃度分別為0、20、200、2 000 mg·kg-1,分別記作Mn0、Mn1、Mn2、Mn3,兩種土壤均以未施加Mn(Mn0)為對(duì)照。共設(shè)8個(gè)處理(表1),每個(gè)處理重復(fù)3次。將上述土壤陳化2周后播種,每盆播種3顆玉米種子,間苗后使每盆留一株長(zhǎng)勢(shì)相似的幼苗。種植、管理方式與當(dāng)?shù)仄胀ù筇镆恢?。玉米成熟后采集土壤及植株樣品進(jìn)行測(cè)定。

        表1 不同處理Cd和MnSO4的濃度(mg·kg-1)Table1 Concentrations of Cd and MnSO4 in different treatments(mg·kg-1)

        1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

        1.3.1 土壤Cd賦存形態(tài)

        將玉米收獲之后的土樣自然風(fēng)干,研磨過(guò)篩后保存?zhèn)溆?。在土樣中加入硝酸∶鹽酸∶高氯酸混合液(V∶V∶V=3∶1∶1)[14]于微波消解儀(MARS 6,CLASSIC)中消解,再利用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICPMPX,Vista-MPX,Agilent Technologies)測(cè)定土壤Cd全量。土壤中的Cd 形態(tài)采用Tessier 連續(xù)提取法測(cè)定[15],其相應(yīng)的形態(tài)為可交換態(tài)、碳酸鹽結(jié)合態(tài)、鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)、有機(jī)結(jié)合態(tài)和殘?jiān)鼞B(tài)。利用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀測(cè)定各形態(tài)Cd 含量,其中殘?jiān)鼞B(tài)含量通過(guò)總量減去其他各形態(tài)含量求得。

        1.3.2 玉米根系形態(tài)的測(cè)定

        玉米成熟后還為新鮮狀態(tài)時(shí)將其收獲,將玉米分為根、莖、葉和籽粒,然后用去離子水徹底沖洗。用剪刀將根沿莖基部一條條剪下,盡可能收集土壤中的根和從主根上掉落的側(cè)根,將所有根浸泡在裝有去離子水的塑料盆中,防止根系打結(jié)。將根分開(kāi)放入托盤(pán)中,噴灑適量蒸餾水使根系充分伸展,避免側(cè)根重疊和交叉,然后用根系掃描儀(EXPRESSION 10000XL,EPSON)進(jìn)行分析。記錄總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積和平均根直徑。

        1.3.3 玉米產(chǎn)量、生物量及各部位Cd、Mn含量的測(cè)定

        玉米收獲后,將其分為籽粒、葉、莖和根,將樣品放在105 ℃烘箱中殺青30 min,再于70 ℃下烘干至恒質(zhì)量,此為玉米各部位生物量;將籽粒生物量作為玉米產(chǎn)量。烘干后的根、莖、葉和籽粒分別置于植物粉碎機(jī)中粉碎,過(guò)篩保存,將樣品于微波消解儀中進(jìn)行消解,再利用ICP-MPX測(cè)定玉米各部位Cd、Mn含量。

        1.3.4 玉米各部位亞細(xì)胞Cd含量的測(cè)定

        采用差速離心法分離不同的細(xì)胞組分。分別稱取1.00 g 新鮮玉米根、莖、葉、籽粒于石英研缽內(nèi),加入20 mL 預(yù)冷的提取液(0.154 g·L-1二硫蘇糖醇、0.25 mol·L-1蔗糖溶液、pH 7.5 50 mmol·L-1Tris-HCl 緩沖液)充分研磨后轉(zhuǎn)移至離心管,在4 000 r·min-1、4 ℃下離心15 min,沉淀為細(xì)胞壁部分。將上清液繼續(xù)于16 000 r·min-1、4 ℃下離心45 min,沉淀為細(xì)胞器部分,上清液即為細(xì)胞可溶性部分[16]。將細(xì)胞壁和細(xì)胞器部分完全轉(zhuǎn)移到消解管中,置于微波消解儀中進(jìn)行消解,采用火焰原子吸收分光光度計(jì)法進(jìn)行3 個(gè)組分中亞細(xì)胞Cd含量的測(cè)定。

        1.4 數(shù)據(jù)處理

        所有數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。采用Excel 2010和SPSS 23.0進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)的計(jì)算、統(tǒng)計(jì)與處理,通過(guò)Duncan 多重比較法進(jìn)行單因素方差分析,利用Origin 2019軟件作圖。

        各部位亞細(xì)胞Cd 所占比例=各部位亞細(xì)胞Cd 含量/各部位亞細(xì)胞Cd含量總和×100%

        2 結(jié)果與討論

        2.1 Cd 脅迫下不同濃度Mn 處理對(duì)土壤Cd 賦存形態(tài)的影響

        土壤中重金屬的賦存形態(tài)直接影響其毒性和環(huán)境行為[17]。圖1為不同Mn處理對(duì)土壤Cd賦存形態(tài)的影響。由圖1 可知,在Cd1 土壤中,Mn0 土壤中的Cd主要以可交換態(tài)存在,其次是殘?jiān)鼞B(tài)和鐵錳氧化物結(jié)合態(tài),有機(jī)結(jié)合態(tài)最少;與Mn0 相比,Mn1、Mn2、Mn3處理使可交換態(tài)Cd 分別顯著降低了9.4%、6.29%和4.75%;鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)以及殘?jiān)鼞B(tài)Cd均有不同程度的增加。在Cd2 土壤中,Mn1、Mn2 和Mn3 處理下可交換態(tài)Cd 分別比Mn0 顯著降低了30.81%、28.78%和13.78%,碳酸鹽結(jié)合態(tài)Cd 分別顯著降低了2.79%、1.61%和2.88%,有機(jī)結(jié)合態(tài)Cd 含量均無(wú)顯著變化,鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)和殘?jiān)鼞B(tài)Cd均顯著增加。向土壤中施加Mn促進(jìn)了可交換態(tài)Cd向其他形態(tài)轉(zhuǎn)化,其中鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)Cd 增幅最大。在兩種Cd 污染土壤中,Mn1 處理下可交換態(tài)Cd 含量降幅最大;而相同Mn 施用量下,土壤中Cd 濃度越高,可交換態(tài)Cd 含量降幅越大。

        重金屬可交換態(tài)的活性最強(qiáng),具有較高的移動(dòng)性和毒性,能被植物直接吸收;殘?jiān)鼞B(tài)最穩(wěn)定,不能被植物吸收利用;其他形態(tài)的活性較低,但在某些特定條件下會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)化[18]。錳氧化物是細(xì)小顆粒形狀的晶體,其內(nèi)部為層狀結(jié)構(gòu)或大的隧道結(jié)構(gòu),具有較大的內(nèi)表面積和比表面積,同時(shí)電荷零點(diǎn)也較低,因此其對(duì)重金屬有很強(qiáng)的吸附能力,可以通過(guò)吸附/共沉淀和氧化還原過(guò)程來(lái)影響土壤中重金屬的形態(tài)和濃度[19]。由圖1 可以看出,Mn 的施加改變了土壤中Cd的賦存形態(tài),可以提高鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)和殘?jiān)鼞B(tài)Cd的含量,降低Cd的有效性。還有研究證明,錳氧化物在氧化還原過(guò)程中會(huì)對(duì)Cd產(chǎn)生吸附固定作用,從而降低土壤中Cd的有效性[20]。施Mn還可以提高土壤膠體中錳氧化物的含量,從而增加土壤膠體表面的負(fù)電荷,增強(qiáng)Cd在鐵錳氧化物中的吸附,降低Cd的活性[21]。

        2.2 Cd脅迫下不同濃度Mn處理對(duì)玉米根系形態(tài)的影響

        表2 為土壤Cd 脅迫下施Mn 對(duì)玉米根系形態(tài)的影響。由表2 可知,在兩種Cd 污染土壤中,相比Mn0處理,Mn1處理的根長(zhǎng)、根表面積、根體積以及根平均直徑均顯著增加,增幅為4.57%~30.69%;Mn3 處理的根長(zhǎng)、根表面積、根體積和根平均直徑均低于對(duì)照,降幅為5.35%~19.90%。Cd1 污染土壤中,與Mn0 處理相比,Mn2處理根長(zhǎng)顯著增加,根表面積顯著降低,但在Cd2污染土壤中根長(zhǎng)和根表面積均沒(méi)有顯著變化。

        表2 玉米根系形態(tài)參數(shù)Table2 Morphological parameters of maize root

        本研究結(jié)果表明,適量的Mn 可以為玉米生長(zhǎng)提供一定的Mn營(yíng)養(yǎng),促進(jìn)玉米根系的生長(zhǎng),同時(shí)根系在吸收Cd 和Mn 上存在拮抗作用,Mn 的施加可以緩解Cd 對(duì)玉米根系的毒害;而過(guò)量的Mn 對(duì)根系各形態(tài)參數(shù)產(chǎn)生了負(fù)面影響,可能是由于其破壞了玉米根系的完整性和質(zhì)膜通透性[22],從而產(chǎn)生毒害作用,這也可能在一定程度上促進(jìn)玉米被動(dòng)吸收Cd。在不同Cd污染土壤中施加等量的Mn,土壤的Cd 污染程度越重,根系形態(tài)的各指標(biāo)數(shù)值越低,說(shuō)明Mn 在低Cd 污染土壤中更能顯著減緩根部Cd 的毒害作用。有研究表明,適量的Mn 會(huì)對(duì)美洲商陸的根長(zhǎng)和根體積有一定的促進(jìn)作用[23]。還有研究指出適量的MnSO4促進(jìn)了馬鈴薯根系的生長(zhǎng)發(fā)育,但過(guò)量則會(huì)產(chǎn)生抑制效果[24]。

        2.3 Cd脅迫下不同濃度Mn處理對(duì)玉米產(chǎn)量和生物量的影響

        玉米產(chǎn)量和不同部位的生物量可以直觀地體現(xiàn)出玉米生長(zhǎng)發(fā)育的狀況。圖2 為Cd 脅迫下不同濃度的Mn 處理對(duì)玉米產(chǎn)量以及各部位生物量的影響。由圖2A 可知,Cd1 土壤中,Mn1 和Mn2 處理的玉米產(chǎn)量均顯著高于Mn0,Cd2 土壤中,Mn1 處理的玉米產(chǎn)量顯著高于Mn0,而Mn3 處理的玉米產(chǎn)量顯著低于MnO。由圖2B 可知,與MnO 相比,在兩種Cd 污染土壤中,Mn1 處理下玉米根、莖和葉的生物量均顯著增加;Mn2 和Mn3 處理下玉米根生物量顯著增加,但葉的生物量卻在Cd1 土壤中顯著降低。

        Mn 不但是植物生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)元素,同時(shí)也是一種重金屬元素,因此其會(huì)在植物體內(nèi)產(chǎn)生兩面性。本試驗(yàn)表明,低量Mn處理在不同Cd污染土壤中均能增加玉米產(chǎn)量和各部位生物量,但是高量Mn 處理則出現(xiàn)了減產(chǎn)的現(xiàn)象,這很可能是因?yàn)橹参镌馐芰诉^(guò)量的Cd、Mn 雙重脅迫,同時(shí)高量Mn 處理抑制了根系生長(zhǎng)。玉米對(duì)低量Mn 和高量Mn 的耐受力不同,當(dāng)植物積累的Mn含量超過(guò)了自身的防御能力,Mn就會(huì)對(duì)植物細(xì)胞造成傷害,破壞正常的生理代謝功能。低量Mn 會(huì)減輕Cd 對(duì)玉米的毒害作用,但超過(guò)一定濃度后玉米對(duì)Mn 的耐受性就會(huì)降低,反而會(huì)對(duì)作物造成一定程度的毒害作用。有研究指出,逆境下重金屬的脅迫會(huì)激活植物的代謝系統(tǒng),增加植物本身對(duì)重金屬的吸收,從而抑制了植物的代謝活動(dòng),導(dǎo)致毒害作用的產(chǎn)生[25]。還有研究表明,過(guò)量施加Mn 會(huì)抑制植物對(duì)Fe、Zn 的積累,而Fe、Zn 也是植物生長(zhǎng)過(guò)程中的必要元素,從而影響植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育[26]。此外,Mn 在植物光合作用、抗氧化體系及氮代謝過(guò)程中也有重要的作用,其還可以通過(guò)改善植物的各項(xiàng)生理功能來(lái)緩解植物Cd毒害,促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育。

        2.4 Cd 脅迫下不同濃度Mn 處理對(duì)玉米Cd、Mn 吸收的影響

        圖3 為Mn 處理對(duì)玉米各部位Cd 吸收的影響,圖4 為Mn 處理下玉米各部位對(duì)Mn 的吸收。由圖3 可知,玉米各部位的Cd 含量依次為籽粒<莖<葉<根,說(shuō)明施Mn 可以降低Cd 在玉米體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)。Mn1、Mn2和Mn3 處理在Cd1 土壤中使籽粒Cd 含量分別比Mn0降低了35.90%、53.85%和48.72%,在Cd2土壤中分別比Mn0 降低了50.00%、52.33%和38.37%。Cd1 土壤中Mn1 和Mn2 處理下葉、莖和根中Cd 含量均比Mn0有不同程度的降低,但在Cd2土壤中Mn1和Mn2處理下根中Cd 含量卻顯著高于Mn0。與Mn0 相比,在兩種Cd 污染土壤中Mn3 處理使根和莖中的Cd 含量均顯著升高。由圖4 可知,Mn 的施加可以顯著提高玉米各部位中的Mn含量。

        本研究結(jié)果表明,施Mn 不但可以有效降低玉米體內(nèi)的Cd含量,還可以提高玉米體內(nèi)Mn的含量。玉米體內(nèi)Cd 含量的降低與施Mn 能有效降低土壤中可交換態(tài)Cd 含量有關(guān)(圖1)。錳氧化物是土壤黏粒氧化物中最活躍的部分之一,也是土壤無(wú)機(jī)膠體的主要成分之一,土壤膠體的吸附作用也會(huì)影響重金屬的遷移[21],Mn的施加可提高土壤Eh,有利于促進(jìn)土壤中錳氧化物形成,從而使土壤膠體表面的負(fù)電荷增加[19],改變土壤中Cd的賦存形態(tài),加強(qiáng)其對(duì)Cd的吸附固定,降低Cd的生物有效性。同時(shí),Cd2+和Mn2+在植物中會(huì)使用相同的載體蛋白,因此根附近的Cd與Mn存在拮抗作用,當(dāng)Cd、Mn共存時(shí),Mn2+會(huì)優(yōu)先和細(xì)胞膜上的載體蛋白相結(jié)合,從而抑制Cd2+在膜上的運(yùn)輸,減少Cd 向植物地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn),緩解Cd對(duì)玉米的毒害[26]。還有研究證明,施Mn有利于根表鐵錳膜的形成,從而提高對(duì)Cd的富集和固定,阻礙其向根系的遷移[19]。

        2.5 Cd脅迫下不同濃度Mn處理對(duì)玉米不同部位亞細(xì)胞Cd分布的影響

        Cd 在亞細(xì)胞中的分布會(huì)密切影響其對(duì)植物的危害程度。當(dāng)植株受到重金屬的脅迫時(shí),細(xì)胞壁會(huì)與重金屬離子結(jié)合或形成液泡區(qū)隔化,使重金屬成為較低活性的解毒形態(tài)[27]。由圖5 可知,總體看,在玉米籽粒、葉、莖和根中,其亞細(xì)胞各組分的Cd 所占比例均表現(xiàn)為細(xì)胞壁>細(xì)胞器>可溶部分;Mn1 和Mn2 處理下,細(xì)胞壁中Cd 的比例與Mn0 相比分別增加了3.19%~15.96%,在細(xì)胞器中的比例與Mn0 相比分別降低了2.12%~10.73%。由圖6 可知,在玉米籽粒和根中,大部分Cd 存在于細(xì)胞壁,可溶部分的Cd 含量最低;而在葉和莖中,Cd在細(xì)胞器中的含量最低。

        從本研究結(jié)果可知,細(xì)胞的區(qū)隔化分布在降低植物Cd 毒害中發(fā)揮著重要作用。玉米不同部位中,亞細(xì)胞Cd分布存在明顯的差異,其主要分布在細(xì)胞壁,其次為細(xì)胞器和可溶部分。在亞細(xì)胞水平上,液泡區(qū)隔化和細(xì)胞壁沉積被認(rèn)為是兩種最重要的重金屬解毒機(jī)制[27]。有研究表明,水稻不同部位的Cd 主要分布在細(xì)胞壁中,而細(xì)胞器中則相對(duì)較少[28],這和本試驗(yàn)研究結(jié)果相似。徐莜等[29]的研究也發(fā)現(xiàn),施加Mn能顯著提高水稻地上部分Cd 在細(xì)胞壁中所占的比例,降低其在可溶部分中的比例,從而降低植物的Cd毒害。Mn 的施加改變了各組分中Cd 的分配比例,有效提高了細(xì)胞壁中亞細(xì)胞Cd 的比率,而細(xì)胞壁作為重金屬離子進(jìn)入植株的第一道屏障,其上的分子如多糖、蛋白質(zhì)分子,擁有大量親金屬離子的配位基團(tuán)(如醛基、氨基、羥基、羧基等),這些金屬配位基團(tuán)可以與細(xì)胞內(nèi)的重金屬離子相結(jié)合,使重金屬離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)減少[30],從而降低細(xì)胞內(nèi)重金屬的濃度,減少重金屬毒性。同時(shí)Mn進(jìn)入植物體內(nèi)后會(huì)形成高價(jià)態(tài)的錳氧化物附著在細(xì)胞壁上,從而有效增強(qiáng)細(xì)胞壁對(duì)Cd的固持[31]。Cd 在細(xì)胞器中比例的降低可能是由于進(jìn)入到植物體內(nèi)的大部分Cd被細(xì)胞壁所固持或者積聚在空液泡中,增強(qiáng)了細(xì)胞質(zhì)的區(qū)隔化作用,從而可以有效抵御高濃度的Cd 進(jìn)入細(xì)胞器組分,抵抗Cd 的遷移和轉(zhuǎn)運(yùn),減輕Cd對(duì)細(xì)胞的傷害,維持植物的正常生理代謝功能[32]。Mn2+和Cd2+具有相似的理化性質(zhì),使得它們可能具有相同的運(yùn)輸?shù)鞍?,在載體蛋白結(jié)合或者共用相關(guān)離子通道方面會(huì)存在一定的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[32]。本研究表明可溶部分的Cd 所占比例最低,說(shuō)明細(xì)胞中的Mn2+和Cd2+在轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的結(jié)合上有明顯的拮抗作用,Cd 在細(xì)胞可溶組分中比例的降低可以有效減輕細(xì)胞的Cd毒害。

        3 結(jié)論

        (1)施Mn 可以促進(jìn)鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)Cd 的形成,從而降低可交換態(tài)Cd 含量。在5 mg·kg-1和10 mg·kg-1兩種Cd 污染土壤中,20 mg·kg-1的Mn 處理下可交換態(tài)Cd 含量降幅最大,分別為9.4%和30.81%;相同Mn 施用量下,隨土壤Cd 濃度的增加,可交換態(tài)Cd含量降幅增大。

        (2)適量的Mn促進(jìn)了玉米根系的生長(zhǎng),增加了玉米各部位生物量和產(chǎn)量,但高量的Mn 會(huì)抑制根系的生長(zhǎng),對(duì)植株產(chǎn)生一定的毒害,導(dǎo)致玉米減產(chǎn)。

        (3)施Mn 可以阻礙Cd 向根系遷移,從而降低玉米各部位對(duì)Cd的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn);同時(shí)Mn還提高了根部細(xì)胞壁對(duì)Cd 的固持,降低了細(xì)胞器中Cd 的所占比例,有效抑制玉米體內(nèi)的Cd 活性。隨著Cd 濃度的增加,Mn對(duì)玉米地上部Cd吸收的抑制作用也增強(qiáng)。

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