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        干旱-復(fù)水對西紅柿光合葉綠素?zé)晒饧八掷眯实挠绊?/h1>
        2021-09-02 02:27:42李佳佳王書吉龐桂斌
        中國農(nóng)村水利水電 2021年8期
        關(guān)鍵詞:復(fù)水利用效率氣孔

        李佳佳,孔 珂,王書吉,龐桂斌

        (1.濟(jì)南大學(xué),山東濟(jì)南250022;2.河北工程大學(xué),河北邯鄲056021)

        0 引 言

        水資源供需矛盾日益加劇,使得農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展受到限制和影響,緩解水資源供需矛盾應(yīng)最大限度地提高農(nóng)田水分利用效率[1]和灌溉水生產(chǎn)效率[2,3]。調(diào)虧灌溉是提高作物水分利用效率的有效手段,并且其廣泛應(yīng)用于大棚經(jīng)濟(jì)作物番茄的生產(chǎn)。調(diào)虧灌溉(RDI)是指在作物的某個或某幾個生育階段實(shí)施適度的水分虧缺、調(diào)控植物營養(yǎng)生長和生殖生長的速率,調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物的流向影響植物體內(nèi)化合物合成的進(jìn)程,進(jìn)而達(dá)到預(yù)期的目標(biāo)[4-6]。西紅柿是一種喜溫(適宜生長溫度為13~28 ℃)、喜光植物,屬半耐寒型植物,是一種新型節(jié)水型經(jīng)濟(jì)作物,具有很高的推廣前景和經(jīng)濟(jì)價值[7-9]。大量關(guān)于調(diào)虧灌溉對西紅柿品質(zhì)、產(chǎn)量、水分利用效率的研究表明,水分調(diào)虧控制在中度以上可提高西紅柿品質(zhì);而為了保證品質(zhì)有一定提高而減產(chǎn)較少,以膨大期為最佳虧缺時期;西紅柿產(chǎn)量在花期和坐果期對水分虧缺敏感,而果實(shí)品質(zhì)主要受坐果期水分虧缺的影響[10-12]。

        干旱也是限制農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要因素,干旱的后續(xù)工作就是復(fù)水,作物在復(fù)水后的恢復(fù)能力往往也是其抗旱性的顯著標(biāo)志[13]。研究表明,脅迫-復(fù)水條件下,作物在脅迫解除后可以彌補(bǔ)其在脅迫期間的損失;發(fā)生補(bǔ)償生長,且恢復(fù)的過程是一個滯后事件,不同作物在恢復(fù)過程中表現(xiàn)有所不同[14,15]。目前,有關(guān)干旱脅迫-復(fù)水條件下小麥等作物的研究較多,而研究西紅柿脅迫-復(fù)水條件下對光合特性和水分利用效率的影響比較少見。因此,本試驗(yàn)旨在研究不同調(diào)虧灌溉模式對西紅柿生理及水分利用狀況影響的基礎(chǔ)上,開展西紅柿的干旱脅迫-復(fù)水研究,以期緩解農(nóng)業(yè)用水危機(jī),得到節(jié)水高效的西紅柿灌溉方式。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

        本試驗(yàn)在課題組大棚試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行。試驗(yàn)于河北工程大學(xué)“邯鄲市節(jié)水灌溉重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室”溫室大棚內(nèi)開展,試驗(yàn)地點(diǎn)位于河北省南部,西依太行山脈,東接華北平原,地理坐標(biāo):東經(jīng)114°29'14″,北緯36°35'13″,海拔61 m;屬暖溫帶半濕潤半干旱大陸性季風(fēng)氣候,四季比較明顯,日照充足,年內(nèi)降雨分布不均;春季溫度適宜少雨,夏季炎熱多雨,秋季溫和涼爽,冬季寒冷干燥;根據(jù)測定數(shù)據(jù)顯示,棚內(nèi)夏季平均溫度為30 ℃,且極端溫度可達(dá)50 ℃;平均濕度一般在40%~50%,平均日照強(qiáng)度為150~200 Lx。該地區(qū)地下水位較深,且無鹽堿化影響,地下水向上補(bǔ)給水量可以忽略不計,多年平均降雨量為548.9 mm。試驗(yàn)區(qū)土壤屬于中壤土,土地平整,土層田間持水量為22.4%,土壤容重1.38 g/cm3。

        1.2 試驗(yàn)設(shè)計

        本試驗(yàn)采用溝灌的形式,在開花坐果期對西紅柿進(jìn)行調(diào)虧灌溉;調(diào)虧處理設(shè)置為:3 種灌水梯度,每種灌水梯度設(shè)3 種水分脅迫時長,另設(shè)1 個全生育期充分灌溉作為對照處理,共10個處理;3 種灌水梯度為:常規(guī)灌水處理,土壤含水率保持在田持的80%±5%,中度調(diào)虧處理,土壤含水率保持在田持的60%±5%,重度調(diào)虧處理,土壤含水率保持在田持的40%±5%;每種灌水梯度設(shè)3 種干旱周期:7、14、21 d,即分別在干旱7、14、21 d 后進(jìn)行復(fù)水;對照處理(CK)控制土壤含水率始終保持在田間持水量的90%~100%。在干旱-復(fù)水后一周測定西紅柿各項(xiàng)生理指標(biāo)。西紅柿種植在測坑內(nèi),測坑長120 cm 寬120 cm,坑間距40 cm,每個坑種植4 株西紅柿。隔日取樣并采用烘干法測量來保證各處理的相對含水量穩(wěn)定,試驗(yàn)設(shè)計方案見表1。

        表1 調(diào)虧灌溉設(shè)計方案Tab.1 Regulated deficit irrigation design scheme

        1.3 測定項(xiàng)目及方法

        (1)土壤容重。通過環(huán)刀法測試試驗(yàn)田土壤不同深度剖面土壤容重。

        (2)土壤含水量。本實(shí)驗(yàn)采用烘干法來測定土壤含水量。

        (3)土壤田間持水量。通過室內(nèi)環(huán)刀法測定土壤田間持水量。

        (4)灌水量。一次灌水單位面積上的灌水量。計算公式為:

        式中:M為灌水定額,m3/hm2;γ為計劃濕潤層內(nèi)土壤干容重,t/m3,本試驗(yàn)干容重為1.38 t/m3;H為計劃濕潤層深度,取0.5 m;θmax為各處理土壤允許最大含水量,%;θ0為土壤實(shí)際含水量,%。

        (5)光合參數(shù)及葉綠素?zé)晒?。在各處理干旱?fù)水后一周,選擇晴天,采用LCpro-SD 便攜式光合儀測定葉片光合參數(shù)。測定時每個處理選取3株具有代表性的植株。所測葉片為從植株頂端往下選取第3個成熟葉片。

        (6)產(chǎn)量。待果實(shí)成熟,從第一顆西紅柿果實(shí)成熟開始到整個試驗(yàn)結(jié)束,對每個測坑內(nèi)的西紅柿進(jìn)行稱重測產(chǎn),累計各測坑西紅柿重量,最后依據(jù)測量結(jié)果計算單位面積產(chǎn)量。

        (7)水分利用效率。本試驗(yàn)主要從產(chǎn)量水平來衡量水分利用效率,因此為表示作物整個生長季節(jié)作物產(chǎn)量對灌溉處理的反映,此處計算灌溉用水效率(WUE):

        式中:WUE為灌溉水利用效率,kg/m3;Y為單位面積產(chǎn)量,kg/hm2;I為灌溉量,m3/hm2。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 干旱-復(fù)水對西紅柿熒光參數(shù)的影響

        從圖1Fv/Fm、Fv/F0 的變化規(guī)律可知,各處理隨著虧缺水平增大,西紅柿的葉綠素?zé)晒庀陆捣仍斤@著;其中虧水7 d 復(fù)水的3 組處理Fv/Fm下降幅度最小,虧水14 d 復(fù)水次之,虧水21 d復(fù)水處理下降幅度最大,且重度調(diào)虧較對照組(CK)下降明顯,RD3 降低12.66%,RD6 降了31.65%,RD9 減少46.84%。在同一灌水梯度下,各處理的Fv/Fm較前一復(fù)水周期均下降約20%,常規(guī)灌溉:RD4 較RD1 降低了21.05%,RD7 較RD4 降低了20%;中度調(diào)虧:RD5 較RD2 減少22.22%,RD8 較RD5 減少19.64%;重度調(diào)虧:RD6 較RD3 降低了21.74%,RD9 較RD6 降低了22.22%。RD1 較對照組(CK)降幅最小,減少3.80%,其次為RD2,降低了8.86%。同樣,F(xiàn)v/F0 也隨著水分虧缺程度的增加而逐漸減小,且Fv/F0 受水分脅迫影響大,對干旱極為敏感[16]。與對照組(CK)相比,連續(xù)干旱21 d 各處理下降幅度最大,干旱14 d 次之,RD9 減少68.18%,RD8 降了59.80%,RD7 降低57.96%,RD6 減少49.59%,RD5 降了41.63%,RD4 降低36%,33%;干旱7 d 各處理較對照組降低了11.84%(RD1)、20.20%(RD2)和32.04%(RD3);可見,各干旱周期下仍然是重度調(diào)虧處理下降幅度最大(RD3、RD6和RD9)。因此,水分脅迫程度越大、時間越長的西紅柿,其葉綠素?zé)晒馐芩痔澣庇绊懙某潭纫苍酱?,?dǎo)致西紅柿光化學(xué)效率降低,PSII 反應(yīng)中心受損[16,17]。復(fù)水后,各處理的Fv/Fm、Fv/F0都得到提升,但均不能提升至對照組水平。且復(fù)水后RD1 和RD2 的Fv/Fm、Fv/F0 較對照組的差異最小??梢姡痔澣睂ξ骷t柿葉綠素?zé)晒庠斐傻膫κ强赡娴?,?fù)水會緩解PSII潛在活性中心受損程度[18,19]。

        圖1 調(diào)虧-復(fù)水對西紅柿Fv/Fm、Fv/F0的影響Fig.1 The effect of drought-rewatering treatment on tomato Fv/Fm and Fv/F0

        2.2 干旱-復(fù)水對光合參數(shù)的影響

        根據(jù)圖2,隨著灌水量的減少,各處理西紅柿光合參數(shù)均降低;葉片的蒸騰速率Tr在第21 d 降到最低,且21 d 的重度干旱RD9 降幅度最大,較對照組CK 減少77.19%。除脅迫7 d 的RD1、RD2 外,其他脅迫處理較對照組CK 差異明顯。復(fù)水后Tr上升,虧水7 d 復(fù)水的各處理與對照組差異較小,其他處理差異較大,且都不能恢復(fù)至對照組水平。隨著干旱脅迫程度的增加,西紅柿葉片的光合速率Pn、和氣孔導(dǎo)度Gs也均呈逐漸下降趨勢,脅迫21 d 重度干旱RD9 下降程度最大,RD9 較對照組的Pn、Gs較對照組降低了50.89%、86.32%;除脅迫7 d 的RD1、RD2外,其他脅迫處理的Pn、Gs較對照組差異較大;復(fù)水后各處理Pn、Ci和Gs均上升,且干旱7 d 后復(fù)水的各干旱處理的與對照組差異較小,其他處理差異較大。在干旱7、14 和21 d 后,均是重度調(diào)虧處理的光合參數(shù)受影響較大,即RD3、RD6 和RD9。而胞間CO2濃度Ci,除干旱21 d外,其余處理均隨著干旱脅迫程度的增加而減小。RD7、RD8和RD9較RD6增加了8.63%、15.89%和19.37%。干旱21 d的胞間Ci不同于Pn和Gs的下降,反而相比干旱7 和14 d 有較大升高。說明在短期干旱條件下,Pn下降是由氣孔限制因素導(dǎo)致的。而連續(xù)干旱處理中,從RD7 開始Ci就開始升高,這說明在長期干旱條件下,產(chǎn)生非氣孔限制因素致使Pn下降。在復(fù)水對胞間CO2濃度的補(bǔ)償效應(yīng)表現(xiàn)為:常規(guī)灌溉>中度調(diào)虧>重度調(diào)虧;干旱7 d>14 d>21 d。

        圖2 調(diào)虧-復(fù)水對西紅柿葉片光合參數(shù)的影響Fig.2 The effects of drought-rewatering on photosynthetic parameters in leaves from tomato

        2.3 干旱-復(fù)水對西紅柿產(chǎn)量和水分利用效率的影響

        由圖3西紅柿產(chǎn)量變化規(guī)律來看,隨著干旱脅迫周期延長,各處理西紅柿隨著水分虧缺水平的提高而相應(yīng)減產(chǎn),21 d 減產(chǎn)最為嚴(yán)重,14 d次之,7 d減產(chǎn)較輕;而各干旱周期下的重度干旱處理較對照組(CK)減產(chǎn)最為嚴(yán)重,RD3 減少35.81%,RD6 降低了66.13%,RD9 減少86.45%;其他各處理較對照組(CK)減產(chǎn)情況為:RD1 減少17.42%,RD2 降了26.13%,RD4 減少42.23%,RD5 降低48.71%,RD7 減少71.29%,RD8 降低了78.06%。可見西紅柿在開花坐果期出現(xiàn)水分虧缺會導(dǎo)致產(chǎn)量降低,這與龔雪文[20]的研究一致。

        圖3 干旱-復(fù)水對西紅柿產(chǎn)量、水分利用效率的影響Fig.3 The effect of drought-rewatering on tomato yield and water use efficiency

        由圖3可知,隨著水分虧缺的加劇,各虧水處理的WUE并不都隨之降低。除RD1 和RD2 處理外,其余各處理的WUE均較對照組(CK)下降。RD1和RD2較整體對照組(CK)WUE提高了4.44%和1.90%。干旱21 d 較對照組WUE顯著降低,且重度調(diào)虧處理差異顯著,RD7減少53.41%,RD8降低了60.30%,RD9減少78.12%。干旱會降低西紅柿產(chǎn)量是毋庸置疑,而水分利用效率的變化并不一致,所以僅使用水分利用效率或僅使用產(chǎn)量來衡量水分脅迫程度是否合理是不全面的,恰當(dāng)?shù)乃置{迫應(yīng)該在保證果實(shí)產(chǎn)量的前提下,實(shí)現(xiàn)水分利用最大化[21]。

        3 討 論

        干旱抑制植物的生長和光合作用,而光合作用是作物物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ),最終會導(dǎo)致糧食減產(chǎn)[22,23]。葉綠素?zé)晒馓匦钥梢苑从持参锶~片光合作用過程中光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化情況,不同于“表觀性”的氣體交換指標(biāo),葉綠素?zé)晒鈪?shù)更具有反應(yīng)“內(nèi)在性”的特點(diǎn)[24-26]。研究表明,F(xiàn)v/Fm指PSII 最大光化學(xué)效率,反映了PSII反應(yīng)中心內(nèi)原初光能轉(zhuǎn)化效率,F(xiàn)v/Fm與植物的生長狀態(tài)呈現(xiàn)高度的正相關(guān),F(xiàn)v/F0 則反映PSII 的潛在活性,它們是表明光化學(xué)反應(yīng)狀況的兩個重要參數(shù)[16,27]。本研究中,干旱脅迫導(dǎo)致西紅柿的Fv/Fm、Fv/F0逐漸下降,因此持續(xù)水分虧缺使西紅柿的葉綠素?zé)晒馐軗p嚴(yán)重,但復(fù)水后其指標(biāo)得以一定補(bǔ)償,可見一定時間長度的水分虧缺并未對西紅柿造成不可逆損傷[18,19]。干旱7 d 后復(fù)水的RD1 和RD2 處理的熒光參數(shù)與未脅迫前并無較大差異,干旱14和21 d的處理復(fù)水后葉綠素?zé)晒饩谢謴?fù),但尚不能恢復(fù)至對照組水平;常規(guī)灌溉至中度干旱不會對西紅柿熒光造成嚴(yán)重?fù)p傷。

        水是植物光合作用的主要原料之一,所以水分狀況對光合作用十分重要,光合速率和蒸騰速率的大小反映了作物植株生命力的強(qiáng)弱。氣孔是直接與外界接觸并進(jìn)行大氣交換的最主要通道,氣孔導(dǎo)度直接影響著作物的光合作用,呼吸作用以及蒸騰作用。干旱脅迫會導(dǎo)致植物葉片脫水;而脫水葉片光合能力的下降主要由氣孔和非氣孔限制引起[28]。光合速率與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān),在短期干旱中氣孔限制是使植物光合速率下降的主要原因[29,30]。本試驗(yàn)中,隨著干旱脅迫的加劇,Gs下降,而Pn和Tr也隨之降低,表明西紅柿通過降低葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度來應(yīng)對高溫環(huán)境,這與張嬌[31]和馬紹英[32]的研究一致。復(fù)水后,除RD1 和RD2 各參數(shù)較整體對照組差異較小,其他處理光合參數(shù)均不能恢復(fù)至整體對照組水平,且有的處理胞間CO2濃度提高。說明本試驗(yàn)中導(dǎo)致葉片光合能力下降不僅是氣孔限制因素,還有非氣孔限制因素。判斷非氣孔因素起作用的指標(biāo)是葉片胞間CO2濃度由下降轉(zhuǎn)為上升[33]。本試驗(yàn)中,在干旱21 d 處理階段,各調(diào)虧處理的Ci不同于Pn和Gs的下降,反而相比干旱14 d 處理較大升高。這進(jìn)一步說明短期干旱條件下產(chǎn)生非氣孔限制因素是光合速率下降的主要原因,而長期干旱條件下會產(chǎn)生非氣孔限制因素降低葉片光合速率。

        調(diào)虧灌溉的目的是為了使單位水量的生產(chǎn)力達(dá)到最大,調(diào)虧灌溉可顯著減少西紅柿生育期耗水量,且隨調(diào)虧程度的加劇而減少越多,但水分利用效率并不隨耗水量的減少而降低[34]。本試驗(yàn)中,干旱7 d 的常規(guī)處理和中度調(diào)虧對西紅柿的產(chǎn)量影響較小,而重度干旱顯著降低西紅柿的產(chǎn)量;正常灌水至中度脅迫處理的西紅柿水分利用效率較對照組高。說明,干旱后復(fù)水不會降低西紅柿的水分利用效率。這與王世杰[35]和劉吉利[36]的研究結(jié)果相同。丁端峰[37],趙麗英[38]等指出適度干旱后復(fù)水,作物在干物質(zhì)積累、水分利用和生長發(fā)育等方面會表現(xiàn)出一定程度的生長補(bǔ)償效應(yīng)。

        4 結(jié) 語

        開花結(jié)果期對西紅柿進(jìn)行一定虧水處理,干旱會降低西紅柿的光合特性,但復(fù)水后會有所補(bǔ)償,恢復(fù)部分光合特性;當(dāng)土壤含水量低于田間持水量的40%,并連續(xù)干旱7、14、21 d 時,西紅柿的光合作用受抑制明顯,嚴(yán)重影響其正常生長;在短期干旱7、14 d 脅迫下,西紅柿葉片的熒光參數(shù)均隨脅迫程度的增加而降低,復(fù)水后均有所恢復(fù),除土壤含水率為田間持水量的80%~60%處理能大致恢復(fù)至對照水平,其余處理均不能恢復(fù)干旱前的狀態(tài),而連續(xù)干旱21 d 后的各處理受抑制更明顯,復(fù)水后亦不能完全恢復(fù)。在短期干旱7、14 d 脅迫過程中Ci逐漸降低,Gs下降,且復(fù)水后迅速恢復(fù),說明Pn降低主要是氣孔限制引起的,在干旱21 d 處理階段,各調(diào)虧處理的Ci不同于Pn和Gs的下降,反而相比干旱14 d 處理Ci升高,說明連續(xù)干旱21 d,會產(chǎn)生非氣孔限制因素導(dǎo)致西紅柿Pn降低。土壤含水率為田間持水量的80%、60%處理在干旱7 d 后的WUE高于對照組4.44%和1.90%,表明在干旱7 d條件下,灌水梯度設(shè)置為田持的80%~60%對提高西紅柿的水分利用效率有益。持續(xù)的適度干旱脅迫對西紅柿光合、熒光等生理過程具有顯著的抑制作用,且致使葉片受到一定程度的損傷,但復(fù)水后各項(xiàng)指標(biāo)都能得到一定恢復(fù),說明西紅柿具有一定的適應(yīng)干旱脅迫的能力;本研究可以為后期西紅柿選育、高效灌溉等提供重要理論參考?!?/p>

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