馮茜, 胡強, 施小剛, 王茂麟, 瞿春茂, 金森龍

四川臥龍國家級自然保護區(qū)管理局，四川 汶川 623006

棲息地是物種生存棲息的空間，是能夠為物種提供食物、庇護和繁殖機會的場所，當前保護物種最有效的辦法之一就是保護它們賴以生存的棲息地[1]。日活動節(jié)律指動物在一天中的活動強度隨時間發(fā)生的周期性變化[2]。棲息地和日活動節(jié)律是物種長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，主要受到物種本身的食物需求以及生物鐘等特性的影響，也因氣候、捕食和競爭關(guān)系等外部環(huán)境的改變產(chǎn)生波動[3-4]。探究物種棲息地選擇模式和活動節(jié)律的變化，不僅能夠了解物種本身的生物學(xué)特性，還能夠有助于分析物種之間的相互關(guān)系，這對物種乃至整個生態(tài)系統(tǒng)的保護都有十分重要的意義。

物種分布模型(SDM)是可以把物種地理分布與環(huán)境因子相聯(lián)系的一種重要工具，近年來被廣泛應(yīng)用在物種潛在棲息地研究當中[5-7]，在SDM中當前最適用的是最大熵模型(MaxEnt)[6][8-9]，其通過環(huán)境變量數(shù)據(jù)以及目標物種已有的分布數(shù)據(jù)，對目標物種進行潛在棲息地分析預(yù)測，最終根據(jù)最大熵理論的原理，推測出該目標物種的潛在適宜棲息地[10-14]。

近年來, 在國內(nèi)外大中型獸類和鳥類監(jiān)測研究中，紅外相機技術(shù)已得到普遍應(yīng)用，紅外相機后期數(shù)據(jù)分析中常使用相對多度指數(shù)（RAI）來評估某物種的相對種群數(shù)量[15-16]，RAI =（獨立探測次數(shù)/相機總有效工作天數(shù)）×1,000。單個位點上拍攝到某物種記為該物種的一次有效探測，30 min內(nèi)同一位點拍攝到的相同物種算作同一次有效探測。紅外相機監(jiān)測累積了大量含有時間信息的野生動物行為原始數(shù)據(jù), 極大地促進了在野生動物活動節(jié)律方面的深入探討[17-19]。目前, 國內(nèi)外利用紅外相機數(shù)據(jù)開展物種活動節(jié)律研究主要采取核密度估計方法(kernel densityestimation), 主要用于描述單物種以及多物種的活動節(jié)律和重疊程度[20-23]，以陸生哺乳動物和地棲性鳥類等類群為主[24]。

紅腹角雉(Trgopan temminckii)屬雞形目(Galliformes)雉科(Phasianidae)鳥類，是主要分布于我國的國家Ⅱ級重點保護野生雉類[25]。從20世紀80年代開始，科研人員陸續(xù)發(fā)表紅腹角雉研究相關(guān)論文，主要涉及種群結(jié)構(gòu)[26-28]、食性分析[29]、生境選擇[30-31]、繁殖習性[27][32]、活動節(jié)律[33-34]等方面，但對野外紅腹角雉個體棲息地選擇和季節(jié)活動節(jié)律差異的研究資料較為缺乏。

關(guān)于臥龍國家級自然保護區(qū)紅腹角雉的研究，僅見張福成等[35]、李仁貴等[36]對臥龍“五一棚”附近區(qū)域紅腹角雉與其他鳥類的種間關(guān)系和紅腹角雉冬季棲息生境選擇進行了研究。本文收集了臥龍國家級自然保護區(qū)2014—2019年紅外相機調(diào)查中采集到的紅腹角雉相關(guān)信息，研究保護區(qū)內(nèi)野生紅腹角雉的潛在適宜棲息地和活動節(jié)律差異，以期為保護區(qū)紅腹角雉乃至同域分布的其他雉類的保護與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

四川臥龍國家級自然保護區(qū)位于北緯30°45′—31°25′，東經(jīng) 102°51′—103°24′之間，東西長 52 km、南北寬 62 km，全區(qū)總面積 2 000 km2，地處邛崍山脈東南坡，屬四川盆地向川西高原過渡地帶，地形復(fù)雜，海拔跨度大，植被類型豐富，是我國建立最早的以保護大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）等珍稀野生動物及高山森林生態(tài)系統(tǒng)為主的綜合性自然保護區(qū)[37]。根據(jù)保護區(qū)近年監(jiān)測研究，共記錄到紅腹角雉、綠尾虹雉（Lophophorus lhuysii）、紅腹錦雞（Chrysolophus pictus）、勺雞（Pucrasia macrolopha）、血雉（Ithaginis cruentus）、紅喉雉鶉（Tetraophasis obscurus）、雪鶉（Lerwa lerwa）等雞形目雉類12種。紅腹角雉為保護區(qū)種群數(shù)量較大，最為常見的雉類之一，實體遇見率較高，常于中低海拔針闊混交林和闊葉林中灌木蓋度低、竹林少的區(qū)域發(fā)現(xiàn)其活動痕跡。

1.2 數(shù)據(jù)收集

收集了臥龍保護區(qū)2014年至2019年全區(qū)范圍野外布設(shè)紅外相機數(shù)據(jù)。據(jù)統(tǒng)計，共503個有效相機調(diào)查位點，覆蓋海拔范圍 1 470~4 780 m，相機總有效工作日126 286 d，共獲得獸類、鳥類的照片和視頻269 979份，有效探測數(shù)37 779次。共鑒定出分屬6目17科的38種野生獸類和分屬7目22科的77種野生鳥類。503個有效位點中，共收集紅腹角雉紅外相機記錄位點100個（見圖1），覆蓋海拔范圍 1 802~4 254 m，共計拍攝紅腹角雉照片和視頻2686份，有效探測數(shù)549次。

圖1 研究區(qū)域地理位置及紅腹角雉記錄位點示意圖Fig.1 Schematic map of the study area and the occurrence locations of Trgopan temminckii in the study area

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 棲息地

利用MaxEnt模型(版本3.4.0)模擬紅腹角雉的棲息地分布，選取氣候、地形、植被、人類影響四大類因子作為模型預(yù)測的環(huán)境變量。氣候數(shù)據(jù)來源于WorldClim網(wǎng)站的Bioclim數(shù)據(jù)集中的19個氣候圖層，分辨率為30arc-seconds。在SPSS軟件中對研究區(qū)域內(nèi)這19個氣候變量的person相關(guān)性進行檢驗，去除相關(guān)系數(shù)高于0.7的變量，以減小變量共線性對模型結(jié)果的影響[38]。地形數(shù)據(jù)來源于中國科學(xué)院地理空間數(shù)據(jù)云平臺的數(shù)字高程(DEM)圖，分辨率為 30 m×30 m。從獲取的數(shù)字高程圖中，利用ArcMAP 10.4的三維分析工具得到相應(yīng)的坡向、坡度變量圖層,利用空間分析工具對坡度、坡向進行重分類（見表1）。植被數(shù)據(jù)來源于 Land Processes Distributed Active Archive Center的 MODIS 數(shù)據(jù)產(chǎn)品 MCD12Q1和MOD13Q1 。從MCD12Q1數(shù)據(jù)集提取分辨率為500 m×500 m的植被類型數(shù)據(jù)，在ArcMAP中對植被類型進行重分類（見表1））；從MOD13Q1數(shù)據(jù)集提取分辨率為 250 m×250 m 的植被指數(shù) NDVI (歸一化植被指數(shù))。人類干擾衡量指標采用人口密度指數(shù)，數(shù)據(jù)來源為中科院資源環(huán)境數(shù)據(jù)云平臺，原始分辨率為1 km×1 km。所有環(huán)境變量圖層的分辨率采用最近鄰法統(tǒng)一重采樣為30 m×30 m，并轉(zhuǎn)為ASC格式，用于后續(xù)的建模分析。在本研究中，因為動物位點在研究區(qū)域內(nèi)分布較為分散，且分布數(shù)據(jù)量有限，未對分布點做疏化處理，全部用于后續(xù)的分布模型。在模型中設(shè)置訓(xùn)練數(shù)據(jù)的比例為75%，其余25%為檢驗數(shù)據(jù)，重復(fù)運行10次Bootstrap，選擇創(chuàng)建響應(yīng)曲線(Response curves)，并對變量重要性做刀切分析(Jackknife)。在建模過程中，首先把所有選定變量放入模型進行預(yù)分析，選取對預(yù)測結(jié)果貢獻較大的因子，最終保留海拔、坡度、坡向、bio2（月均晝夜溫）、bio11（最冷季度平均溫度）、bio13（最濕月降水量）、bio14（最干月降水量）、bio18（最暖季度降水量）、人口密度、NDVI指數(shù)和植被類型共11個變量(見表1)，使用預(yù)篩后的11個變量對研究區(qū)域內(nèi)的紅腹角雉的空間分布構(gòu)建最終模型。

表1 紅腹角雉適宜棲息地預(yù)測最終模型中使用的環(huán)境變量Tab.1 Environmental variables used in the final model of suitable habitat prediction of Trgopan temminckii

以模型結(jié)果中給定的特異度和敏感度的最大和(Specificity logistic threshold plus maximum training sensitivity)作為閾值[39]，在ArcMap10.4中將紅腹角雉的預(yù)測結(jié)果分別重分類為適宜棲息地與非適宜棲息地，適宜棲息地為高于該物種分布閾值的區(qū)域，非適宜棲息地為低于該閾值的區(qū)域。

以 ROC曲 線 (Receiver operating charac-teristic curve)中的 AUC 值 (Area under curve)來評價模型的模擬成效。0.5~0.6為不合格，0.6~0.7為較差，0.7~0.8為一般，0.8~0.9為較好，0.9~1.0為優(yōu)秀。

1.3.2 活動節(jié)律

根據(jù)保護區(qū)的物候特點，分別定義3—5月、6—8月、9—11月、12月至來年2月為春季、夏季、秋季、冬季。特定時間段內(nèi)動物被紅外相機捕捉到的幾率與動物活動強度成正比[40]，因此可以用RAI數(shù)值大小來反映紅腹角雉某一個時間段的活動強度。

日活動節(jié)律的數(shù)據(jù)類型是以24h為一周期，研究中主要采用非參數(shù)核密度估計方法對該類數(shù)據(jù)進行分析，對連續(xù)時間分布的動物行為事件隨機取樣，核密度估計方法是從無任何假定的原始數(shù)據(jù)本身出發(fā)研究數(shù)據(jù)分布規(guī)律的方法[20]。采用條件循環(huán)核密度方法繪制差異化的等值曲線來表述各時間段動物活動強度[21]。采用核密度估計方法計算不同季節(jié)活動節(jié)律的重疊系數(shù)。重疊系數(shù)是通過對比至少2個周期長度的密度函數(shù)的各時間點而得到[20]。參照Schmid和Schmidt[41]提出的方法，根據(jù)樣本量大小，計算不同季節(jié)間紅腹角雉日活動節(jié)律重疊度Δ。在R軟件中使用overlap包繪制紅腹角雉在不同季節(jié)的日活動節(jié)律曲線，并計算不同季節(jié)間重疊度，使用activity包計算紅腹角雉在不同季節(jié)的日活動節(jié)律曲線差異性（P值）。

2 結(jié)果

2.1 棲息地分布

本研究平均AUC值為0.883，表明 MaxEnt 模型預(yù)測紅腹角雉棲息地潛在分布具有較高的精度。預(yù)測得到紅腹角雉適宜棲息地面積為430.38 km2，主要分布在保護區(qū)公路（皮條河）兩側(cè)、中河流域、西河流域，占保護區(qū)總面積的21.52%（見圖2）。從影響紅腹角雉的環(huán)境變量上看，11個變量中，對紅腹角雉分布影響最大的因子為植被類型、 bio2和坡度，其貢獻率依次為41.4%、21.5%和11.4%。紅腹角雉偏好活動的區(qū)域海拔為2 000~3 000 m，在7種植被類型中最為偏好針闊混交林，其次為闊葉林和針葉林；坡度中，紅腹角雉偏好活動于坡度小，較為平緩的區(qū)域，分布概率隨坡度的增加逐漸減?。辉谠戮鶗円箿夭睿╞io2）為10 ℃時，紅腹角雉分布概率最大。

圖2 紅腹角雉棲息地分布Fig.2 Habitat distribution of Trgopan temminckii

2.2 活動節(jié)律

紅腹角雉的549 次有效探測數(shù)中，春季有效探測數(shù)為188次，夏季有效探測數(shù)為142次，秋季有效探測數(shù)為153次，冬季有效探測數(shù)為66次，其RAI指數(shù)分別為1.49、1.12、1.21、0.52。說明紅腹角雉在春季活動強度最高，秋季、夏季次之，冬季最低。日活動節(jié)律分析表明：紅腹角雉在春夏秋冬四季均表現(xiàn)為明顯的晝行性，春季在8:00和18:00出現(xiàn)2個活動高峰；夏季在8:00—12:00和18:00出現(xiàn)2個活動高峰；秋季活動高峰在10:00—17:00；冬季在9:00和18:00出現(xiàn)2個活動高峰（見圖3）。

在對不同季節(jié)間紅腹角雉的日活動節(jié)律重疊度分析中選擇Δ4作為估計參數(shù)，差異性檢測中使用P值作為衡量指標。結(jié)果表明，春季與夏季日活動節(jié)律重疊度估計值為0.89（重疊度取值為0~1，值越大，日活動節(jié)律重疊度越高），P值為0.22，日活動節(jié)律無明顯差異；春季與秋季日活動節(jié)律重疊度估計值為0.80，P值小于0.01，日活動節(jié)律差異明顯；春季與冬季日活動節(jié)律重疊度估計值為0.85，P值為0.18，日活動節(jié)律無明顯差異；夏季與秋季日活動節(jié)律重疊度估計值為0.85，P值為0.02，日活動節(jié)律差異明顯；夏季與冬季日活動節(jié)律重疊度估計值為0.86，P值為0.19，日活動節(jié)律無明顯差異；秋季與冬季日活動節(jié)律重疊度估計值為0.80，P值為0.01，日活動節(jié)律差異明顯（見圖3）。以上結(jié)果表明，紅腹角雉在秋季的日活動節(jié)律與春季、夏季、冬季差異明顯，而春季、夏季、冬季之間紅腹角雉活動節(jié)律無明顯差異。

圖3 紅腹角雉在春季、夏季、秋季、冬季的活動節(jié)律曲線比較（ 灰色為重疊區(qū)域）Fig.3 Comparison of daily activity rhythm of Trgopan temminckii in spring, summer, autumn and winter(The overlapping coefficient equals the area in grey)

3 討論

預(yù)測得到臥龍國家級自然保護區(qū)紅腹角雉潛在適宜棲息地總面積430.38 km2，占保護區(qū)總面積的21.52%，說明紅腹角雉在保護區(qū)分布較為廣泛，主要分布在保護區(qū)皮條河兩側(cè)、中河、西河中低海拔區(qū)域。環(huán)境因子中對紅腹角雉棲息地適宜度貢獻最大的為植被類型，紅腹角雉最偏好的棲息地為針闊混交林，其次為闊葉林和針葉林，偏好活動的區(qū)域海拔為 2 000~3 000 m，正好也是保護區(qū)針闊混交林和闊葉林分布的海拔范圍。保護區(qū)針闊混交林、闊葉林、針葉林分布區(qū)域植被豐富度高于高海拔的灌叢、草地，且溫度較適宜，方便紅腹角雉取食，同時離人為活動區(qū)域較遠，干擾較小。臥龍保護區(qū)紅腹角雉偏好坡度較平緩的區(qū)域活動，分析原因可能為平緩區(qū)域掉落的枝葉、果實等食物相對較多且方便行走，更容易獲取食物。

活動節(jié)律是動物對外界自然環(huán)境變化采取的適應(yīng)性對策，也是動物不斷進化的體現(xiàn)[42]。隨著季節(jié)的更迭，多數(shù)野生動物的活動強度會隨著發(fā)情、求偶、交配、產(chǎn)仔、育幼、越冬等行為活動的產(chǎn)生而發(fā)生周期變化。紅腹角雉活動強度在春季最高，秋季、夏季次之，冬季最低，這可能與紅腹角雉的生活史以及保護區(qū)內(nèi)食物豐富度有關(guān)。一是，紅腹角雉于每年4月份開始尋覓交配對象，求偶，5—6 月產(chǎn)卵、孵化，7—9 月育幼[32]，此段時間活動強度較大，易被紅外相機拍攝到；另一個，紅腹角雉以取食植物為主[29]，4—10月是臥龍保護區(qū)內(nèi)內(nèi)食物最豐盛的月份，尤其是紅腹角雉喜食的植物嫩芽、枝、果實等都集中出現(xiàn)。在紅腹角雉棲息地模型預(yù)測中，月均晝夜溫差10 ℃時其分布概率最大，根據(jù)臥龍氣候特征，紅腹角雉適宜生境在春秋兩季較大可能會出現(xiàn)10 ℃左右溫差，符合紅腹角雉活動強度變化規(guī)律。此外，冬季RAI指數(shù)相對偏低，可能是由于臥龍保護區(qū)冬季中高海拔段氣溫較低且有積雪覆蓋，紅腹角雉覓食困難，此時的紅腹角雉多向未有積雪覆蓋的低海拔區(qū)域遷徙，而本次研究中，低海拔紅外相機布設(shè)數(shù)量相對較少，可能造成冬季無法捕捉到更多紅腹角雉紅外相機影像。建議后續(xù)研究增加紅腹角雉低海拔紅外相機影像數(shù)據(jù)量收集，進一步分析論證紅腹角雉季節(jié)性海拔遷移規(guī)律。

紅腹角雉季節(jié)活動節(jié)律差異分析采用的核密度估計方法參照陳立軍等[23]中3種雞形目鳥類的日活動節(jié)律及其重疊程度分析方法。結(jié)果表明，紅腹角雉在春夏秋冬四季日活動節(jié)律重疊度均較高，表現(xiàn)明顯的晝行性，很少拍到紅腹角雉夜間活動情況，一個是與紅腹角雉夜晚主要棲息于樹上且多靜止不動的行為有關(guān)[30]，另一個，紅外相機多安放于離地面不高處，難以拍攝到樹棲動物。紅腹角雉在秋季的日活動節(jié)律與在春季、夏季、冬季的日活動節(jié)律，均表現(xiàn)出顯著差異。春季、夏季、冬季的紅腹角雉在上午各有1個活動峰期，可能與其覓食規(guī)律相關(guān)，即這個時段可能是上午覓食高峰期，之后陽光照射不斷增強，溫度升高，紅腹角雉活動強度降低，進入一段休息時間，下午會再出現(xiàn)1個小活動高峰，可能為夜間樹棲補充能量有關(guān)。秋季紅腹角雉活動高峰一直從上午10:00持續(xù)到下午17:00，分析原因可能為秋季是臥龍保護區(qū)果實成熟、枝葉脫落的季節(jié)，食物資源豐富，且此時天氣較好，溫度濕度適宜，適合較長時間活動覓食，同時也可能是為越冬盡可能多的儲備脂肪。

利用物種分布模型預(yù)測了臥龍保護區(qū)紅腹角雉適宜棲息地分布，利用核密度估計方法分析了紅腹角雉在臥龍保護區(qū)季節(jié)活動節(jié)律差異。該研究結(jié)果有利于深入了解臥龍保護區(qū)紅腹角雉的棲息地分布、選擇規(guī)律以及活動節(jié)律，可為保護區(qū)紅腹角雉保護工作提供有針對性的保護策略。保護區(qū)紅腹角雉適宜棲息地主要分布在皮條河兩側(cè)中低海拔區(qū)域，冬季紅腹角雉趨于低海拔活動，接近居民聚集區(qū)，建議冬季嚴格管控人員上山活動，減少人為活動對紅腹角雉產(chǎn)生干擾。同時紅腹角雉為夜間樹棲靜息動物，易被捕獵，冬季應(yīng)同時加強夜間巡查，避免偷盜獵等違法活動的發(fā)生。本文中采用的研究方法可為保護區(qū)其他雉類與不同雉類間生態(tài)位差異研究提供參考。紅外相機技術(shù)經(jīng)過數(shù)十年的發(fā)展與完善，目前已經(jīng)成為野生動物調(diào)查與監(jiān)測最有效方法之一，建議今后繼續(xù)利用紅外相機對保護區(qū)內(nèi)的大中型哺乳動物以及地棲性鳥類進行長期監(jiān)測，便于獲取這些物種的種群、分布等長期動態(tài)變化的數(shù)據(jù)，以此來支持相關(guān)物種研究以及保護區(qū)的管理決策。