周洪華,朱成剛,方功煥

中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830011

空心樹(shù)在森林中非常常見(jiàn)[1- 2]：亞馬孫熱帶雨林中的樹(shù)木有37%的空心率；澳大利亞稀疏草原上66%—89%的物種會(huì)發(fā)生空心,甚至有的樹(shù)干空心直徑達(dá)到整棵樹(shù)木直徑的50%以上[3]?？招臉?shù)是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,它在維持森林的動(dòng)物或微生物物種多樣性方面起著重要作用[1,4]。因此,空心樹(shù)生態(tài)學(xué)研究已在世界多國(guó)和地區(qū)廣泛開(kāi)展,成為了森林生態(tài)系統(tǒng)管理以及生物多樣性保護(hù)的重要研究?jī)?nèi)容之一[2-3]。當(dāng)前對(duì)空心樹(shù)的研究主要集中在各種森林生態(tài)系統(tǒng)中空心樹(shù)的數(shù)量和組成[5- 7]、空心樹(shù)調(diào)查方法[8-9]、空心樹(shù)與森林管理[10-11]、樹(shù)洞依賴動(dòng)物對(duì)空心樹(shù)的選擇利用[12]、空心樹(shù)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)意義[2,3,13]、空心樹(shù)的成因探討[1,14-16]等各方面?？v觀國(guó)內(nèi)外空心樹(shù)研究,澳大利亞的研究最為詳盡,但研究物種較為單一,大多以桉樹(shù)為研究對(duì)象[1,13,15,17-18],其次為北美地區(qū)[2,19]、歐洲[11,20-22]等地。然而,我國(guó)空心樹(shù)研究幾乎一片空白,僅在西雙版納熱帶森林、哀牢山亞熱帶森林、吉林次生林和額濟(jì)納旗荒漠河岸林等地有關(guān)于空心樹(shù)的零星研究[23-27]。

荒漠河岸林是干旱荒漠區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的主體,是干旱荒漠區(qū)最具代表性的非地帶性植被類型和珍貴的森林資源,也是干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分和內(nèi)陸河流域生態(tài)系統(tǒng)的主要生產(chǎn)者,在生態(tài)平衡維持、荒漠化防治、生物多樣性保護(hù)及綠洲農(nóng)牧業(yè)的天然保障等方面有著重要的生態(tài)意義[28-30]。胡楊是我國(guó)西北干旱區(qū)荒漠河岸林的唯一喬木建群種,它作為世界林木中古老而珍貴、瀕臨滅絕的物種,因兼具耐旱、耐鹽、耐風(fēng)沙的特性,廣泛分布在從摩洛哥西部到北非、西亞、南亞、再到中亞以及蒙古,在印度、巴基斯坦、哈薩克斯坦、蒙古、伊朗和中國(guó)的干旱荒漠區(qū)都能見(jiàn)到它們傲立的身影[31-32]。胡楊也是荒漠森林系統(tǒng)中樹(shù)干空心的典型樹(shù)種[33-35],然而,目前胡楊空心樹(shù)的數(shù)量特征和分布格局并不清楚。

位于西北干旱區(qū)的塔里木河流域是世界胡楊林存林面積最多、林相保存最完好的區(qū)域,占世界胡楊林面積約60%,占我國(guó)胡楊林面積約90%,堪稱世界上最大的胡楊林基因庫(kù)[36],是研究胡楊空心樹(shù)生態(tài)學(xué)的理想場(chǎng)所。因此,本研究以塔里木河流域?yàn)檠芯堪袇^(qū),調(diào)查研究胡楊空心樹(shù)的數(shù)量特征與分布格局,并試圖初探胡楊空心樹(shù)的發(fā)生與形成過(guò)程,以補(bǔ)充和完善空心樹(shù)生態(tài)學(xué)的理論基礎(chǔ),并為干旱區(qū)荒漠河岸林的生態(tài)系統(tǒng)維系提供科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

塔里木河是我國(guó)最大的內(nèi)陸河,全長(zhǎng)1321 km,其水系由“九源一干”144條河流構(gòu)成。目前,構(gòu)成塔里木河的9源流中,與塔里木河干流保持有自然地表水力聯(lián)系的僅有阿克蘇河、和田河以及葉爾羌河：阿克蘇河與塔里木河干流保持常年的地表水力聯(lián)系,是塔里木河的主要補(bǔ)給水源；和田河和葉爾羌河僅在豐水期短暫補(bǔ)給干流,其余時(shí)間均為斷流狀態(tài)[37]。阿克蘇河、和田河和葉爾羌河三河在阿克蘇地區(qū)阿拉爾市的肖夾克匯合,形成塔里木河干流的始端。塔里木河干流分為上中下游三段,其中從阿拉爾市的肖夾克至輪臺(tái)縣的英巴扎為上游,從英巴扎到尉犁縣的恰拉為中游,從恰拉到若羌縣的臺(tái)特瑪湖為下游。塔里木河流域?qū)俅箨懶耘瘻貛Щ哪珊禋夂?年均太陽(yáng)總輻射 5692—6360MJ/m2,年均日照時(shí)數(shù) 2780—2980 h,≥10 ℃ 年積溫4040—4300 ℃,年均降水量 17.4—42.0 mm,年均潛在蒸發(fā)量2500—3000 mm,是降水量的 40 倍；土壤類型主要為含鹽量較高的沙土；天然植被主要包括胡楊(Populuseuphratica)、檉柳(Tamarixspp.) 、黑果枸杞(Lyciumruthenicum) 、駱駝刺(Alhagiparsifolia) 、花花柴(Kareliniacaspia) 、 蘆葦(Phragmitescommunis) 、羅布麻(Poacynumhendersonii) 和河西菊(Hexiniapolydichotoma) 等[34]。

由于河道南北擺動(dòng)、遷徙無(wú)定,塔里木河作為“一匹無(wú)僵的野馬”奔騰咆哮著穿行在荒漠之上,孕育著面積廣闊的胡楊林。沿塔里木河干流河道,生長(zhǎng)著一條帶狀、寬數(shù)公里的荒漠河岸林,牢牢地?fù)踉谒死敻缮衬c庫(kù)姆塔格沙漠中間,成為阻擋沙漠入侵綠洲的 “排頭兵”、守護(hù)南疆家園的“綠色走廊”,對(duì)維系生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著極其重要的作用。因其兼具抗旱、抗鹽堿和抗風(fēng)沙等特點(diǎn),胡楊是這一綠色走廊中最具特色的建群?jiǎn)棠疚锓N。根據(jù)塔里木河分段,以胡楊為優(yōu)勢(shì)建群種的荒漠河岸林也分為上、中、下游三段。由于塔里木河上中游地表水被大量開(kāi)發(fā),用于工農(nóng)業(yè)發(fā)展,塔里木河下游荒漠河岸林因河道斷流、地下水位下降等原因大面積衰退[34-35],上中游荒漠河岸林保存相對(duì)完整,尤其是上游。本研究選擇林相完整、存活完好的上游荒漠河岸林胡楊為研究對(duì)象,調(diào)查胡楊空心樹(shù)數(shù)量組成與分布格局,具體研究區(qū)位于塔里木河三河匯合口(肖夾克)的塔河源林區(qū)。

1.2 胡楊空心樹(shù)調(diào)查方法

在肖夾克河岸林區(qū),胡楊幼林主要分布在垂直河道0—1.0 km范圍內(nèi)、成熟林和過(guò)熟林主要分布在垂直河道1—1.5 km范圍內(nèi)。根據(jù)胡楊生長(zhǎng)狀態(tài),分別在幼林區(qū)和成熟林區(qū)隨機(jī)設(shè)置1個(gè)30 m(水平于河道)×200 m(垂直于河道)的調(diào)查樣地,將各樣地內(nèi)的所有存活的胡楊進(jìn)行編號(hào)、掛牌,并將每個(gè)樣地內(nèi)胸徑大于5 cm 的活體胡楊均作為調(diào)查對(duì)象；幼林樣區(qū)內(nèi)合計(jì)胡楊892株,成熟林樣區(qū)合計(jì)胡楊104株。參考國(guó)內(nèi)外空心樹(shù)的調(diào)查方法,采用目視+望遠(yuǎn)鏡的地面觀察法界定樹(shù)洞型空心樹(shù)。本研究中把至少含有一個(gè)明顯可見(jiàn)的樹(shù)洞且洞口直徑(洞口垂直高度和水平寬度中取最小者)≥5cm 的都定義為樹(shù)洞型空心樹(shù)。對(duì)于在地面可以測(cè)量到樹(shù)洞的直接測(cè)量樹(shù)洞的大小,而對(duì)于分布在樹(shù)干或樹(shù)枝高處無(wú)法直接測(cè)量到的樹(shù)洞則采用望遠(yuǎn)鏡(10×25)從各個(gè)方位對(duì)整株喬木的結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察,確定樹(shù)洞所處的位置并估測(cè)樹(shù)洞的大小[8,10]；同時(shí)記錄樹(shù)洞距離地面高度、在樹(shù)干中的位置、樹(shù)洞朝向以及樣方內(nèi)樹(shù)木數(shù)量和每棵樹(shù)的胸徑。

2 結(jié)果與討論

2.1 空心樹(shù)數(shù)量特征與分布格局分析

肖夾克河源林區(qū)幼林的樹(shù)木密度較高,平均密度為0.15棵/m2；平均胸徑為10.74cm。幼林中胡楊空心樹(shù)的出現(xiàn)頻率較低,僅占樣地全部樹(shù)木數(shù)量的10.34%,有89.66%的胡楊為非空心樹(shù)；幼林樹(shù)洞較小,平均為5.80cm(水平寬度)×6.40cm(垂直高度)。成熟林的樹(shù)木密度很低,平均密度為0.02棵/m2；平均胸徑為36.07cm。成熟林中胡楊空心樹(shù)的出現(xiàn)頻率極高,占樣地全部樹(shù)木數(shù)量的83.78%,僅有16.22%的胡楊為非空心樹(shù)；樹(shù)洞大小平均為13.10cm(水平寬度)×16.00cm(垂直高度)。由此可看出,空心樹(shù)出現(xiàn)的幾率隨樹(shù)齡增加而增加。

根據(jù)實(shí)地調(diào)查結(jié)果,可按樹(shù)洞所處位置將樹(shù)洞類型分為兩大類：主干樹(shù)洞型空心樹(shù)和分枝樹(shù)洞型空心樹(shù)。依據(jù)胡楊樹(shù)洞的發(fā)生位置,主干樹(shù)洞型空心樹(shù)可細(xì)分為主干基部樹(shù)洞、主干中部樹(shù)洞、主干劈裂樹(shù)洞、主干分叉樹(shù)洞、主干小枝斷口樹(shù)洞；分枝樹(shù)洞型空心樹(shù)可細(xì)分為分枝斷口樹(shù)洞、分枝中部樹(shù)洞(圖1)。

圖1 塔里木河上游胡楊林樹(shù)洞型空心樹(shù)分布類型Fig.1 Types of hollow-bearing trees of Populus euphratica in the upper Tarim River

塔里木河上游肖夾克胡楊林各類型空心樹(shù)所占比例顯示(表1),主干樹(shù)洞型空心樹(shù)占空心樹(shù)類型的74.20%,分枝樹(shù)洞型空心樹(shù)占空心樹(shù)類型的25.80%,其中因主干小枝或大分枝折斷后從斷口處形成樹(shù)洞的空心樹(shù)是胡楊空心樹(shù)形成的主要類型,占空心樹(shù)的61.29%。

表1 塔里木河上游胡楊林樹(shù)洞型空心樹(shù)類型占比

塔里木河上游肖夾克胡楊林空心樹(shù)的樹(shù)洞朝向并不固定,東南西北向均有樹(shù)洞出現(xiàn)。其中,朝向?yàn)楸?東的樹(shù)洞占樹(shù)洞比例為43.24%、朝東-南的樹(shù)洞為27.03%、朝南-西的樹(shù)洞為18.92%、朝西-北的樹(shù)洞為10.81%。因此,肖夾克林區(qū)胡楊空心樹(shù)樹(shù)洞朝向集中在樹(shù)干的東北面、東南面和西南面,其中東北面是樹(shù)洞出現(xiàn)的最主要朝向位置,此朝向樹(shù)洞約占所有樹(shù)洞朝向的約50%。

2.2 空心樹(shù)樹(shù)洞發(fā)生與形成過(guò)程初探

隨著樹(shù)齡的增加,空心樹(shù)發(fā)生幾率增加,“樹(shù)大心空”似乎成了“約定俗成”的自然現(xiàn)象,可樹(shù)木為何會(huì)空心呢？早在1976 年,生態(tài)學(xué)家Janzen認(rèn)為空心現(xiàn)象是樹(shù)木對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境采取的一種適應(yīng)性策略,提出樹(shù)木空心是為了進(jìn)行更有效地循環(huán)利用營(yíng)養(yǎng),即受外界侵?jǐn)_后,樹(shù)木內(nèi)心慢慢腐爛,無(wú)用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)逐步流到植物根部,被循環(huán)利用,從而使樹(shù)干形成空心[16]。但Janzen的這一“無(wú)用之用的能量循環(huán)理論”一直未得到證實(shí)。近年來(lái),英國(guó)科學(xué)家Ruxton否定了營(yíng)養(yǎng)循環(huán)利用理論,認(rèn)為樹(shù)木空心是為了選擇性地舍“內(nèi)”求“外”,通過(guò)犧牲一部分化學(xué)防御來(lái)節(jié)省能量,即樹(shù)心一旦形成后,它既不儲(chǔ)存能量也不傳輸能量,使得化學(xué)防御物質(zhì)無(wú)法得到更新,因此抵抗能力降低,從而更易受到外界環(huán)境的侵蝕,進(jìn)而造成樹(shù)木空心[14]。但同樣,這個(gè)理論也備受爭(zhēng)議,未得到證實(shí)。因而,樹(shù)木空心的發(fā)生過(guò)程和形成機(jī)制一直在困擾著生物學(xué)家們,目前仍是一個(gè)懸而未決的科學(xué)問(wèn)題。

本研究調(diào)查分析表明,肖夾克林區(qū)胡楊空心樹(shù)樹(shù)洞類型主要為主干小枝或者分枝斷裂后形成的,這可能是因?yàn)樾≈蚍种嗔研纬伞皞凇焙?“傷口”周邊的韌皮部里的營(yíng)養(yǎng)物和周邊木質(zhì)部里的水分慢慢從“傷口”中分泌出來(lái),這些分泌物在微生物和螞蟻等昆蟲(chóng)的作用下逐漸“消融和腐蝕”木質(zhì)部,使得“傷口”不斷橫向和縱向發(fā)展,從而形成了樹(shù)洞。野外調(diào)查也證實(shí),不同形成時(shí)期的樹(shù)洞外觀不同,小的、新鮮的樹(shù)洞在洞口和洞內(nèi)一般都有濕潤(rùn)的分泌物析出,且在樹(shù)洞中有較為活躍的微生物和昆蟲(chóng),大的、陳舊的樹(shù)洞一般洞口和洞內(nèi)都比較干燥,不再有明顯的濕潤(rùn)分泌物析出。因此,大多數(shù)胡楊樹(shù)洞形成都符合“外傷-分泌物外泄-木質(zhì)部被腐蝕、消融-傷口擴(kuò)大-形成樹(shù)洞”這一過(guò)程(圖2)。由此可見(jiàn),胡楊樹(shù)洞的形成是始于外傷,即外界侵?jǐn)_造成傷口,然后使得營(yíng)養(yǎng)物和水分等分泌物從傷口流出,在微生物等作用下木質(zhì)部逐漸被腐爛,腐爛的物質(zhì)逐步通過(guò)傷口流到樹(shù)木根部供植物再次吸收利用。因此,胡楊空心樹(shù)樹(shù)洞的形成過(guò)程基本符合生態(tài)學(xué)家Janzen關(guān)于空心樹(shù)的“無(wú)用之用的能量循環(huán)理論”形成機(jī)制。但是值得注意的是,由于塔里木河流域降水稀少,相對(duì)濕度較低,干燥的環(huán)境下,部分腐爛物質(zhì)從傷口流出后,在流經(jīng)樹(shù)干的過(guò)程中,逐漸失去水分,并停止流動(dòng),僅在樹(shù)洞周邊和下方留下腐爛物流經(jīng)的痕跡,這可能就是為什么一些離地較高或陳舊的樹(shù)洞比較干燥的原因。

圖2 塔里木河上游胡楊林樹(shù)洞形成過(guò)程Fig.2 Formation process of hollow-bearing trees of Populus euphratica in the upper Tarim River

塔里木河沿線天然胡楊林生長(zhǎng)在沿河荒漠土壤,其生長(zhǎng)受人為擾動(dòng)相對(duì)較少,主要受自然環(huán)境和水資源影響。荒漠區(qū)動(dòng)物種類不多,但風(fēng)沙較為頻繁,樹(shù)木小枝或分枝易受風(fēng)沙侵?jǐn)_,容易折斷,尤其是在秋、冬季樹(shù)枝相對(duì)干枯的時(shí)節(jié)。肖夾克所屬的阿拉爾市氣象局2005—2018年的14年間日最大風(fēng)速風(fēng)向顯示(圖3),阿拉爾市風(fēng)向多年均值中北/北東/東北向風(fēng)占比最高,為所有風(fēng)向的43.45%；其次為西/西北/北西向風(fēng),占所有風(fēng)向的24.38%；再次為南/西南/南西向風(fēng),占比21.82%；東/東南/南東向風(fēng)占比最小,為10.35%。多年季節(jié)風(fēng)向變化上,春秋季北/北東/東北向風(fēng)和西/西北/北西向風(fēng)頻率較高,分別為49.34%和31.91%；秋冬季北/北東/東北向風(fēng)和南/西南/南西向風(fēng)出現(xiàn)頻率較高,分別為38.04%和31.44%。這些高頻率風(fēng)沙風(fēng)向與樹(shù)洞在樹(shù)干中所處的主要朝向較為一致。因此,可以推斷,胡楊樹(shù)木的外傷可能主要來(lái)源于長(zhǎng)期的風(fēng)沙侵?jǐn)_。風(fēng)沙侵?jǐn)_造成樹(shù)木小枝或分枝折斷,從而造成樹(shù)木出現(xiàn)不同程度的“傷口”。

圖3 塔里木河上游阿拉爾2005—2018年風(fēng)向解析Fig.3 Wind direction in 2005—2018 in Alaer of Tarim River Basin

3 結(jié)論與展望

塔里木河上游肖夾克荒漠林區(qū)胡楊樹(shù)洞型空心樹(shù)發(fā)生頻率與樹(shù)齡有關(guān),隨樹(shù)齡的增加而增加,幼林空心樹(shù)發(fā)生頻率較低,成熟林空心樹(shù)發(fā)生率極高,達(dá)到了林區(qū)樹(shù)木的80%以上。空心樹(shù)樹(shù)洞可分為主干型和分枝型兩大類,主干型樹(shù)洞占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；主干小枝斷口造成的樹(shù)洞和大分枝斷口造成的樹(shù)洞是樹(shù)洞形成的兩種主要表現(xiàn)方式。樹(shù)洞主要始于長(zhǎng)期風(fēng)沙侵?jǐn)_造成樹(shù)干小枝或分枝斷裂形成的外傷,“傷口”周圍韌皮部、木質(zhì)部?jī)?nèi)水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等外泄,這些分泌物在化學(xué)過(guò)程和微生物等作用下使得韌皮部和木質(zhì)部不斷被腐蝕、消融和分解,最終形成了樹(shù)洞,其發(fā)生過(guò)程和形成機(jī)制基本符合“無(wú)用之用的能量循環(huán)理論”。

當(dāng)然,樹(shù)木空心的發(fā)生過(guò)程和形成機(jī)制非常復(fù)雜,涉及一系列的自然環(huán)境、微生物、昆蟲(chóng)、動(dòng)物以及化學(xué)作用等作用過(guò)程。本研究?jī)H對(duì)林區(qū)樹(shù)洞現(xiàn)狀進(jìn)行了調(diào)查,并對(duì)其可能的形成過(guò)程進(jìn)行了初步剖析和推測(cè),其更深入的發(fā)生過(guò)程和形成機(jī)制還有待于更多的生態(tài)學(xué)家們共同努力,進(jìn)一步詳細(xì)探究。同時(shí),我們?cè)谝巴庹{(diào)查過(guò)程中也相繼采集了樹(shù)洞內(nèi)分泌物樣品、主干基部樹(shù)洞內(nèi)外土壤樣品以及空心樹(shù)根際土壤水和地下水等樣品,未來(lái)準(zhǔn)備進(jìn)一步分析樹(shù)洞分泌物中微生物特征及胡楊木質(zhì)部在分泌物、根際土壤和地下水作用下的分解特征,以期深入探討和揭示胡楊樹(shù)洞型空心樹(shù)的發(fā)生過(guò)程與形成機(jī)制,進(jìn)一步完善胡楊空心樹(shù)生態(tài)學(xué)理論基礎(chǔ)。