時(shí)丕彪 蔣潤(rùn)枝 沈明晨 顧閩峰 王春云 李亞芳 顧小兵

摘要：為研究南瓜對(duì)鹽分脅迫的耐受性，采用水培法探討不同濃度NaCl（0、50、100、150、200、250mmol/L）對(duì)南瓜幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)及光合特性參數(shù)的影響。結(jié)果表明，隨著NaCl濃度的增加，南瓜幼苗的植株高度、鮮重和干重均呈逐漸下降的趨勢(shì)，葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度（Gs）、凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，相對(duì)離子滲透率（RIP）呈先降低后升高的趨勢(shì)。0～100mmol/LNaCl對(duì)南瓜幼苗生長(zhǎng)無(wú)顯著影響，而高于100mmol/L時(shí)，對(duì)其存活和光合作用有顯著影響。南瓜具有較強(qiáng)的耐鹽性。關(guān)鍵詞：鹽脅迫;南瓜;幼苗期;生長(zhǎng)指標(biāo);光合作用;光合特性

中圖分類號(hào)：S642.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號(hào)：cjas2020-0193

Effects of Salt Stress on the Growth and Photosynthetic Characteristics of Squash Seedlings

SHI Pibiao，JIANG Runzhi，SHEN Mingchen，GU Minfeng，WANG Chunyun，LI Yafang，GU Xiaobing

（Xinyang Agricultural Experiment Station of Yancheng City，Yancheng 224049，Jiangsu，China）

Abstract：To study the tolerance of squash to salt stress，hydroponics was adopted to investigate the effects of different concentrations of NaCl （0，50，100，150，200 and 250 mmol/L）on the growth and photosynthetic characteristics of squash seedlings. The results indicated that with the increase of NaCl concentration，the plant height，fresh weight and dry weight of squash seedlings gradually declined. The chlorophyll content，stomatal conductance （Gs），net photosynthetic rate （Pn）and transpiration rate （Tr）first increased and then decreased with the NaCl concentration increase. With the increase of NaCl concentration，the relative ionic permeability （RIP）showed a trend of first decrease and then increase. There was no significant effect on the growth of squash seedlings when NaCl concentration ranged from 0 to 100 mmol/L，but when NaCl concentration was higher than 100 mmol/L，the survival rate and photosynthesis were significantly affected. The study demonstrates that squash has strong salt tolerance.

Keywords：Salt Stress;Squash;Seedling Stage;Growth Index;Photosynthesis;Photosynthetic Characteristics

0引言

土壤鹽堿化是限制現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要非生物因素之一，嚴(yán)重影響種子萌發(fā)、植物生長(zhǎng)發(fā)育和作物產(chǎn)量[1]。據(jù)估計(jì)，全球約有10億hm²土地受到鹽分的影響，占土地總面積的10%[2]。更為糟糕的是，全球氣候變暖和人類對(duì)土地的不合理開發(fā)利用加速了土壤鹽堿化，這將導(dǎo)致2050年耕地面積減少一半叫土壤鹽堿化面積的擴(kuò)大和世界人口的增長(zhǎng)給農(nóng)業(yè)發(fā)展帶來(lái)了巨大的壓力[4]。加快農(nóng)作物耐鹽新品種選育是提高鹽堿化土地利用效率的一條有效途徑，同時(shí)也是保證農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的一個(gè)重要保障。

南瓜是葫蘆科（Cucurbitaceae）南瓜屬（Cucurbita）一年生蔓生草本植物，原產(chǎn)于墨西哥地區(qū)，在世界各地普遍栽培，南瓜具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值[6]，也是一種高產(chǎn)農(nóng)作物，給農(nóng)民帶來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)效益。此外，南瓜根系發(fā)達(dá)、抗逆性強(qiáng)，還可用作葫蘆科其他作物如西瓜、黃瓜、甜瓜等的嫁接砧木，以提高對(duì)土傳病害和非生物脅迫的耐受性[7-8]。目前，關(guān)于南瓜耐鹽方面的研究較少，對(duì)其耐鹽機(jī)理仍不清楚。本研究采用水培方法，通過(guò)設(shè)置不同濃度NaCl處理探究鹽脅迫下南瓜幼苗生長(zhǎng)、葉綠素含量及光合特性的變化，以期為進(jìn)一步揭示其對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)機(jī)制提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

供試材料‘思?jí)?號(hào)南瓜種子由寧波市農(nóng)科院提供。

1.2方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)將挑選的飽滿南瓜種子用百菌清500倍稀釋液殺菌消毒后于發(fā)芽盒中進(jìn)行催芽，待種子萌發(fā)子葉展開時(shí)進(jìn)行水培處理。二葉一心期時(shí)挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗使用1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)，同時(shí)分別使用不同濃度NaCl（0、50、100、150、200、250 mmol/L）對(duì)其進(jìn)行鹽脅迫處理。處理1周后，對(duì)幼苗的各生長(zhǎng)指標(biāo)和光合參數(shù)進(jìn)行測(cè)定，以0 mmol/L NaCl處理的樣品為對(duì)照，每個(gè)處理設(shè)3次生物學(xué)重復(fù)。

1.2.2測(cè)定指標(biāo)

（1）生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定。用刻度尺測(cè)量南瓜幼苗的植株高度和根系長(zhǎng)度。將幼苗于105℃條件下殺青30 min，然后65℃烘干至恒重，用電子天平稱量其生物量。

（2）葉綠素含量的測(cè)定。將葉片剪碎后稱取3份，每份0.2 g，分別放入3支離心管中，各自加入10 mL 80%的丙酮溶液，黑暗條件下浸提24 h，期間可震蕩幾次。葉片完全失綠變白后，用紫外分光光度計(jì)分別測(cè)定波長(zhǎng)為663 nm和645 nm下的吸光度[9]。

（3）相對(duì)離子滲透率的測(cè)定。將3片完整的葉片分別放入3支試管，加入6 mL 0.4 mol/L的甘露醇溶液，以未放葉片的試管為對(duì)照，室溫條件下放置3h，期間可溫和震蕩。用CON 6 Plus電導(dǎo)率儀分別測(cè)定樣品和對(duì)照的電導(dǎo)率，記為C1和C1₀，然后將其置于水浴鍋中煮沸10 min，冷卻至室溫后再分別測(cè)定其電導(dǎo)率，記為C2和C2₀，計(jì)算得到葉片相對(duì)離子滲透率（RIP）[10][式（1）]。

（4）光合參數(shù)的測(cè)定。鹽脅迫試驗(yàn)結(jié)束的當(dāng)日上午10：00，使用便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)LI-6400測(cè)定第1片真葉的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr），計(jì)算得到葉片水分利用效率（WUE）[式（2）]。

1.3數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2007進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)處理;用SPSS 17軟件進(jìn)行單因素方差分析，并采用Tukey檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較，分析不同處理間差異的顯著性;用Origin 8軟件作圖。

2結(jié)果與分析

2.1鹽脅迫對(duì)南瓜幼苗生長(zhǎng)的影響

不同濃度NaCl脅迫對(duì)南瓜幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生了不同的影響。由表1可知，鹽脅迫降低了幼苗的株高、鮮重和干重，而低濃度鹽脅迫促進(jìn)了根系生長(zhǎng)，增加了根系長(zhǎng)度。當(dāng)NaCl濃度為150 mmol/L時(shí)，苗鮮重和苗干重均顯著低于對(duì)照;當(dāng)NaCl濃度超過(guò)200 mmol/L時(shí)，株高顯著降低。隨著NaCl濃度的增加，根長(zhǎng)并未發(fā)生顯著性變化。

2.2鹽脅迫對(duì)南瓜葉綠素含量的影響

葉綠素含量決定光合作用，與植物的健康程度高度相關(guān)[11]。從表2可以看出，與對(duì)照相比，NaCl濃度在50～200 mmol/L范圍內(nèi)對(duì)葉綠素a含量的影響差異不顯著，在250 mmol/L時(shí)，葉綠素a含量顯著降低。隨著NaCl濃度的升高，南瓜葉綠素b含量和總?cè)~綠素含量均呈先上升后下降的趨勢(shì)，100～150 mmol/L NaCl處理下兩者的含量顯著高于對(duì)照，250 mmol/L NaCl處理下兩者的含量都顯著低于對(duì)照。說(shuō)明一定濃度鹽脅迫可以增加南瓜葉綠素的含量，而鹽濃度超過(guò)一定范圍，其葉綠素含量則會(huì)下降。

2.3鹽脅迫對(duì)南瓜幼苗相對(duì)離子滲透率的影響

相對(duì)離子滲透率與植物細(xì)胞膜的通透性緊密相關(guān)，其值越大細(xì)胞受傷害程度越大，細(xì)胞膜的通透性也越大[12]。如圖1所示，隨著NaCl濃度的增加，南瓜葉片的相對(duì)離子滲透率呈先上升后下降再上升的趨勢(shì)，在100 mmol/L時(shí)達(dá)到最低峰值，比對(duì)照降低16.36%。當(dāng)NaCl濃度在50～150 mmol/L時(shí)，與對(duì)照相比，葉片相對(duì)離子滲透率未發(fā)生顯著變化;當(dāng)NaCl濃度高于150 mmol/L時(shí)，葉片相對(duì)離子滲透率均顯著高于對(duì)照，說(shuō)明高濃度鹽脅迫嚴(yán)重?fù)p害了細(xì)胞膜，大大增加了其通透性。

2.4鹽脅迫對(duì)南瓜葉片凈光合速率的影響

從圖2可以看出，不同濃度鹽分處理使南瓜葉片凈光合速率（Pn）發(fā)生不同程度的變化。隨著NaCl濃度的增加，南瓜Pn呈先升高后下降的趨勢(shì)，在50 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值，比對(duì)照增加3.56%，說(shuō)明低濃度鹽脅迫促進(jìn)南瓜葉片Pn的增加。NaCl濃度為50～100 mmol/L時(shí)的Pn與對(duì)照差異不顯著;NaCl濃度超過(guò)100 mmol/L時(shí)的Pn均顯著低于對(duì)照，并且隨著NaCl濃度升高，Pn逐漸顯著降低。說(shuō)明高濃度鹽脅迫顯著抑制南瓜葉片Pn。

2.5鹽脅迫對(duì)南瓜葉片氣孔導(dǎo)度的影響

由圖3可知，隨著NaCl濃度的升高，南瓜的氣孔導(dǎo)度（Gs）總體上呈逐漸下降的趨勢(shì)，在50 mmol/L時(shí)略有升高，但與對(duì)照無(wú)顯著差異。100 mmol/L NaCl處理下的Gs比對(duì)照下降了9.93%，但兩者差異不顯著。150～250 mmol/L NaCl處理下的Gs均顯著低于對(duì)照，并且各處理間存在顯著差異。說(shuō)明高濃度鹽分脅迫顯著抑制了氣孔的張開。

2.6鹽脅迫對(duì)南瓜葉片蒸騰速率的影響

鹽脅迫下南瓜葉片蒸騰速率（Tr）的變化規(guī)律如圖4所示，基本與Pn變化規(guī)律一致。隨著NaCl濃度的增加，Tr呈先升高后降低的趨勢(shì)，在50 mmol/L時(shí)最大，但與對(duì)照差異不顯著。NaCl濃度為100 mmol/L時(shí)，Tr下降了5.72%，但與對(duì)照無(wú)顯著性差異。除對(duì)照外，各鹽分處理間Tr存在顯著性差異，并且NaCl濃度越高，其Tr就越小。

2.7鹽脅迫對(duì)南瓜葉片水分利用效率的影響

從圖5可以看出，隨著NaCl濃度的增加，水分利用效率（WUE）呈先降低后升高再降低的趨勢(shì)，先在50 mmol/L處理下降低4.69%，后在150 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值。50～150 mmol/L NaCl處理的WUE均與對(duì)照差異不顯著，200～250 mmol/L處理下的WUE顯著低于其他處理。

3結(jié)論

采用水培法研究不同濃度NaCl（0、50、100、150、200、250 mmol/L）脅迫下南瓜幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)及光合特性參數(shù)的變化規(guī)律，以期探討南瓜對(duì)鹽分脅迫的耐受性。試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著NaCl濃度的升高，南瓜幼苗的株高、鮮重和干重總體呈逐漸下降的趨勢(shì)，葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和蒸騰速率都是先升高后降低，而相對(duì)離子滲透率是先降低后升高。南瓜具有較強(qiáng)的耐鹽性，其幼苗能在0～100 mmol/L NaCl濃度范圍內(nèi)正常生長(zhǎng)，同時(shí)該結(jié)論為進(jìn)一步揭示南瓜對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)機(jī)制提供了理論依據(jù)。

4討論

鹽脅迫是制約植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素之一，深入了解耐鹽性和響應(yīng)機(jī)制對(duì)作物的栽培和育種至關(guān)重要。植物根系和地上部鹽濃度的增加會(huì)引起離子毒害、高滲透脅迫和氧化損傷，損害作物的代謝過(guò)程，降低其光合效率[13]。在脅迫條件下，幼苗的生長(zhǎng)對(duì)于植物早期形態(tài)建成的影響是非常重要的。選擇鹽脅迫可以促進(jìn)苗期植株生長(zhǎng)和增加作物最終產(chǎn)量的品種，對(duì)鹽堿地農(nóng)業(yè)發(fā)展起著至關(guān)重要的作用[14]。鹽脅迫條件下，葉面積、分蘗數(shù)、穗長(zhǎng)、根長(zhǎng)、干重、生物量、相對(duì)生長(zhǎng)率和相對(duì)含水量等指標(biāo)常被用來(lái)評(píng)價(jià)水稻品種在形態(tài)生理水平上的耐鹽性[15]，而在本研究中筆者將株高、鮮重、干重、葉綠素含量、相對(duì)離子滲透率及各項(xiàng)光合參數(shù)等作為評(píng)價(jià)指標(biāo)來(lái)探討南瓜的耐鹽性。本研究結(jié)果表明，隨著鹽濃度加大，南瓜幼苗的苗高、鮮重和干重均逐漸降低，這與Mohamed等[16]的研究結(jié)果基本一致。

葉綠素在光合天線系統(tǒng)中接收太陽(yáng)能，并介導(dǎo)反應(yīng)中心內(nèi)的電荷分離和電子傳輸[17]，是光合作用中光采集和能量轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵。葉綠素含量決定光合作用，而光合作用又決定植物的生長(zhǎng)發(fā)育。葉綠素的水平是通過(guò)葉綠素生物合成和降解之間的平衡來(lái)維持的[18-19]。前人研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫擾亂了葉綠素生物合成與降解之間的平衡，從而改變了葉綠素含量[20]。馮梅等[21]發(fā)現(xiàn)低濃度鹽脅迫可以增加紅花葉綠素的含量，隨著鹽濃度進(jìn)一步升高，葉綠素含量逐漸降低，該結(jié)果與本研究結(jié)果一致。這可能是因?yàn)榈蜐舛塞}脅迫促進(jìn)了南瓜葉綠素的積累，高濃度鹽脅迫導(dǎo)致葉綠體分裂，加速了葉綠素的降解。

植物膜系統(tǒng)是高鹽度脅迫條件下最先損傷的部位之一[22]。脅迫時(shí)細(xì)胞膜的通透性通常會(huì)增加，這就增加了細(xì)胞損傷的程度，不利于植物對(duì)脅迫反應(yīng)的耐受性。植物主要通過(guò)滲透調(diào)節(jié)和離子轉(zhuǎn)運(yùn)等一系列生理變化來(lái)抵抗鹽脅迫損傷。高濃度鹽處理的南瓜幼苗葉片的相對(duì)離子滲透率顯著高于對(duì)照，這一結(jié)果與Alharby等[23]的研究結(jié)果一致，說(shuō)明鹽濃度過(guò)高可能會(huì)引起植物細(xì)胞離子毒害，嚴(yán)重?fù)p傷細(xì)胞膜，以致大幅增加細(xì)胞膜的通透性。

在鹽脅迫下，主要生理過(guò)程都受到了負(fù)面影響，包括光合作用，這是一個(gè)關(guān)鍵的生化過(guò)程，通過(guò)這個(gè)過(guò)程二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為氧氣，并合成為植物生長(zhǎng)提供燃料的高能量糖類化合物[23]。通過(guò)氣孔關(guān)閉而導(dǎo)致鹽驅(qū)動(dòng)的光合作用降低在許多植物中已經(jīng)被研究過(guò)[24-25]，因?yàn)辂}脅迫下的氣孔關(guān)閉被認(rèn)為是控制植物水分流失的一種重要的即時(shí)響應(yīng)策略[26]。光合作用參數(shù)，如光合速率、氣孔導(dǎo)度、氣孔大小、蒸騰速率、CO₂濃度和水分利用效率等，都可能直接影響鹽脅迫下作物的生物量和糧食產(chǎn)量[27]。James等[28]研究結(jié)果表明，當(dāng)小麥長(zhǎng)出葉片時(shí)，鹽脅迫導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低，但一段時(shí)間后，隨著葉片組織中Na⁺和Cl^-濃度的進(jìn)一步增加，氣孔導(dǎo)度進(jìn)一步降低，這可能是由鹽毒性引起的。Dionisio-Sese和Tobita[29]報(bào)道，4個(gè)水稻品種的凈光合速率隨著鹽脅迫水平的增加而下降，他們認(rèn)為這可能是由于鹽通過(guò)減少保衛(wèi)細(xì)胞的膨脹而對(duì)氣孔阻力產(chǎn)生了直接影響。蒸騰作用在維持植物體內(nèi)滲透濃度方面起著重要的生理作用，Ma等[30]研究表明，當(dāng)鹽度增加時(shí)，蒸騰速率顯著降低。本研究結(jié)果表明，低濃度鹽脅迫可以促進(jìn)南瓜的光合作用，而后隨著鹽濃度逐漸加大，氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和蒸騰速率均顯著降低，這與上述研究結(jié)果基本一致。水分利用效率的定義是碳同化率（光合作用）與蒸騰速率的比值，是提高作物光合作用的指標(biāo)之一[31]。據(jù)報(bào)道，鹽處理下水分利用效率增加[32]。而在本研究中，南瓜葉片水分利用效率在低鹽濃度下有所升高，當(dāng)鹽濃度超過(guò)150 mmol/L時(shí)則顯著下降，這可能是因?yàn)楦啕}脅迫嚴(yán)重傷害了細(xì)胞結(jié)構(gòu)，阻礙了生理活動(dòng)的正常進(jìn)行。

本研究綜合分析了鹽脅迫下南瓜幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)、生理指標(biāo)和光合參數(shù)來(lái)評(píng)價(jià)南瓜的耐鹽性，對(duì)超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶等的酶活性變化并未進(jìn)行檢測(cè)，也沒有在分子水平上對(duì)南瓜的耐鹽基因表達(dá)變化規(guī)律進(jìn)行研究，這些都是本試驗(yàn)存在的不足之處，同時(shí)也是今后努力的方向。

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