譚淇毓,吳長(zhǎng)榜,何躍軍,*,歐 靜,申開平,亢麗玲,夏婷婷,方正圓,韓 勖,徐鑫洋

1 貴州大學(xué)林學(xué)院, 貴陽(yáng) 550025 2 貴州大學(xué)森林生態(tài)研究中心, 貴陽(yáng) 550025 3 貴州林業(yè)勘察設(shè)計(jì)院, 貴陽(yáng) 550014

外來(lái)植物通過(guò)地上資源和地下資源的優(yōu)化分配以實(shí)現(xiàn)對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng),從而對(duì)土壤中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和水分等資源最大化利用[1]以提高其生存和競(jìng)爭(zhēng)能力。植物地上地下生物量及養(yǎng)分分配與植物生長(zhǎng)對(duì)策及其資源利用能力密切相關(guān),如植物將更多資源投入到地上部分以便獲取更多的光照資源以增加同化產(chǎn)物的合成[2],并通過(guò)生理過(guò)程調(diào)節(jié)氮、磷營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在生物體的分配格局從而促進(jìn)生長(zhǎng)[3]。氮和磷元素是形成植物體各類酶和蛋白質(zhì)等物質(zhì)組成元素[4],在植株發(fā)育和各類生理活動(dòng)中發(fā)揮重要作用。植物對(duì)養(yǎng)分資源的攝取效率及對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配策略也是其資源競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勢(shì)特征。

外來(lái)植物入侵一個(gè)新的生境時(shí),在生理和生長(zhǎng)上具有與鄉(xiāng)土植物非對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)獲得資源[5]。入侵種與鄉(xiāng)土種之間的競(jìng)爭(zhēng)首先是對(duì)土壤養(yǎng)分如氮、磷資源的競(jìng)爭(zhēng)[6],二者對(duì)養(yǎng)分資源的吸收利用能力差異導(dǎo)致物種的優(yōu)勝劣汰,即相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的入侵種逐漸取代鄉(xiāng)土種或抑制其生長(zhǎng)[7]。研究發(fā)現(xiàn),土壤微生物如菌根真菌與外來(lái)入侵植物互作在入侵植物競(jìng)爭(zhēng)替代鄉(xiāng)土植物的群落演替中發(fā)揮著重要作用[8- 9]。申開平等[10]發(fā)現(xiàn)AM真菌通過(guò)菌根網(wǎng)絡(luò)提高入侵植物養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)能力并緩解了磷限制,這對(duì)我們解決外來(lái)物種與鄉(xiāng)土植物競(jìng)爭(zhēng)入侵機(jī)制提供了新的思路。叢枝菌根真菌是一類能與大約80%的陸生植物形成互利共生關(guān)系的土壤功能微生物[11],AM吸收土壤養(yǎng)分供應(yīng)宿主植物所需的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)并交換植物碳水化合物實(shí)現(xiàn)互利共生[12]。根系外延菌絲長(zhǎng)度可達(dá)根長(zhǎng)的13倍[13],可侵染不同植物根系而形成公共菌根網(wǎng)絡(luò)[14]。AM菌根網(wǎng)可作為養(yǎng)分交換的通道使不同物種個(gè)體在營(yíng)養(yǎng)吸收[15]和養(yǎng)分轉(zhuǎn)移[16]產(chǎn)生差異改變植物的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)力,因而可能進(jìn)一步影響入侵植物和鄉(xiāng)土植物資源競(jìng)爭(zhēng)。

由碳酸巖發(fā)育的喀斯特地貌在世界上廣泛分布,中國(guó)西南地區(qū)是世界三大集中連片喀斯特分布中心[17]?？λ固厣絽^(qū)巖石滲漏性強(qiáng),強(qiáng)烈的土壤侵蝕等因素易導(dǎo)致養(yǎng)分流失,土壤養(yǎng)分在空間分布上具有強(qiáng)烈的非均質(zhì)性呈現(xiàn)異質(zhì)性斑塊格局[18]。植物根系生長(zhǎng)空間受限制時(shí),為了最大限度獲取養(yǎng)分,因此依賴根際外延菌絲體攝取土壤中養(yǎng)分富集區(qū)域的資源,從而實(shí)現(xiàn)土壤養(yǎng)分資源的再分配。因此,AM真菌可能通過(guò)根系外延菌絲體及其龐大的菌根網(wǎng)調(diào)控喀斯特土壤異質(zhì)性生境資源,并在不同的喀斯特植物間實(shí)現(xiàn)資源差異化配置而改變種間關(guān)系,如有研究者發(fā)現(xiàn)AM公用菌根網(wǎng)影響同種或異種植物個(gè)體間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移與分配并調(diào)控物種物種個(gè)體功能性狀[19-20],也有研究發(fā)現(xiàn)AM真菌能夠顯著促進(jìn)紫莖澤蘭對(duì)氮、磷的吸收且優(yōu)于鄉(xiāng)土植物[21]。雖然這些研究闡述了AM真菌在植物個(gè)體間資源競(jìng)爭(zhēng)的重要性,但還缺乏在養(yǎng)分虧缺的喀斯特生境中,面對(duì)外來(lái)物種如紫莖澤蘭的入侵?jǐn)U張,AM如何通過(guò)根系外延菌絲互聯(lián)影響入侵植物與鄉(xiāng)土植物資源競(jìng)爭(zhēng)利用策略尚不清楚。因此,采用模擬競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)研究喀斯特土壤中AM對(duì)紫莖澤蘭和入侵植物地上地下養(yǎng)分分配的競(jìng)爭(zhēng)調(diào)控策略,對(duì)深入詮釋AM真菌介導(dǎo)的植物入侵過(guò)程及其與鄉(xiāng)土植物之間的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)調(diào)節(jié)具有理論和實(shí)踐意義。

1 研究方法

1.1 實(shí)驗(yàn)裝置與處理

本實(shí)驗(yàn)?zāi)M構(gòu)建連體的1個(gè)競(jìng)爭(zhēng)室和2個(gè)種植室微生態(tài)系裝置,兩側(cè)為種植室分別種植紫莖澤蘭與黃花蒿,種植室與競(jìng)爭(zhēng)室均由10 cm×10 cm×10 cm(長(zhǎng)×寬×高)的隔室組成,各隔室間為2 mm的聚丙烯塑料隔板,鉆有0.5 cm直徑圓孔,孔間距1 cm,隔板兩側(cè)粘附20 μm(允許菌絲通過(guò)并阻礙根系)或0.45 μm的尼龍網(wǎng)(菌絲和根系均不通過(guò))[18]。所有隔室均裝入2.5 kg滅菌土壤基質(zhì),兩側(cè)種植室分別播入5粒用10%的H2O2滅菌紫莖澤蘭與黃花蒿種子。實(shí)驗(yàn)采用幼套球囊霉(Glomusetunicatum)作為供試菌種(購(gòu)于北京農(nóng)林科學(xué)院營(yíng)養(yǎng)資源研究所,編號(hào)為BGA0046),實(shí)驗(yàn)前將該菌種通過(guò)已滅菌的土壤種植白三葉草(Trifoliumrepens)擴(kuò)繁,種植3個(gè)月后收獲實(shí)驗(yàn)菌劑備用(實(shí)驗(yàn)菌劑孢子密度約10個(gè)/g),包含菌絲片段及侵染根段。實(shí)驗(yàn)處理包括養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)方式處理和AM真菌接種處理?！?】養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)方式處理：針對(duì)兩物種對(duì)中央競(jìng)爭(zhēng)室養(yǎng)分資源利用采用20 μm和0.45 μm尼龍網(wǎng)設(shè)置①共同競(jìng)爭(zhēng)(Common competition treatment, CC)：競(jìng)爭(zhēng)室和兩個(gè)種植室間的隔板采用20 μm的尼龍網(wǎng)隔離,使兩側(cè)植株根系菌絲體從兩個(gè)種植室到達(dá)競(jìng)爭(zhēng)室并形成互聯(lián)菌根網(wǎng)；②單一利用處理(Single utilization treatment, SU)：對(duì)其中一個(gè)種植室一側(cè)隔板采用20 μm尼龍網(wǎng),另一側(cè)用0.45 μm尼龍網(wǎng),使其中一個(gè)種植室植物僅能通過(guò)菌絲體利用競(jìng)爭(zhēng)室養(yǎng)分,但另一側(cè)植物不能利用；③未利用對(duì)照處理(Non-utilization treatment, CK)：兩個(gè)隔板均采用0.45 μm尼龍網(wǎng)實(shí)現(xiàn)兩側(cè)菌絲體均不能到達(dá)競(jìng)爭(zhēng)室,實(shí)現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)室養(yǎng)分不能被兩個(gè)植物種所利用?！?】AM真菌接種處理：①對(duì)上述【1】中所有處理的種植室中接種50 g幼套球囊霉菌劑,記為M+；②非接種處理：對(duì)上述【1】中所有處理均不接種AM真菌,但添加50 g AM菌劑滅菌物,再加入菌劑雙層過(guò)濾液10 ml,以保證除目的菌以外的其他微生物區(qū)系一致,記為M-。【1】和【2】處理完畢后澆足水分移置大棚培養(yǎng),幼苗出土后留苗2株。生長(zhǎng)12周對(duì)植株進(jìn)行生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定,實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)基質(zhì)采用過(guò)篩石灰土與河沙按3∶1體積比充分混合后在124—126℃、0.14 MPa下連續(xù)濕熱滅菌1 h,石灰土采于貴陽(yáng)市花溪區(qū)典型喀斯特地段,土壤pH 7.45,速效磷11.48 mg/kg,速效鉀287.30 mg/kg,堿解氮127.48 mg/kg,全磷0.9 g/kg,全鉀4.99 g/kg,全氮2.27 g/kg。

1.2 指標(biāo)測(cè)定

菌根侵染率依據(jù)Brundrett[22]等的染色觀察方法測(cè)定。分根、莖、葉測(cè)定植物生物量和氮磷濃度。植物生物量測(cè)定采用烘干稱量法,植物氮含量采用半微量凱氏定氮法,磷含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定[23]。通過(guò)生物量與養(yǎng)分濃度相乘獲得養(yǎng)分吸收量,再將根系作為地下部分,莖和葉作為地上部分分別獲得地上地下生物量和養(yǎng)分吸收量。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析采用SPSS 25.0軟件,在5%顯著水平通過(guò)LSD方差方法分析CC、SU和CK之間的差異性,并采用t-Test比較M+與M-間差異,并采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)分析養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)方式(CC；SU；CK)和AM真菌(M+；M-)以及地上地下生物量、氮磷攝取量分配之間的差異。采用Origin 2018版本軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 叢枝菌根對(duì)紫莖澤蘭和黃花蒿菌根侵染率及地上地下生物量分配的影響

實(shí)驗(yàn)中在M-條件下未發(fā)現(xiàn)菌根真菌侵染,也未發(fā)現(xiàn)菌絲體片段或者AM孢子。在M+條件下,CC、SU、CK處理的紫莖澤蘭侵染率分別為72.1%、72.5%、71.9%,黃花蒿分別為63.0%、65.2%、62.3%。就地上生物量而言,AM真菌對(duì)紫莖澤蘭與黃花蒿地上生物量影響不顯著(P>0.05,表1)；養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)方式顯著影響黃花蒿地上生物量(P<0.05,表1),M+條件下,黃花蒿地上生物量在CC和CK間無(wú)顯著差異,但二者均顯著低于SU,表現(xiàn)為SU>CK>CC(圖1)。就地下生物量而言,AM真菌處理對(duì)紫莖澤蘭地下生物量影響顯著(P<0.05,表2),M+紫莖澤蘭地下生物量顯著高于M-；養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)方式未顯著影響紫莖澤蘭與黃花蒿地下生物量(P>0.05,表2)。AM真菌與養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)方式的交互作用對(duì)紫莖澤蘭與黃花蒿地上地下生物量的影響不顯著(P>0.05,表1,表2)。結(jié)果表明,接種AM真菌提高了紫莖澤蘭地下生物量,在共同競(jìng)爭(zhēng)條件下限制了黃花蒿地上生物量積累。

圖1 不同處理下紫莖澤蘭與黃花蒿地上地下生物量分配Fig.1 The allocation of biomass in the aboveground and the belowground of Eupatorium adenophorum and Artemisia annua under different treatmentsCC：共同競(jìng)爭(zhēng)處理 common competition treatment；SU：?jiǎn)我焕锰幚?single utilization treatment；CK：未利用對(duì)照處理 non-utilization treatment；M+：接種AM真菌 inoculation with AM fungi；M-：未接種AM真菌 no inoculation。英文字母(a,b,c)表示紫莖澤蘭或黃花蒿在CC、SU、CK之間差異顯著(P<0.05)；英文字母(x,y)表示紫莖澤蘭或黃花蒿在M+與M-之間差異顯著(P<0.05)；希臘字母(α,β)表示紫莖澤蘭與黃花蒿間差異顯著(P<0.05)。圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3)

表1 AM真菌接種與養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)方式對(duì)紫莖澤蘭和黃花蒿地上部分指標(biāo)影響的雙因素方差分析

表2 AM真菌接種與養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)方式對(duì)紫莖澤蘭和黃花蒿地下部分指標(biāo)影響的雙因素方差分析

2.2 叢枝菌根對(duì)紫莖澤蘭和黃花蒿地上地下氮吸收量的影響

就地上氮吸收量而言,AM真菌處理對(duì)紫莖澤蘭與黃花蒿地上氮吸收量影響不顯著(P>0.05,表1)；養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)方式顯著影響紫莖澤蘭與黃花蒿地上氮吸收量(P<0.05,表1),M+條件下,SU處理紫莖澤蘭地上氮吸收量顯著高于CK處理,紫莖澤蘭地上氮吸收量在CC與SU處理間無(wú)顯著差異,表現(xiàn)為SU>CC>CK,黃花蒿地上氮吸收量在CC與CK間差異未達(dá)到顯著水平,但二者均顯著低于SU處理,表現(xiàn)為SU>CC>CK(圖2)。就地下氮吸收量而言,AM真菌處理顯著影響紫莖澤蘭地下氮吸收量(P<0.05,表2),M+紫莖澤蘭地下氮吸收量顯著高于M-(圖2)；養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)方式顯著影響紫莖澤蘭地下氮吸收量(P<0.05,表2),M+條件下,SU處理紫莖澤蘭地下氮吸收量顯著高于CK處理,紫莖澤蘭地下氮吸收量在CC與SU處理間無(wú)顯著差異,表現(xiàn)為SU>CC>CK(圖2)。M+條件下,CC處理紫莖澤蘭地下氮吸收量顯著高于黃花蒿(圖2)。結(jié)果表明,AM改變了養(yǎng)分資源在植物體內(nèi)的分配格局,顯著提高紫莖澤蘭地下氮吸收量,在共同競(jìng)爭(zhēng)條件下抑制了黃花蒿地上氮養(yǎng)分吸收。

圖2 不同處理下紫莖澤蘭和黃花蒿地上地下氮分配Fig.2 The allocation of nitrogen in the aboveground and the belowground of Eupatorium adenophorum and Artemisia annua under different treatments英文字母(a,b,c)表示紫莖澤蘭或黃花蒿在CC、SU、CK之間差異顯著(P<0.05)；英文字母(x,y)表示紫莖澤蘭或黃花蒿在M+與M-之間差異顯著(P<0.05)；希臘字母(α,β)表示紫莖澤蘭與黃花蒿間差異顯著(P<0.05);圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3)

2.3 叢枝菌根對(duì)紫莖澤蘭和黃花蒿地上地下磷吸收量的影響

就地上磷吸收量而言,AM真菌顯著影響紫莖澤蘭地上磷吸收量(P<0.05,表1),M+紫莖澤蘭地上磷吸收量顯著高于M-(圖3)；養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)方式對(duì)紫莖澤蘭和黃花蒿地上磷吸收量影響顯著(P<0.05,表1),M+條件下,CC處理紫莖澤蘭地上磷吸收量顯著高于SU處理與CK處理,表現(xiàn)為CC>SU>CK,黃花蒿地上磷吸收量在CC與CK處理間差異未達(dá)到顯著水平,但兩者處理均顯著低于SU處理,表現(xiàn)為SU>CC>CK(圖3)；M+條件下,CC處理下的紫莖澤蘭地上磷吸收量顯著高于黃花蒿。AM真菌和養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)方式的交互作用對(duì)紫莖澤蘭地上磷吸收量影響顯著(P<0.05,表1)。就地下磷吸收量而言,AM真菌顯著影響紫莖澤蘭地下磷吸收量(P<0.05,表2),紫莖澤蘭地下磷吸收量M+顯著高于M-處理；養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)方式對(duì)紫莖澤蘭與黃花蒿的地下磷吸收量影響不顯著(P>0.05,表2),M+條件下,CC處理下的紫莖澤蘭地下磷吸收量顯著高于黃花蒿(圖3)。結(jié)果表明,在菌根網(wǎng)互聯(lián)條件下抑制了黃花蒿地上磷養(yǎng)分?jǐn)z取,提高了紫莖澤蘭地上地下磷吸收。

圖3 不同處理下紫莖澤蘭和黃花蒿地上地下磷分配Fig.3 The allocation of phosphorus in the aboveground and the belowground of Eupatorium adenophorum and Artemisia annua under different treatments英文字母(a,b,c)表示紫莖澤蘭或黃花蒿在CC、SU、CK之間差異顯著(P<0.05)；英文字母(x,y)表示紫莖澤蘭或黃花蒿在M+與M-之間差異顯著(P<0.05)；希臘字母(α,β)表示紫莖澤蘭與黃花蒿間差異顯著(P<0.05);圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3)

2.4 叢枝菌根對(duì)紫莖澤蘭和黃花蒿地上地下N/P比的影響

就地上N/P而言,AM真菌處理對(duì)紫莖澤蘭地上N/P及黃花蒿地上N/P影響顯著(P<0.05,表1),紫莖澤蘭與黃花蒿地上N/P在M-分別顯著高于M+；養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)方式顯著影響紫莖澤蘭地上地下N/P及黃花蒿地上N/P(P<0.05,表1),M+處理下,紫莖澤蘭地上N/P在CC、SU和CK處理彼此間差異顯著,表現(xiàn)為SU>CK>CC,黃花蒿N/P在不同競(jìng)爭(zhēng)處理間彼此差異顯著表現(xiàn)為SU>CC>CK處理(圖4)。就地下N/P而言,AM真菌顯著影響紫莖澤蘭地下N/P(P<0.05,表2),M+紫莖澤蘭地下N/P顯著低于M-(圖4)；養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)方式顯著影響紫莖澤蘭地下N/P(P<0.05,表2),M+處理下,紫莖澤蘭SU的地下N/P顯著高于CK處理,黃花蒿各競(jìng)爭(zhēng)處理彼此間無(wú)顯著差異(圖4)；CC和SU下黃花蒿地下N/P顯著高于紫莖澤蘭。M-處理下,紫莖澤蘭和黃花蒿地下N/P在不同競(jìng)爭(zhēng)間無(wú)顯著差異(圖4)。AM真菌與養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)方式的交互作用對(duì)紫莖澤蘭與黃花蒿地下N/P影響不顯著(表1,表2)。

圖4 不同處理下紫莖澤蘭和黃花蒿地上地下氮磷比Fig.4 The N∶P ratio in the aboveground and the belowground of Eupatorium adenophorum and Artemisia annua under different treatments 英文字母(a,b,c)表示紫莖澤蘭或黃花蒿在CC、SU、CK之間差異顯著(P<0.05)；英文字母(x,y)表示紫莖澤蘭或黃花蒿在M+與M-之間差異顯著(P<0.05)；希臘字母(α,β)表示紫莖澤蘭與黃花蒿間差異顯著(P<0.05);圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3)

3 討論

喀斯特地區(qū)土壤中氮、磷養(yǎng)分含量相對(duì)較低,且植物根系細(xì)胞中氮、磷濃度高于根際土壤,阻礙了植株對(duì)有效養(yǎng)分元素進(jìn)一步的吸收利用。在這低資源水平生境中,入侵種對(duì)維持自身生長(zhǎng)和繁育的必需資源攝取是其能否適應(yīng)新入侵生境并獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的重要因素。AM共生體系形成特殊的適應(yīng)機(jī)制以協(xié)助寄主植物高效獲取土壤中的養(yǎng)分元素[24]。如根際外延菌絲可加快有機(jī)磷礦化和難融態(tài)磷解離且菌絲吸收磷的速率遠(yuǎn)高于通過(guò)根系吸收速率[25],以提高宿主植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。本研究中接種AM真菌顯著提高了紫莖澤蘭地上磷吸收及地下部分生物量積累、氮磷養(yǎng)分吸收(圖1,圖2,圖3)?？梢?AM真菌能夠改善紫莖澤蘭生長(zhǎng)可能是通過(guò)促進(jìn)寄主植物對(duì)土壤氮、磷養(yǎng)分的攝取及養(yǎng)分吸收器官生物量積累來(lái)實(shí)現(xiàn)。而接種AM真菌處理對(duì)鄉(xiāng)土種黃花蒿地上與地下生物量及氮養(yǎng)分吸收影響不顯著(表1,表2),表現(xiàn)出入侵種與鄉(xiāng)土種資源分配特征對(duì)AM真菌處理響應(yīng)的差異性。幼套球囊霉與紫莖澤蘭形成共生體相較鄉(xiāng)土種黃花蒿表現(xiàn)出明顯的養(yǎng)分資源獲取和生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)也支持了Burke[26]的AM真菌的寄主偏好性導(dǎo)致菌根功能貢獻(xiàn)差異觀點(diǎn)。Yang[27]等研究也發(fā)現(xiàn)中國(guó)西南地區(qū)入侵植物加拿大一枝黃花(SolidagocanadensisL.)在接種AM真菌后生長(zhǎng)顯著,而與之共存的鄉(xiāng)土植物生長(zhǎng)無(wú)顯著促進(jìn)作用。植物氮、磷化學(xué)計(jì)量比特征反應(yīng)所在地區(qū)氮、磷養(yǎng)分限制格局[28],植物受氮和磷限制的N/P臨界值為14和16,氮磷比大于16的植物生長(zhǎng)繁殖主要受磷元素的限制,氮磷比小于14的植物主要受氮元素的限制作用。本研究中,在CK下接種AM真菌的紫莖澤蘭地上與地下氮磷比分別為5.0、4.4,黃花蒿地上與地下氮磷比分別是6.4、5.3(圖4),表明西南喀斯特地區(qū)入侵植物紫莖澤蘭與鄉(xiāng)土植物黃花蒿生長(zhǎng)主要受到氮素的限制,且接種AM真菌后顯著降低了紫莖澤蘭地上地下氮磷比及黃花蒿地上氮磷比,表明接種AM真菌對(duì)磷的吸收促進(jìn)作用比氮更大,有利緩解入侵植物生長(zhǎng)發(fā)育受磷素的限制作用。根據(jù)生長(zhǎng)速率假說(shuō)(growthrate hypothesis)[29],植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素在物種間存在差異,生長(zhǎng)快速的植物會(huì)增加磷攝入量以便滿足核糖體能夠快速合成蛋白質(zhì),植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素氮磷比較低反映植物有較快的生長(zhǎng)速率[30],因此AM真菌可能提高入侵植物紫莖澤蘭與鄉(xiāng)土植物黃花蒿生長(zhǎng)速率,這一方面機(jī)制研究還需進(jìn)一步驗(yàn)證。

AM為不同植物提供不同程度的效益是AM真菌對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)影響機(jī)制之一。而寄主植物可通過(guò)感應(yīng)AM養(yǎng)分傳輸效率以調(diào)整地上地下的營(yíng)養(yǎng)狀況作出應(yīng)答[31],使得資源分配格局發(fā)生改變。植株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)在地下和地上器官之間的分配是獲取最大化資源以及生存策略的具體體現(xiàn)。本研究中,養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)方式顯著影響紫莖澤蘭與黃花蒿地上部分氮磷營(yíng)養(yǎng)吸收(表1,表2),其中SU處理下黃花蒿地上生物量、氮磷吸收量均高于CK(圖1,圖2,圖3)。表明黃花蒿可利用根系外延菌絲攝取競(jìng)爭(zhēng)室土壤養(yǎng)分,顯著促進(jìn)黃花蒿地上部分生物量積累及氮磷養(yǎng)分吸收。進(jìn)一步證實(shí)了AM具有吸收宿主植物根系吸收范圍以外的土壤養(yǎng)分及調(diào)節(jié)資源分配等功能[19]。植物地上部分是其繁殖、獲取養(yǎng)分資源進(jìn)行同化的主要場(chǎng)所其生物量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累體現(xiàn)根系/菌絲體養(yǎng)分覓食功能的動(dòng)態(tài)性。提高增加植株地上部分資源的積累,滿足葉片光合作用和莖生長(zhǎng)所需,可獲更多有效光能產(chǎn)生碳水化合物以促進(jìn)整株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[32]。本研究中,互聯(lián)菌根網(wǎng)介導(dǎo)的CC較SU處理,顯著促進(jìn)紫莖澤蘭地上磷吸收并抑制鄉(xiāng)土種地上生物量積累與氮磷吸收,對(duì)兩植物地下部分生物量積累及氮磷養(yǎng)分吸收無(wú)顯著影響(圖1,圖2,圖3)?；ヂ?lián)菌根網(wǎng)可能對(duì)處于競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)的植物間不均衡分配資源,降低鄉(xiāng)土植物地上部分從菌根共生體中獲得收益,從而導(dǎo)致入侵種和本地種的競(jìng)爭(zhēng)平衡,使競(jìng)爭(zhēng)有利于入侵植物紫莖澤蘭。Awaydul[33]等采用穩(wěn)定同位素研究發(fā)現(xiàn)公共菌絲網(wǎng)絡(luò)優(yōu)先向入侵植物加拿大一枝黃花轉(zhuǎn)移礦質(zhì)養(yǎng)分,并抑制了鄉(xiāng)土植物雞眼草(Kummerowiastriata)對(duì)氮、磷元素吸收,這與本文研究結(jié)果基本一致。本研究中,根系外延互聯(lián)菌絲調(diào)控下紫莖澤蘭地上磷吸收量和地下氮、磷吸收量均高于黃花蒿(圖1,圖2)。植物的競(jìng)爭(zhēng)表現(xiàn)與對(duì)資源的獲取能力有著緊密聯(lián)系,互聯(lián)菌絲對(duì)生境資源進(jìn)行非平衡再分配改變了植物個(gè)體地上地下資源分配格局,并導(dǎo)致植物種間營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)力的改變。Weremijewicz[15]等研究認(rèn)為種間競(jìng)爭(zhēng)加劇是由于AM菌絲體調(diào)控生境資源優(yōu)先向富含碳的宿主植物提供養(yǎng)分；Fellbaum[34]等認(rèn)為宿主植物光合性能直接影響含碳化合物的庫(kù)源關(guān)系和能量消耗水平從而調(diào)節(jié)AM真菌與寄主植物之間的物質(zhì)交流,因而AM對(duì)養(yǎng)分的吸收會(huì)依據(jù)宿主植物對(duì)碳源強(qiáng)度的調(diào)節(jié)來(lái)進(jìn)行；Brundrett[35]等則認(rèn)為AM對(duì)生境資源的非平衡再分配是由于寄主植物性狀差異,植株功能性狀影響植物依賴AM從土壤中獲取礦質(zhì)養(yǎng)分資源的程度。根系外延互聯(lián)菌絲表現(xiàn)出促成植物種間不平等資源分配功能,使紫莖澤蘭在養(yǎng)分資源的獲取和利用方面獲得優(yōu)勢(shì),并在一定程度增加對(duì)資源的消耗,導(dǎo)致地下養(yǎng)分資源競(jìng)爭(zhēng)漸趨激烈。通過(guò)根系外延互聯(lián)菌絲改變植物種間的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,降低鄉(xiāng)土種地上部分在菌根共生體中獲得收益,并提高紫莖澤蘭養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)實(shí)現(xiàn)入侵能是其菌根作用機(jī)制之一。本研究中,將植物根系與外延菌絲視作整體進(jìn)行考慮,缺乏進(jìn)一步辨別植株根系與菌絲途徑對(duì)養(yǎng)分資源的攝取和個(gè)體間營(yíng)養(yǎng)平衡作用,下一步需要使用穩(wěn)定同位素技術(shù)量化入侵植物與鄉(xiāng)土植物通過(guò)外延菌絲/根系途徑對(duì)土壤礦質(zhì)資源分配及植株地上地下養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)、交換與代謝調(diào)控的相對(duì)貢獻(xiàn)大小,并結(jié)合化感作用深入探討紫莖澤蘭的入侵機(jī)制。