黃昆, 曹秀文*, 劉錦乾, 張濤, 王飛, 黃旭東

1.甘肅省白龍江林業(yè)管理局林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 蘭州 730070；

2.甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，甘肅 舟曲 746300

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)作為一門綜合性學(xué)科，結(jié)合了數(shù)學(xué)、化學(xué)和生物學(xué)等多門基礎(chǔ)學(xué)科的基本原理[1-2]，運(yùn)用于研究生態(tài)系統(tǒng)能量及元素平衡與循環(huán)的科學(xué)[3]，成為研究生態(tài)學(xué)過程中養(yǎng)分元素平衡及能量平衡必不可少的方法[4]，研究植物C、N、P化學(xué)計(jì)量特征對于認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)碳匯潛力和區(qū)域養(yǎng)分限制狀況具有重要意義[5]。N和P是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的養(yǎng)分，控制著生物地球化學(xué)循環(huán)過程[6]，也是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸等有機(jī)物重要組分，參與植物的生長發(fā)育和新陳代謝過程[7]。C是植物光合作用的同化產(chǎn)物也是植物體內(nèi)生理生化過程的物質(zhì)基礎(chǔ)和能量來源[8-9]。C、N、P三種元素之間的比值反映了植物生長的速率及N、P元素

在植物中的利用效率，其中C︰N和C︰P在一定程度上也反映了N和P的供應(yīng)狀況[10]。植物N︰P則與植物生長受限情況及生態(tài)系統(tǒng)氮、磷養(yǎng)分格局存在一定關(guān)系[4]，陸地植物N︰P>16時(shí)，植物生長更大程度受磷的限制，N︰P<14時(shí)，植物生長更大程度受氮的限制，在兩者之間時(shí)受2種元素的限制作用[11]。近年來我國對陸地生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計(jì)量特征的研究大部分集中在植物葉片[12-15]，對于植物不同器官營養(yǎng)元素特征的研究較少，但營養(yǎng)元素在植物體不同器官中的分配存在差異，這使得植物能調(diào)控自身生長速率以適應(yīng)環(huán)境[16]，因此，研究植物不同器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征十分必要。

遼東櫟（Quercus wutaishanseaMary）是殼斗科（Fagaceae）櫟屬（Quercus）植物，主要分布在陜西黃土高原、山西恒山以南山地以及秦嶺等地，是溫帶落葉闊葉群落[17]。遼東櫟是白龍江地區(qū)代表性植物，在該地區(qū)占有重要地位，對該地區(qū)遼東櫟不同器官C、N、P含量測定，比較各器官營養(yǎng)元素含量和比值之間的關(guān)系，揭示該地區(qū)遼東櫟不同器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及養(yǎng)分平衡機(jī)理，豐富該地區(qū)碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征數(shù)據(jù)庫，為預(yù)測該區(qū)域?qū)ξ磥須夂蜃兓捻憫?yīng)提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)設(shè)在甘肅南部白龍江流域，地處青藏高原、黃土高原、秦巴山地和四川盆地的交匯區(qū)，地理位置獨(dú)特，森林資源豐富[18]，森林自然分布具明顯垂直帶譜，從下到上依次為針闊混交林，箭竹針葉林，杜鵑冷杉林，高山灌叢及高山草甸，其位于東經(jīng) 102°46′~104°52′，北緯 33°04′~35°09′屬于典型的西南高山地形，溫度、降水具有明顯的垂直分布和水平差異[19]。成土母質(zhì)為坡積母質(zhì)，土層厚度在1 m以下，表層石礫含量少。全年平均氣溫1.3°，年降水量1048 mm，全年降水量集中在5—10月份。年平均空氣相對濕度80%，無霜期80~103 d[20]。

1.2 樣地調(diào)查與取樣

通過實(shí)地調(diào)查，2019年6?8月在植物生長旺季，采取典型取樣法，在該地區(qū)隨機(jī)選取遼東櫟林相較為整齊、立地條件基本一致、具有代表性的樣地9塊，設(shè)置20×20 m的樣方，記錄樣方海拔、坡度、坡向、郁閉度等因子，同時(shí)對樣方內(nèi)胸徑≥5 cm的樹木進(jìn)行掛牌每木檢尺，記錄樣方內(nèi)物種名、胸徑、株高、冠幅、枝下高。每個(gè)樣方中選取3株生長良好、的大小一致作為標(biāo)準(zhǔn)木，在標(biāo)準(zhǔn)木的東西南北4個(gè)方向選取發(fā)育良好、形態(tài)結(jié)構(gòu)完整、無病蟲害的枝條，按照冠層分別高度分上、中、下3層分別取樣，然后將樣品進(jìn)行混合，取部分枝葉分別裝袋稱重，取部分標(biāo)準(zhǔn)木的根，洗凈，晾干稱重，帶回實(shí)驗(yàn)室做化學(xué)分析（見表1）。

表1 主要森林類型樣地概況Tab.1 General information of sample plots from major forest types

1.3 樣品處理和測定

將帶回實(shí)驗(yàn)室的植物樣品置于85 ℃烘箱烘干至恒重[21]，用粉碎機(jī)粉碎，測樣品C、N、P含量。有機(jī)C含量采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測定，凱氏定氮法測定N含量，硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗分光光度法測定P含量，硫酸-雙氧水消煮-火焰光度法測定K含量[22]。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

數(shù)據(jù)計(jì)算處理和繪圖表在Excel 2010中完成，統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 21.0中完成。同時(shí)采用雙因素方差分析法（Two-way ANOVA）分析各器官 C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系。變異系數(shù)（CV）是反映數(shù)據(jù)離散程度的絕對值，0≤CV<15為弱變異，15≤CV<35為中等變異，CV≥35為強(qiáng)變異。

2 結(jié)果與分析

2.1 遼東櫟不同器官 C、N、P 含量及其變化特征

白龍江地區(qū)遼東櫟植物不同器官C、N、P計(jì)量特征統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示（見表2）：C含量在392.87~517.36 g·kg?1之間，葉片 C 含量最大，根最小，極差值小于 40 g·kg?1，變異系數(shù)均小于 15%，為弱變異。N含量葉片>枝>根，變化范圍為 5.96~19.54 g·kg?1； 極 差 值 在 2.65~5.24 g·kg?1， 葉 片 最大；變異系數(shù)變化不大，范圍在18.12~19.09%，屬于中等變異。P含量和N含量變化一致也是葉片>枝>根，含量在 0.63~1.74 g·kg?1，枝的極差值最大為1.26 g·kg?1，變異系數(shù)范圍在 14.37~46.03%，根的變異系數(shù)最大，屬于強(qiáng)變異。由此看出，遼東櫟不同器官C含量相對N和P含量變異系數(shù)較小，其值最穩(wěn)定。葉片中的C、N、P三種元素含量最高，且葉片中N含量顯著高于根部，根部P含量的變異系數(shù)最大，由此可見，葉片與根、枝相比在生長過程中得到了更多的營養(yǎng)元素。

表2 遼東櫟不同器官C、N、P含量及其統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)Tab.2 Content of C, N and P in different organs of Quercus wutaishansea Mary and their statistical parameters

2.2 遼東櫟不同器官 C、N、P 含量及其變化特征

該地區(qū)遼東櫟植物不同器官C∶N、C∶P和N∶P統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果如圖1：根的C∶N最大，根與枝C∶N相差不大，與葉片的C∶N呈顯著性差異（P<0.05）。根的C∶P是最大，葉片最小，不同器官之間C∶P均無顯著性相關(guān)。N∶P大小依次是根>葉片>枝，三者之間也無顯著性相關(guān)。根的三種元素之間的比例都最大，葉片的C∶N 和C∶P都最小，枝的N∶P最小。

圖1 遼東櫟不同器官化學(xué)計(jì)量比Fig.1 Stoichiometry ratio of different organs of Quercus wutaishansea Mary

2.3 遼東櫟 C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比相關(guān)性分析

對該地區(qū)遼東櫟C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量的相關(guān)性分析結(jié)果如表3。遼東櫟C含量與N含量和N∶P呈極顯著性正相關(guān)，C含量與C∶N呈顯著性負(fù) 相 關(guān) 。 N含 量 與 C、P、 C∶N、 C∶P以 及N∶P都呈極顯著性相關(guān)，與P和N∶P呈極顯著性正相關(guān)。P含量與N、C∶N、C∶P都呈極顯著性相關(guān)，與C∶N和C∶P呈極顯著性負(fù)相關(guān)。C∶N與C∶P呈極顯著性正相關(guān)，與N∶P呈極顯著性負(fù)相關(guān)，C∶P與N∶P呈顯著性正相關(guān)。

表3 遼東櫟C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性系數(shù)Tab.3 Correlation coefficient between C, N, P content and stoichiometry ratio of Quercus wutaishansea

3 討論

3.1 遼東櫟不同器官化學(xué)計(jì)量特征與變異系數(shù)

由于環(huán)境因素及物種自身的生理特性，導(dǎo)致各物種的營養(yǎng)元素在不同時(shí)間序列、不同空間位置上均有差異[23]，本研究中，遼東櫟的C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比在植物不同器官之間有較大的差異。各器官3種元素穩(wěn)定性表現(xiàn)為C>N>P，即C含量的變異系數(shù)最小，在2.58~3.37之間，主要原因是在植物體內(nèi)C一般不直接參與植物的生產(chǎn)，僅起骨架左右[24]。

遼東櫟葉片 C 含量最高為 517.36 g·kg?1，高于全球植物葉片平均 C 含量（464 g·kg?1）[25]，也高于暖溫帶北京周邊地區(qū) 58 種植物葉片（451 g·kg?1），葉片是植物重要的同化器官，也是主要的有機(jī)C存儲器官，說明該地區(qū)遼東櫟植物葉片固C能力更高。氮和磷是植物生長的必需礦質(zhì)營養(yǎng)元素，同時(shí)也是生態(tài)系統(tǒng)最重要的限制性元素，與植物的生長速率密切相關(guān)[26]。遼東櫟葉片的 N 含量為 19.54 g·kg?1，低于全球陸地植物葉片含氮量（20.60 g·kg?1）[26]，也低于我國陸地植物葉片含氮量（20.20 g·kg?1）[27]，說明該地區(qū)遼東櫟生長受N的限制。磷是植物光合作用重要元素，其在葉片中的含量也是最大為1.74 g·kg?1，低于全球植物葉片含磷量（1.99 g·kg?1）[26]，但是高于中國區(qū)域陸地植物葉片 P 含量（1.49 g·kg?1）[27]，更高于北方荒漠植物（1.04 g·kg?1）[9]。葉片 3 種元素變異系數(shù)范圍在18.12~19.09%，屬于中等變異。根是植物的主要吸收器官，其對有效N、P的吸收和利用受土壤養(yǎng)分含量的影響較大[28]。遼東櫟根部N、P 含量均小于葉片和枝，分別為 5.96 g·kg?1和0.63 g·kg?1，根部 P 的變異系數(shù)最大（46.03%），根部P含量受到土壤P含量的影響較大，根的C含量和N含量呈顯著性負(fù)相關(guān)（P<0.05）。枝是植物的支撐、疏導(dǎo)器官[28]，富含多糖物質(zhì)，所以C含量比葉片低; N、P含量較根部高，根部主要進(jìn)行水分和無機(jī)鹽交換，養(yǎng)分儲存較少。枝的C含量和P含量呈顯著性負(fù)相關(guān)（P<0.05）。

3.2 遼東櫟不同器官化學(xué)計(jì)量比特征及相關(guān)性

C、N、P之間的比例是植物生長的重要生理指標(biāo)，自然界中N和P是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長主要限制因素[25]，葉片N∶P<14時(shí)，植物生長主要受到N元素的限制，當(dāng)葉片N∶P>16時(shí)，植物生長主要受到P元素的限制，當(dāng)葉片N∶P在14~16之間時(shí)，受到 2種元素的共同限制。本研究中 N∶P為11.21，小于14，表明N元素是限制該地區(qū)遼東櫟生長主要元素。植物葉片C∶N和C∶P反映了植物同化C和營養(yǎng)利用能力，也體現(xiàn)出植物固C效率的高低。本研究中葉片的C∶N和C∶P最小，這與李麗[28]對橫斷山區(qū)高山櫟組灌木型植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究相似，這可能是因?yàn)槿~片含有較高的N和P，導(dǎo)致葉片C∶N和C∶P較小。根的N和P含量較小，C∶N和C∶P最大。

3.3 遼東櫟化學(xué)計(jì)量比特征及相關(guān)性

遼東櫟植物碳、氮、磷含量之間的相關(guān)分析表明：C與N、P呈正相關(guān)性，且與N呈顯著性正相關(guān)，這與Sterner[29]提出的高等陸生植物C與N、P通常為負(fù)相關(guān)關(guān)系的規(guī)律不相符。N與P含量呈顯著性正相關(guān)，這與姜沛沛[15]、賀合亮[30]、楊梅[31]等人的研究一致。C∶N與C、N、P含量呈極顯著性負(fù)相關(guān)，C∶P與N、P和 N∶ P也呈極顯著性相關(guān)，N∶ P與P含量呈負(fù)相關(guān)以外，和其他指數(shù)之間均呈顯著性相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)植物的C、N、P相關(guān)關(guān)系是否顯著與不同器官之間C、N、P相關(guān)關(guān)系是否顯著并不一致，這可能是由于植物不同器官生理需求及功能結(jié)構(gòu)不同[28]。

4 結(jié)語

對白龍江地區(qū)遼東櫟植物不同器官C、N、P 三種元素化學(xué)計(jì)量特征的研究發(fā)現(xiàn)：遼東櫟不同器官3種營養(yǎng)元素之間存在著較大的差異，其中葉片的C、N、P 含量最高，分別是 528.11 g·kg?1、19.54 g·kg?1和1.74 g·kg?1。N和P元素是限制該地區(qū)遼東櫟生長的主要限制因子，各器官間變異系數(shù)P含量最大，C最小，根的P含量變異系數(shù)最大（46.03%）；遼東櫟C與N、P呈正相關(guān)性，且與N呈顯著性正相關(guān)，植物的C、N、P相關(guān)關(guān)系是否顯著與不同器官之間C、N、P相關(guān)關(guān)系是否顯著并不一致，可能是由于植物不同器官生理需求及功能結(jié)構(gòu)不同。