韓夢潔,劉俊利

(西安工程大學(xué) 理學(xué)院,陜西 西安 710048)

捕食者-食餌的相互作用是生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)中的一個(gè)核心問題,許多研究者從不同的角度對其進(jìn)行了廣泛的研究.對捕食者-食餌系統(tǒng)的研究,通常假設(shè)捕食者通過直接捕殺獵物來改變食餌種群的數(shù)量.然而食餌在遇到捕食風(fēng)險(xiǎn)時(shí)會表現(xiàn)出不同的反捕食反應(yīng),包括棲息地的改變、覓食行為的改變、警惕性和生理等都會發(fā)生變化[1-4].因此,捕食系統(tǒng)中不但要考慮捕食者對食餌的直接捕殺行為還應(yīng)該考慮捕食者對食餌的間接影響,即捕食者的出現(xiàn)引起食餌的恐懼效應(yīng).

Zanette等[5]對歌雀進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)研究,結(jié)果表明由于歌雀對捕食者的恐懼導(dǎo)致歌雀的繁殖率減少了40%.近年來,恐懼效應(yīng)的影響已經(jīng)得到了國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注.數(shù)學(xué)模型是分析種群動力學(xué)行為的重要工具[6-7].2016年,Wang等[8]首次提出了一個(gè)具有恐懼效應(yīng)的捕食模型,考慮了線性功能反應(yīng)和Holling Ⅱ型功能反應(yīng),其研究結(jié)果表明對具有線性功能反應(yīng)的模型,恐懼效應(yīng)不影響其動力學(xué)行為,而對于具有Holling Ⅱ型功能反應(yīng)的模型,增強(qiáng)恐懼水平有利于系統(tǒng)變得穩(wěn)定.2017年,Wang等[9]建立了一個(gè)具有恐懼效應(yīng)和對捕食者有適應(yīng)性防御的捕食模型,數(shù)值分析表明恐懼效應(yīng)的增強(qiáng)會導(dǎo)致系統(tǒng)出現(xiàn)周期解.Pal等[10]研究了一個(gè)Leslie-Gower捕食者-食餌模型,同時(shí)考慮了食餌的恐懼效應(yīng)和捕食者之間的合作狩獵,研究表明相對于合作狩獵,恐懼效應(yīng)的增強(qiáng)更有利于系統(tǒng)的穩(wěn)定.文獻(xiàn)[11-16]也從不同方面研究了具有恐懼效應(yīng)的捕食模型.

功能反應(yīng)的形式對模型的動力學(xué)行為有很大的影響,在本文中考慮Holling Ⅲ型功能反應(yīng),建立具有恐懼效應(yīng)的捕食模型:

(1)

1 解的非負(fù)性和有界性及平衡點(diǎn)分析

C0y2+C1y+C2=0.

(2)

式中:C0=kax*;C1=ax*+k(d1+d2x*)(1+b(x*)2);C2=(d1+d2x*-r)(1+b(x*)2).顯然式(2)有一個(gè)正根y*,當(dāng)且僅當(dāng)C2<0時(shí)該條件等價(jià)于

(3)

(4)

2 穩(wěn)定性分析和Hopf分岔

2.1 平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性分析

(5)

證明 對于平衡點(diǎn)E0=(0,0),由式(5)得

(λ+d1-r)(λ+m)=0.

(6)

則式(6)有一個(gè)正根r-d1,一個(gè)負(fù)根-m,因此E0=(0,0)是不穩(wěn)定的鞍點(diǎn).

(7)

定理3 當(dāng)下列條件之一成立時(shí),E*=(x*,y*)局部漸近穩(wěn)定:

(8)

或者

(9)

當(dāng)

(10)

成立時(shí),E*=(x*,y*)不穩(wěn)定.

證明 正平衡點(diǎn)E*=(x*,y*)對應(yīng)的雅克比矩陣為

相應(yīng)的特征方程為

λ2-J11λ-J12J21=0.

(12)

顯然det(JE*)=-J12J21>0,E*=(x*,y*)的穩(wěn)定性由E*的跡tr(JE*)=J11決定.J11<0等價(jià)于

(13)

定理4討論了正平衡點(diǎn)的全局穩(wěn)定性.

定理4 當(dāng)下列條件之一成立時(shí),E*=(x*,y*)在第一象限內(nèi)部全局漸近穩(wěn)定:

(14)

或者

(15)

證明 由定理3的證明知只需要證明在第一象限內(nèi)部沒有周期解即可.首先對系統(tǒng)作替換,令dt=(1+ky)(1+bx2)dτ,則系統(tǒng)(1)變?yōu)?/p>

(16)

因此在定理4條件下,D<0.由Dulac-Bendixson定理[15]知,E*=(x*,y*)在第一象限內(nèi)部全局漸近穩(wěn)定.

2.2 Hopf分支

把系統(tǒng)(1)中的恐懼因子k作為分支參數(shù),研究在正平衡點(diǎn)E*=(x*,y*)處出現(xiàn)Hopf分支的可能性.

定理5 當(dāng)k=kh時(shí),在E*=(x*,y*)附近出現(xiàn)Hopf分支的充分必要條件是

證明 在Hopf分支點(diǎn),矩陣JE*應(yīng)該有一對純虛根,即J11=0,由此得:

由式(3)得:

因此特征方程(12)變?yōu)?/p>

λ2-J12(kh)J21(kh)=0.

(17)

則定理結(jié)論成立.

下面來研究分支周期解的方向和穩(wěn)定性.

首先,利用變換u=x-x*,v=y-y*,將系統(tǒng)(1)的平衡點(diǎn)E*=(x*,y*)移動到原點(diǎn),則系統(tǒng)(1)變?yōu)?/p>

(18)

在(u,v)=(0,0)處進(jìn)行泰勒展開到三次項(xiàng),得:

(19)

式中:

忽略掉四次和高于四次的項(xiàng),式(19)可以寫成

(20)

令U=SZ,這里Z=(z1,z2)T,則式(20)變?yōu)?/p>

(21)

式(21)可以重新寫成

(22)

式中:

根據(jù)式(22)計(jì)算第一Lyapunov指數(shù),得:

由文獻(xiàn)[17],得定理6.

定理6 如果L<0,則Hopf分支為超臨界的;如果L>0,則Hopf分支為亞臨界的.

3 持久性

本節(jié)討論系統(tǒng)(1)的持久性.

定理7 如果條件(3)成立,則存在ε>0,使得具有初值(x(0),y(0)),x(0)>0,y(0)>0的解(x(t),y(y))滿足

證明 設(shè)X={(x,y)|x≥0,y≥0},X0={(x,y)∈X|x>0,y>0},?X0=XX0,

易證X和X0是正不變的.?X0為X中的閉集.由定理1知,系統(tǒng)(1)是點(diǎn)耗散的.定義

M?={(x(0),y(0))|(x(t),y(t))∈?X0,?t≥0}.

由系統(tǒng)(1)知

M?={(0,y)或(x,0)|x≥0,y≥0}.

定義系統(tǒng)(1)從初值(x(0),y(0))∈X的解的ω-極限集為ω(x(0),y(0)).記

Ω=∪{ω((x(0),y(0)))|(x(0),y(0))∈M?}.

證明

Ws(E0)∩X0=?,Ws(E1)∩X0=?.

(24)

式中Ws(Ej),j=1,2為Ej的穩(wěn)定流形.用反證法,假設(shè)Ws(E0)∩X0≠?,那么存在一個(gè)解(x(t),y(t))∈X0,t≥0,使得

(25)

因?yàn)閞>d1,因此存在充分小的η1>0使得

(26)

令t0>0充分大,使得當(dāng)t>t0時(shí)有0t0時(shí)得:

(27)

考慮方程(28)

(28)

因此Ws(E0)∩X0=?.

假設(shè)Ws(E1)∩X0≠?,那么存在一個(gè)解(x(t),y(t))∈X0,t≥0使得

(29)

由系統(tǒng)(1)得:

由定理1和定理7可得系統(tǒng)(1)的持久性.

4 數(shù)值模擬

本節(jié)將通過數(shù)值擬合來研究恐懼效應(yīng)對系統(tǒng)動力學(xué)行為的影響.選取參數(shù)值

r=0.036,k=0.1,d1=0.01,d2=0.011,m=0.045,c=0.3,a=0.1,b=0.47,

則條件(15)成立,因此由定理4知正平衡點(diǎn)E*=(2.254 9,0.017 1)全局漸近穩(wěn)定(見圖1).

圖1 正平衡點(diǎn)E*=(2.254 9,0.017 1)全局漸近穩(wěn)定Fig.1 Globally asymptotically stable of the positive equilibrium E*=(2.254 9,0.017 1)

選取另外一組參數(shù)值

r=0.6,k=0.08,d1=0.01,d2=0.011,m=0.04,c=0.3,a=0.12,b=0.47,

在這一組參數(shù)下,在正平衡點(diǎn)附近系統(tǒng)(1)存在周期解(見圖2).

圖2 系統(tǒng)(1)出現(xiàn)周期震蕩Fig.2 The periodic oscillations of system (1)

選取恐懼因子k作為分支參數(shù),其他參數(shù)與圖2中一樣,得到系統(tǒng)(1)的分支圖(見圖3).

圖3 食餌和捕食者關(guān)于恐懼因子k的分支Fig.3 Bifurcation diagrams of prey and predators with respect to fear factor k

由圖3知,在恐懼因子增加的過程中,捕食者和食餌的數(shù)量由周期性的震蕩到趨于穩(wěn)定水平.當(dāng)恐懼因子比較大時(shí),恐懼效應(yīng)不再對食餌的數(shù)量產(chǎn)生顯著的影響,即在捕食者對食餌產(chǎn)生一定程度的恐懼后,由于對恐懼效應(yīng)的習(xí)慣,恐懼效應(yīng)在長期內(nèi)將不會再影響食餌種群.

5 結(jié) 語

本文研究了帶有恐懼效應(yīng)的捕食者-食餌模型,采用了Holling III型的功能反應(yīng).對系統(tǒng)的平衡點(diǎn)作了全局穩(wěn)定性分析,研究了分支周期解的方向及穩(wěn)定性,對系統(tǒng)的持久性進(jìn)行了討論,并作了數(shù)值模擬來研究恐懼效應(yīng)的影響.研究表明隨著恐懼程度的增加,系統(tǒng)首先出現(xiàn)周期震蕩,然后逐漸趨于穩(wěn)定,捕食者數(shù)量會逐漸降低.因此恐懼效應(yīng)的加入使得模型的動力學(xué)行為更加豐富.