陸美光，段海燕，姜恭好

（1黑龍江大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學(xué)院，哈爾濱 150080；2黑龍江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150080）

0 引言

亞麻(Linum usitatissimumL.)是亞麻科亞麻屬一年生或多年生的雙子葉自花授粉的草本植物，根據(jù)用途可分為油用型亞麻、纖維用型亞麻和兩用型亞麻，中國西北地區(qū)和華北地區(qū)都將亞麻視作重要的油料和經(jīng)濟(jì)作物[1]。亞麻是五大油料作物之一，且作為當(dāng)今世界第三大纖維作物[2]，在經(jīng)濟(jì)作物生產(chǎn)中，亞麻具有十分重要的地位，中國的纖維亞麻收獲面積在世界占據(jù)第一位[3]。亞麻的栽培歷史十分悠久，其起源于中東、地中海，亞麻的原產(chǎn)地之一也包括中國[4]，因其適應(yīng)性很強(qiáng)，所以在世界各地都有分布[5]，亞麻廣泛生長在加拿大、美國、印度、德國以及俄羅斯和中國，纖維亞麻主要生長在北歐、俄羅斯和中國[6]。在中國，甘肅、內(nèi)蒙古和新疆是亞麻的主要種植地，黑龍江省亞麻總產(chǎn)量占全國的85%[7]。亞麻栽培已有五千多年的歷史[8]，是人類最早使用的植物天然纖維及油料作物[9]。幾千年來，亞麻一直被人類用作高品質(zhì)油和莖纖維的來源[10]。

亞麻用途廣泛，功能多樣，近年來在紡織、工業(yè)、醫(yī)藥保健、食品、新材料等很多方面具有重要用途。亞麻生長的條件加上一些調(diào)節(jié)劑的使用，能夠促進(jìn)亞麻對重金屬的吸收；由于其纖維強(qiáng)度高,吸濕散熱能力好，并且具有防靜電的特性，又將其用于復(fù)合材料、汽車內(nèi)裝飾等[11]。亞麻籽中亞麻籽油、亞麻籽蛋白、亞麻籽膠、木脂素等營養(yǎng)成分能夠有效調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝、降低血糖血脂水平、預(yù)防癌癥[12]，在藥品、食品、保健品和化妝品中被廣泛應(yīng)用[13]。此外，亞麻稈中含豐富的礦物元素，其中富含鉀、梓等人體必需的微量元素。亞麻餅粕粗蛋白質(zhì)和總磷含量高，并且總磷真利用率較高，是較好的蛋白質(zhì)和磷源飼料原料[14]。

全基因組關(guān)聯(lián)分析(genome-wide association study，GWAS)是應(yīng)用基因組中數(shù)以百萬計(jì)的SNP為分子遺傳標(biāo)記，進(jìn)行全基因組水平上的對照分析或相關(guān)性分析，并通過比較發(fā)現(xiàn)影響復(fù)雜性狀的基因變異的新技術(shù)，從而在分子水平揭示作物表型多樣性的遺傳基礎(chǔ)，為作物性狀的改良提供理論基礎(chǔ)，為分子育種提供新的途徑[15]。GWAS在亞麻多種性狀研究以及育種中得到了一定的應(yīng)用，但相較于水稻、玉米等作物研究較少，本文綜述了國內(nèi)外亞麻GWAS的研究進(jìn)展，并簡要綜述了其他作物GWAS研究進(jìn)展，以期為亞麻GWAS研究提供理論依據(jù)及新思路。

1 全基因組關(guān)聯(lián)分析

1.1 全基因組關(guān)聯(lián)分析優(yōu)勢

關(guān)聯(lián)分析(Association Analysis)，又稱關(guān)聯(lián)作圖(Association mapping,AM)，是以連鎖不平衡(linkage disequilibrium,LD)為基礎(chǔ)，將群體內(nèi)的遺傳標(biāo)記與目標(biāo)性狀的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行關(guān)聯(lián)的分析方法，用來發(fā)掘與目標(biāo)性狀相關(guān)聯(lián)的遺傳位點(diǎn)[16]。連鎖不平衡是指分屬兩個(gè)或兩個(gè)以上基因座位的等位基因同時(shí)出現(xiàn)在一條染色體上的頻率高于隨機(jī)出現(xiàn)的頻率。只要兩個(gè)基因不是完全獨(dú)立地遺傳，就會表現(xiàn)出某種程度的連鎖，這種情況就叫連鎖不平衡。連鎖不平衡可以是同一條染色體上的不同區(qū)域，也可以是不同染色體上的區(qū)域[17]。GWAS具有三點(diǎn)主要優(yōu)勢[18]：（1）檢測范圍廣，同時(shí)檢測多個(gè)性狀或同一座位的多個(gè)等位基因。GWAS是對全基因組范圍內(nèi)的所有位點(diǎn)進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，因此其擁有更廣泛的關(guān)聯(lián)信息；（2）精確度高，分辨率高。自然群體經(jīng)過多次重組后，連鎖不平衡衰減，增加了定位的精確性，提高了基因鑒定的效率；（3）群體構(gòu)建時(shí)間短。GWAS通常選擇自然群體作為材料，相對傳統(tǒng)QTL定位要求的遺傳群體所需的構(gòu)建時(shí)間更短。隨著高通量測序成本的降低，目前全基因組關(guān)聯(lián)分析已經(jīng)成為研究作物復(fù)雜性狀的有效手段之一。

1.2 全基因組關(guān)聯(lián)分析流程

全基因組關(guān)聯(lián)分析流程見圖1。

圖1 GWAS技術(shù)路線圖

（1）收集遺傳種質(zhì)材料，構(gòu)建自然群體[19]。具有豐富遺傳變異的遺傳群體是關(guān)聯(lián)分析的遺傳基礎(chǔ)，因此自然群體要盡可能多地來自不同地區(qū)。自然群體還要有足夠大的樣本量，盡可能包括該物種的全部遺傳變異信息，自然群體樣品數(shù)目一般要大于200個(gè)。

（2）目標(biāo)性狀表型鑒定[20]。表型性狀不僅受基因型的控制，也會受到周圍環(huán)境的影響，因此對GWAS的分析結(jié)果產(chǎn)生很大的影響，因此，為了盡可能減少誤差，目標(biāo)性狀的表型鑒定要在多年和多環(huán)境中進(jìn)行。

（3）基因型分析。隨著測序技術(shù)的快速發(fā)展，高通量測序成本降低，全基因組范圍內(nèi)分子標(biāo)記的密度目前多采用覆蓋全基因組的高密度的單核苷酸多態(tài)性(SNP)標(biāo)記，可極大地提升關(guān)聯(lián)分析遺傳定位的精度。

（4）關(guān)聯(lián)分析。利用遺傳模型對目標(biāo)性狀的表型數(shù)據(jù)和基因型數(shù)據(jù)進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，最終檢測控制目標(biāo)性狀遺傳特性的遺傳位點(diǎn)。

2 GWAS在亞麻中的應(yīng)用

2.1 產(chǎn)量相關(guān)性狀

亞麻的產(chǎn)量相關(guān)性狀主要包括株高、千粒重、工藝長度、分枝數(shù)等。產(chǎn)量相關(guān)性狀能夠決定亞麻的產(chǎn)量，因此，研究產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳機(jī)理能夠有效地提高亞麻的產(chǎn)量，緩解中國亞麻的市場需求。目前，國內(nèi)外已有研究者在GWAS基礎(chǔ)上對亞麻的產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行研究。鄧欣[4]利用SSR標(biāo)記對182份亞麻核心種質(zhì)進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，共檢測到10個(gè)關(guān)聯(lián)位點(diǎn)。其中包括與株高關(guān)聯(lián)的1個(gè)位點(diǎn)，與工藝長度關(guān)聯(lián)的1個(gè)位點(diǎn)，與分枝數(shù)關(guān)聯(lián)的2個(gè)位點(diǎn)，與單株果數(shù)關(guān)聯(lián)的1個(gè)位點(diǎn)。伊六喜[21]對401份胡麻（油用亞麻）種質(zhì)進(jìn)行表型變異和SRAP標(biāo)記的遺傳多樣性分析，以此為基礎(chǔ)構(gòu)建了關(guān)聯(lián)群體，并通過重測序技術(shù)對269份胡麻關(guān)聯(lián)群體進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，最終獲得了產(chǎn)量相關(guān)性狀的顯著SNP位點(diǎn)21個(gè)，候選基因57個(gè)；其中株高相關(guān)SNP有5個(gè)，并獲得了14個(gè)候選基因；工藝長度4個(gè)SNP并獲得了15個(gè)候選基因；分枝數(shù)2個(gè)SNP并獲得了5個(gè)候選基因；株果數(shù)1個(gè)SNP并獲得了7個(gè)候選基因；千粒重3個(gè)SNP并獲得了5個(gè)候選基因；果粒數(shù)2個(gè)SNP并獲得了8個(gè)候選基因；單株粒重2個(gè)SNP并獲得了1個(gè)候選基因；全生育日數(shù)2個(gè)SNP并獲得了2個(gè)候選基因；其中顯著性SNP對表型的解釋率為6.76%～12.97%。Soto-Cerda[22]等對390份加拿大核心種質(zhì)亞麻材料的464個(gè)SSR標(biāo)記進(jìn)行基因型分析，以及來自8個(gè)環(huán)境收集的包括株高、千粒重、分枝數(shù)等9個(gè)農(nóng)藝性狀的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行關(guān)聯(lián)作圖分析，共鑒定出6個(gè)農(nóng)藝性狀的12個(gè)性狀關(guān)聯(lián)的顯著標(biāo)記位點(diǎn)，且定位到1個(gè)與抗倒伏相關(guān)的QTL。Xie等[23]首先測量了224份核心亞麻種質(zhì)3種環(huán)境下的株高、工藝長度、分枝數(shù)、單株果數(shù)和千粒重的表型數(shù)據(jù)，隨后又以其作為關(guān)聯(lián)群體利用SLAF-seq對這5個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，共檢測出9個(gè)與株高顯著相關(guān)的SNP位點(diǎn)，3個(gè)與工藝長度顯著相關(guān)的SNP位點(diǎn)，21個(gè)與分枝數(shù)顯著相關(guān)的SNP位點(diǎn)，9個(gè)與單株果數(shù)顯著相關(guān)的SNP位點(diǎn)，23個(gè)與千粒重顯著相關(guān)的SNP位點(diǎn)，并利用GLM和MLM模型獲得15個(gè)候選基因，最終確定UGT和PL是株高的候選基因，GRAS和XTH是分枝數(shù)的候選基因，Contig1437和LU0019C12是單株果數(shù)的候選基因，PHO1是千粒重的候選基因。隨后又對13個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行了表型分析[24]，再通過全基因組關(guān)聯(lián)作圖來分析和鑒定這些性狀的潛在遺傳位點(diǎn)，EMMAX模型和GLM模型被用于不同的性狀關(guān)聯(lián)研究，最終檢測到單株果數(shù)數(shù)、千粒重、棕櫚酸、硬脂酸、亞油酸、亞麻酸6個(gè)性狀的16個(gè)SNP位點(diǎn)，并推測Lus10016125是亞麻株高的候選基因。

2.2 品質(zhì)相關(guān)性狀

亞麻能夠?yàn)槿祟愄峁﹣営退帷喡樗?、木酚素等物質(zhì)，可被應(yīng)用于醫(yī)療保健領(lǐng)域，因此，對亞麻品質(zhì)相關(guān)性狀進(jìn)行遺傳學(xué)研究有助于提高亞麻品質(zhì)，是進(jìn)行亞麻優(yōu)質(zhì)育種的基礎(chǔ)。伊六喜[21]對401份胡麻（油用亞麻）種質(zhì)進(jìn)行表型變異和SRAP標(biāo)記的遺傳多樣性分析，以此為基礎(chǔ)構(gòu)建了關(guān)聯(lián)群體，并通過重測序技術(shù)對269份胡麻關(guān)聯(lián)群體進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，最終獲得了19個(gè)品質(zhì)相關(guān)性狀相關(guān)的顯著SNP位點(diǎn)以及43個(gè)候選基因；其中包括8個(gè)亞麻酸SNP并獲得17個(gè)候選基因；2個(gè)粗脂肪SNP并獲得了3個(gè)候選基因；3個(gè)硬脂酸SNP并獲得了7個(gè)候選基因；3個(gè)油酸SNP并獲得了5個(gè)候選基因；1個(gè)亞油酸SNP并獲得了6個(gè)候選基因；2個(gè)棕櫚酸SNP并獲得了5個(gè)候選基因；其中顯著SNP的表型解釋率為5.62%～11.04%。張喻[25]利用200份來自43個(gè)國家的優(yōu)質(zhì)亞麻品種作為關(guān)聯(lián)群體，對脂肪酸的組成與含量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并通過全基因組測序獲得的多個(gè)SNP位點(diǎn)進(jìn)行GWAS，發(fā)掘亞麻籽中所有與脂肪酸合成以及代謝相關(guān)的候選基因，最終共發(fā)掘到了8個(gè)與油酸代謝明顯相關(guān)的候選基因以及2個(gè)與亞油酸代謝相關(guān)的候選基因。Soto-Cerda等[26]利用460個(gè)SSR標(biāo)記對390份亞麻核心種質(zhì)進(jìn)行基因型分析，又從390份種質(zhì)材料中收集表型數(shù)據(jù)，分別用2個(gè)一般線性模型和3個(gè)混合線性模型對含油率、棕櫚酸、硬脂酸、油酸、亞油酸、亞麻酸和碘值7個(gè)品質(zhì)性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)作圖分析，最終定位到5個(gè)相關(guān)性狀的9個(gè)QTL，其中包括4個(gè)高度穩(wěn)定的QTL，棕櫚酸和油酸沒有檢測到QTL，但LG2上的標(biāo)記lu2046和LG6上的標(biāo)記lu2555分別解釋了8.4%和3.9%的變異。Xie等[24]對224份亞麻核心種質(zhì)的13個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行GWAS，利用EMMAX模型和GLM檢測到單株果數(shù)數(shù)、千粒重、棕櫚酸、硬脂酸、亞油酸、亞麻酸6個(gè)性狀的16個(gè)SNP位點(diǎn)，并確定Lus10022606為棕櫚酸的候選基因，驗(yàn)證了Lus10017450可能是控制亞油酸合成的候選基因。隨后，Xie等[27]基于SLAF-seq對種子脂肪酸含量進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，共檢測到16個(gè)與種子脂肪酸含量顯著相關(guān)的SNP位點(diǎn)，并篩選出10個(gè)候選基因，其中6個(gè)候選基因參與了重要的脂肪酸代謝途徑且與5種脂肪酸的含量顯著相關(guān)。You等[28]對260份亞麻品系進(jìn)行GWAS，共鑒定了17288個(gè)單核苷酸多態(tài)性，解釋了80%以上的成熟期、碘值、棕櫚酸、硬脂酸、亞油酸和亞麻酸含量的表型變異，并利用GLM和MLM模型共鑒定出包括粗脂肪、碘值、棕櫚酸、亞油酸、亞麻酸等11個(gè)性狀相關(guān)的33個(gè)QTL，解釋了48%～73%的表型變異。

2.3 其他性狀

除了產(chǎn)量相關(guān)性狀和品質(zhì)相關(guān)性狀，GWAS還在亞麻一些其他性狀上得到了應(yīng)用，見表1。He等[29]為了確定亞麻派斯莫病抗性相關(guān)的遺傳區(qū)域，對370份亞麻核心種質(zhì)進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)研究，鑒定出分布在亞麻15條染色體上的258873個(gè)單核苷酸多態(tài)性，并利用10種統(tǒng)計(jì)模型最終檢測到67個(gè)相關(guān)QTL，解釋了32%～64%的變異率。Soto-Cerda等[30]利用200份亞麻種質(zhì)材料作為關(guān)聯(lián)群體對種子粘液含量和籽外殼含量進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，最終獲得12個(gè)種子粘液相關(guān)的SNP和17個(gè)籽外殼含量相關(guān)的SNP，并定位到7個(gè)和4個(gè)分別與兩種性狀相關(guān)的QTL。Chandrawati等[31]利用SSR標(biāo)記對168份亞麻種質(zhì)材料進(jìn)行群體結(jié)構(gòu)和全基因組關(guān)聯(lián)分析，并利用GLM和MLM模型關(guān)聯(lián)分析出Lu_3043是與50%開花天數(shù)相關(guān)的標(biāo)記。伊六喜等[32]為挖掘胡麻木酚素含量的相關(guān)基因，利用269份胡麻種質(zhì)作為關(guān)聯(lián)群體，對其基因型數(shù)據(jù)和木酚素含量數(shù)據(jù)進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，最終共獲得13個(gè)顯著SNP位點(diǎn)和21個(gè)候選基因，此研究為胡麻分子標(biāo)記輔助育種和高木酚素含量新品種選育提供了科學(xué)依據(jù)。

表1 亞麻各性狀GWAS相關(guān)進(jìn)展

續(xù)表1

2.4 亞麻白粉病抗性GWAS研究

亞麻GWAS遺傳學(xué)研究起步較晚，但隨著亞麻基因組研究的不斷發(fā)展和關(guān)聯(lián)分析方法的不斷進(jìn)步，GWAS技術(shù)將會被更多地應(yīng)用于亞麻重要性狀的遺傳學(xué)研究。亞麻主要病害有白粉病、銹病、派斯莫病等十余種，這些病害導(dǎo)致亞麻生產(chǎn)面積逐漸降低，品質(zhì)下降，單產(chǎn)不高，總產(chǎn)不穩(wěn)，且這些病害還有逐年加重的趨勢[33]，研究并探索與病害相關(guān)的抗性基因有助于緩解病害帶來的減產(chǎn)壓力。白粉病是亞麻的一種常發(fā)病，在自然條件下全田發(fā)病僅需20天，其發(fā)病時(shí)間短、流行速度快。病菌首先發(fā)生在葉片正面，再擴(kuò)大到葉片背面及葉柄處，最后擴(kuò)散到全葉，病葉會出現(xiàn)提前變黃，卷曲枯死的現(xiàn)象，嚴(yán)重影響的亞麻產(chǎn)量和質(zhì)量[33]。到目前為止，已經(jīng)有研究者對亞麻抗白粉病的遺傳機(jī)制進(jìn)行研究，已發(fā)現(xiàn)的亞麻白粉病的抗性大部分均由1個(gè)顯性基因控制，其中被命名的基因有3個(gè)[34]，分別為 pm1[35]、ol[36]、pm-linum[37]。Asgarinia[38]等，利用 143個(gè)SSR標(biāo)記和感病品種NorMan與抗病品種Linda雜交產(chǎn)生的300個(gè)F2群體構(gòu)建了連鎖圖，最終鑒定出位于LG1、7和9上的3個(gè)白粉病抗性QTL，解釋了97%的表型變異。楊學(xué)等[39]經(jīng)培育得到亞麻抗白粉病品種9801-1。張倩[40]通過對121對InDel標(biāo)記的篩選，成功獲得了一個(gè)與亞麻抗白粉病基因緊密連鎖的標(biāo)記，其位于ChrNew02（第2條）染色體上，并將此基因暫時(shí)命名為pm-linum。除此以外，還有一些其他作物基于GWAS對白粉病進(jìn)行研究，魯宏偉[41]利用重測序的核心種質(zhì)對黃瓜白粉病抗性基因進(jìn)行GWAS，共檢測到6個(gè)位點(diǎn)，其中pmG2.1、pmG5.2、pmG5.3被重復(fù)檢測到，pmG1.1、pm G5.2、pmG5.3與前人獲得的QTL定位結(jié)果相吻合。齊振宇[42]利用簡化基因組測序和SNP分型技術(shù)，對甜瓜抗白粉病性狀進(jìn)行GWAS，最終將基因定位在2號染色體135976bp-1418829bp的位置。劉盼娜[43]利用核心種質(zhì)進(jìn)行重測序，對黃瓜莖蔓抗白粉病基因進(jìn)行GWAS，共檢測到4個(gè)抗性位點(diǎn)，pm-sG1.1、pm-sG2.1、pm-sG5.1、pm-sG5.2。

3 GWAS在其他作物中的應(yīng)用

隨著高通量測序技術(shù)的發(fā)展，水稻、玉米、大豆等參考基因組均已公布，這些物種中基因組范圍的變異數(shù)據(jù)被用于遺傳作圖和作物演化的研究，亞麻在這方面的起步較晚，研究較少，以此為亞麻的品種改良和培育提供依據(jù)。白明興等[44]以204份玉米自交系為關(guān)聯(lián)群體，利用分布于玉米全基因組上的558529個(gè)SNPs對主要株型性狀與產(chǎn)量的5個(gè)相關(guān)性狀進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，利用Q+K模型檢測到株高、穗位高、單穗重的13個(gè)顯著的SNP位點(diǎn)，分別分布在第3、第5、第6、第7號染色體上，且在顯著SNP上下游各50 kb范圍共搜索到39個(gè)相關(guān)候選基因，其中包括12個(gè)有注釋的基因。馬娟等[45]為研究玉米出籽率的遺傳機(jī)制，用309份玉米自交系作為關(guān)聯(lián)群體，利用FarmCPU、CMLM和MLMM方法對玉米的出籽率進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，共鑒定出18個(gè)與出籽率顯著關(guān)聯(lián)的SNP和32個(gè)候選基因，其中包括5個(gè)主效SNP，共解釋了0.067%～15.43%的出籽率變異率。Zhao等[46]為控制玉米中鎘的積累，以269份玉米作為研究材料，利用43437個(gè)SNP對葉片中鎘含量進(jìn)行GWAS分析，最終鑒定出SYN25051為顯著SNP，能夠解釋27.1%的表型變異，并驗(yàn)證了qLCd2為主效QTL，能夠解釋39.8%的表型變異。Ju等[47]利用224152個(gè)SNP，將重組自交系群體中的QTL定位與217個(gè)不同玉米品種的GWAS結(jié)合起來，研究玉米對枯萎病鐮刀菌孢子的抵抗力，最終得到8個(gè)相關(guān)QTL和3個(gè)候選基因GRMZM2G0081223，AC213654.3_FG004 和 GRMZM2G099255。Chang等[48]利用62423個(gè)SNP標(biāo)記對368個(gè)大豆育種品系的株高和主莖節(jié)數(shù)進(jìn)行了GWAS，基于CMLM和mrMLM模型，CMLM檢測出11個(gè)和13個(gè)分別與株高和主莖節(jié)數(shù)相關(guān)聯(lián)的QTN；mrMLM檢測出34個(gè)和30個(gè)與株高和主莖節(jié)數(shù)相關(guān)聯(lián)的QTN。Fang等[49]收集了809種大豆種質(zhì)資源，對84種農(nóng)藝性狀進(jìn)行表型分析并進(jìn)行了全基因組測序，最終揭示了23個(gè)基因座，包括已知的Dt1，E2，E1，Ln，Dt2，F(xiàn)an和Fap以及16個(gè)未定義的相關(guān)基因座，對不同性狀具有多效性效應(yīng)。Li等[50]為研究大豆種子中油和蛋白質(zhì)含量變化的遺傳基礎(chǔ)，利用1536個(gè)SNP對421份大豆品種種子的蛋白質(zhì)含量和含油量進(jìn)行GWAS，最終檢測到與大豆種子的蛋白質(zhì)含量和含油量相關(guān)的6個(gè)遺傳位點(diǎn)。Zhang等[51]利用313份大豆種質(zhì)的SNP標(biāo)記對包括蛋白質(zhì)、油脂、脂肪酸等種子組成相關(guān)性狀進(jìn)行GWAS，共鑒定出87個(gè)染色體區(qū)域與種子組成有關(guān)，解釋了8%～89%的遺傳變異，并在主要作用位點(diǎn)上發(fā)現(xiàn)了功能已知的候 選 基 因 GmSAT1，AK-HSDH，SACPD-C 和FAD3A。Zeng等[52]對283份大豆種質(zhì)的33009個(gè)SNP標(biāo)記對大豆耐鹽性狀進(jìn)行GWAS，共檢測到45個(gè)與大豆耐鹽性顯著相關(guān)的SNP。趙宏亮等[53]利用6704個(gè)SNP標(biāo)記對261份秈稻核心種質(zhì)資源的劍葉長、劍葉寬、劍葉葉面積、倒2葉長、倒2葉寬、倒2葉葉面積、每穗粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量的9個(gè)性狀進(jìn)行GWAS，共檢測到68個(gè)相關(guān)聯(lián)的QTL，其中QTgw5b的貢獻(xiàn)率最大，為6.91%。Volante等[54]利用281份粳稻品種在缺水和多水條件下對種子形態(tài)、生理和產(chǎn)量相關(guān)等性狀進(jìn)行GWAS，最終得到3個(gè)與產(chǎn)量相關(guān)的位點(diǎn)，其中，Os05g0187500和Os04g0615000分別編碼與谷粒重量相關(guān)的GW5和Nal1基因，Os04g0663600編碼與腋芽形成相關(guān)的WOX1基因。

4 展望

全基因組關(guān)聯(lián)分析技術(shù)雖然具有檢測范圍廣、精確度高等優(yōu)勢，但也不能完全替代傳統(tǒng)的QTL作圖方法，基因之間、基因與環(huán)境的互作都會影響GWAS的分析結(jié)果。其次，GWAS只能粗略預(yù)測候選基因的區(qū)段，后續(xù)還要結(jié)合其他的實(shí)驗(yàn)方法來精確定位候選基因。雖然GWAS技術(shù)存在不足，但隨著技術(shù)的發(fā)展，這些問題最終會得以解決。同時(shí)，GWAS也將在亞麻如下幾個(gè)方面中加以探討研究：

（1）GWAS應(yīng)用于亞麻重要性狀研究的具體方法和策略還處于不斷探索和改進(jìn)的階段，尤其相較于水稻、玉米、大豆等作物，因此，未來可多參考這些作物利用GWAS對亞麻產(chǎn)量相關(guān)性狀、品質(zhì)相關(guān)性狀、抗逆性以及其他性狀進(jìn)行研究。

（2）GWAS在亞麻遺傳學(xué)研究上取得了一定的進(jìn)展，但主要集中在產(chǎn)量相關(guān)性狀和品質(zhì)相關(guān)性狀，關(guān)于抗病的研究相對較少，亞麻白粉病、枯萎病、斑枯病等，不僅影響亞麻的品質(zhì)，也會影響亞麻的產(chǎn)量，所以利用GWAS對亞麻抗病的遺傳機(jī)理進(jìn)行分析已經(jīng)成為刻不容緩的工作。