曾郅瑋,趙世杰,鮮駿仁,*,陳國鵬,王玉熒,秦 慧,馬 俊,符 鑫

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)環(huán)境學(xué)院, 成都 611130 2 多倫縣草原工作站, 錫林郭勒盟 027300 3 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 蘭州 730070

為高效利用從外界獲得的資源, 植物個(gè)體各組成部分將以不同速率生長來呈現(xiàn)出相應(yīng)的異速生長規(guī)律[1]。因此, 植物各組成部分的數(shù)量和大小之間的比例關(guān)系能夠反應(yīng)個(gè)體發(fā)育過程中資源的分配策略, 并可通過冪指數(shù)異速生長機(jī)制模型進(jìn)行研究[2]。葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要場所, 其生長狀況與形態(tài)結(jié)構(gòu)決定了植物轉(zhuǎn)化光能的效率[3]；在資源受限時(shí), 植物的葉片大小與數(shù)量間存在著權(quán)衡關(guān)系[4]。小枝是葉片的載體, 其機(jī)械結(jié)構(gòu)影響葉的大小與分布[5- 6], 同時(shí)小枝與葉之間存在資源分配策略, 枝葉大小關(guān)系被認(rèn)為是植物生活史策略研究的一個(gè)重要維度[4]。因此, 葉的大小與數(shù)量的權(quán)衡與小枝的屬性密切相關(guān)。

Kleiman和Aarssen[7]以單位體積小枝上的葉片數(shù)量表征出葉強(qiáng)度, 探究單葉質(zhì)量與出葉強(qiáng)度間的協(xié)變關(guān)系, 并認(rèn)為這兩者間存在恒定的負(fù)等速生長, 提出了“出葉強(qiáng)度優(yōu)勢”假說。越來越多的研究表明不同生活型、不同生境的植物葉大小-出葉強(qiáng)度間存在等速的權(quán)衡關(guān)系[8- 9], 但也有一些研究表明此關(guān)系并非均為等速: 劉長柱等[10]的研究表明在不同森林類型與森林群落間, 單葉質(zhì)量-出葉強(qiáng)度的權(quán)衡關(guān)系存在差異；Fajardo[11]也發(fā)現(xiàn)南青岡(Nothofaguspumilio)的單葉面積-出葉強(qiáng)度間的斜率與-1.0有顯著區(qū)別。目前研究對于葉大小和出葉強(qiáng)度的定義并不一致,這必然影響對權(quán)衡關(guān)系普遍性的探討。葉大小一般使用單葉質(zhì)量或單葉面積表征, 代謝生態(tài)學(xué)理論中, Price等對植物分型網(wǎng)絡(luò)模型(由West、Brown和Enquist提出, 簡稱WBE模型)進(jìn)行了擴(kuò)展, 并假設(shè)葉面積與葉生物量呈等速生長關(guān)系[1,12- 13], Niklas等提出的“收益遞減”假說則認(rèn)為葉面積與葉生物量的異速生長指數(shù)顯著小于1.0[14- 15]。因此, 使用單葉質(zhì)量與單葉面積表征葉大小可能使結(jié)果存在差異。出葉強(qiáng)度基于生物量還是體積因研究對象而異, Kleiman和Aarssen采用單位體積莖的葉數(shù)計(jì)算出葉強(qiáng)度, 被認(rèn)為未考慮不同樹種的木材密度[7,16]；而Huang等[17]認(rèn)為單葉質(zhì)量與基于體積的出葉強(qiáng)度間的權(quán)衡取決于生物量投資與莖組織密度,而與基于質(zhì)量的出葉強(qiáng)度間的權(quán)衡僅取決于生物量投資。對不同參數(shù)表征葉大小與出葉強(qiáng)度的差異進(jìn)行比較, 可以明確權(quán)衡關(guān)系的判斷是否受定義影響, 促使一致定義的形成, 有助于探討此權(quán)衡關(guān)系的普遍性。

個(gè)體發(fā)育過程與其所處環(huán)境密切相關(guān), 在全球變暖的影響下, 植物的個(gè)體形態(tài)、生長發(fā)育過程都會發(fā)生明顯的變化[18- 20]。環(huán)境溫度的升高將使個(gè)體的代謝速率提高[21- 22], 不僅引起葉片大小的改變, 還將影響枝葉的生長關(guān)系[23- 24], 葉大小-出葉強(qiáng)度的權(quán)衡關(guān)系可能因此發(fā)生變化。同時(shí), 植物個(gè)體的生長是一個(gè)長期的過程, 常綠樹種多年生葉片和枝條對植物的生活史策略具有重要影響。然而, 為避開枝條次生生長對研究的影響,以往的研究多數(shù)只利用當(dāng)年生的小枝開展枝葉關(guān)系分析[10,25- 26], 對多年生枝條的枝葉關(guān)系研究較少；確定當(dāng)年生小枝上所發(fā)現(xiàn)的權(quán)衡關(guān)系是否可以推及多年生枝條, 有助于進(jìn)一步探討植物功能性狀關(guān)系隨年齡的協(xié)變規(guī)律[27]。不同年齡的葉片的物質(zhì)分配與環(huán)境敏感性已被證實(shí)存在差異[23,28],那么在植物生長過程中, 葉大小與出葉強(qiáng)度的關(guān)系是否存在變化, 全球變暖如何影響葉大小與出葉強(qiáng)度的關(guān)系。對這些問題進(jìn)行探究, 能夠解釋全球變暖模式下植物不同發(fā)育階段的葉大小-出葉強(qiáng)度的權(quán)衡變化。

川西亞高山樹線交錯(cuò)帶地處青藏高原東部, 因相對簡單的群落結(jié)構(gòu)和樹線附近的邊緣效應(yīng)而成為了研究高寒生態(tài)系統(tǒng)對全球變化響應(yīng)的天然平臺[29], 而岷江冷杉(Abiesfaxoniana)是川西北亞高山針葉林的建群種之一。前期研究表明增溫將使岷江冷杉芽提前開放, 也會限制葉面積的擴(kuò)大而促進(jìn)葉片厚度的增加[23,29], 但并未涉及葉大小與出葉強(qiáng)度的權(quán)衡關(guān)系研究。因此, 本研究以岷江冷杉為研究對象, 利用前期設(shè)置的開頂箱(Open-top chamber, OTC)模擬全球變暖, 以單葉質(zhì)量、單葉面積表示葉大小, 分別以莖生物量、莖體積為載體計(jì)算出葉強(qiáng)度, 對葉大小-出葉強(qiáng)度進(jìn)行了異速生長分析, 研究長期增溫對岷江冷杉葉大小與出葉強(qiáng)度關(guān)系的影響, 擬回答以下科學(xué)問題：使用不同參數(shù)表征葉大小與出葉強(qiáng)度的異同？葉大小-出葉強(qiáng)度權(quán)衡關(guān)系是否存在于多年生小枝中？長期增溫對葉大小-出葉強(qiáng)度權(quán)衡關(guān)系具有何種影響？

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究位于四川省平武縣王朗國家級自然保護(hù)區(qū)(32°59′ N, 104°01′ E, 海拔2300—4980 m)：地處青藏高原東緣, 屬山地季風(fēng)性氣候, 年平均氣溫1.5—2.9℃, 7月平均氣溫12.7℃, 1月平均氣溫-6.1℃。年降水量在801—825 mm之間, 雨季多集中在5月到8月。岷江冷杉林(2600—3500 m)是保護(hù)區(qū)主要森林群系, 土壤為暗棕壤。

1.2 樣地設(shè)置

實(shí)驗(yàn)設(shè)置已有詳盡描述[23,30]：2005年9月,在大窩凼外側(cè)坡樹線交錯(cuò)帶的平緩灌叢設(shè)置8個(gè)1.5 m×1.5 m×2.6 m、頂端開口面積1.2 m×1.2 m的OTC,OTC由聚碳酸酯制作,在OTC附近設(shè)置對照樣方(CK),每個(gè)OTC和對照樣方間距在5 m以上；10月從樣地附近移植長勢良好岷江冷杉(12—15 a,高約50—60 cm)和糙皮樺(Betulautilis,5—6 a,高約50—60 cm)幼苗到OTC及CK內(nèi),幼苗等距相間40 cm呈“田”排列(4或5株),幼苗距OTC均30 cm,移植中不破壞原有植物；2006年生長季,定期對OTC及CK內(nèi)物種澆水,以確保物種存活；在生長季對OTC及CK的監(jiān)測表明：OTC中空氣溫度(1.2 m)平均較CK高2.9℃,土壤溫度(5 cm)增加0.4℃。增溫全年進(jìn)行,試驗(yàn)地周圍用網(wǎng)圍欄封育,避免動物干擾,OTC和CK均不再人工施肥和澆水,OTC外膜保持潔凈,期間不定期對OTC裝置進(jìn)行維護(hù)；2009年項(xiàng)目完成后未繼續(xù)監(jiān)測環(huán)境因子, 僅對OTC進(jìn)行維護(hù)。

1.3 植物采樣與測量

本實(shí)驗(yàn)的研究對象為4年生一級枝條上當(dāng)年 1年生、2年生和3年生的小枝, 小枝包括莖及其上著生的葉(4年生及以上的枝條有葉片脫落)。2016年8月下旬, 自幼苗梢部向下的4年生一級側(cè)上隨機(jī)采集小枝, 用枝剪從OTC及對照樣地內(nèi)逐株個(gè)體的不同方向采集生長良好、葉片完整的枝條(目標(biāo)枝均有二級枝、無三級枝), 根據(jù)枝條上芽鱗痕形成的環(huán)節(jié)判斷枝段年齡, 每個(gè)OTC、CK內(nèi)各齡級保證4個(gè)有效樣本; 分別裝入自封袋記錄編號帶回實(shí)驗(yàn)室, OTC和CK內(nèi)各齡級保證30個(gè)有效樣本。將小枝上的完整葉片與莖分開并記錄小枝上的葉數(shù), 用數(shù)顯卡尺(±0.01 mm)測量莖長度與直徑(中部), 使用葉面積儀(CI- 203, CID, USA)測定單葉面積。莖和葉片于105℃下殺青15 min后于85℃烘至恒量并稱量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

將直接測量所獲得的數(shù)據(jù)錄入Excel表格中并進(jìn)行計(jì)算：單葉質(zhì)量(ILM)由葉生物量(LM)和葉數(shù)量(LN)計(jì)算得到(ILM=LM/LN)；單葉面積由葉面積儀(CI- 203, CID, USA)直接測定；出葉強(qiáng)度分別基于莖生物量與莖體積, 即單位莖生物量上的葉片數(shù)量與單位莖體積上的葉片數(shù)量, 其中, 莖體積(SV)由莖長度(SL)與莖直徑(SD)計(jì)算得到(SV=(SD/2)2·π·SL)。進(jìn)行異速生長分析前, 將各參數(shù)進(jìn)行以10為底的對數(shù)轉(zhuǎn)換, 使之符合正態(tài)分布。所收集到的數(shù)據(jù)小枝屬性包括：葉生物量、葉片數(shù)量、單葉質(zhì)量、單葉面積、莖生物量、莖直徑、莖長度、莖體積、基于莖生物量的出葉強(qiáng)度、基于莖體積的出葉強(qiáng)度。

葉大小與出葉強(qiáng)度間的權(quán)衡關(guān)系通過異速生長方程y=bxa來描述, 并轉(zhuǎn)換為log(y)=log(b)+a×log(x), 其中x與y分別表示出葉強(qiáng)度和葉大小, 斜率a表示異速生長指數(shù)(a=±1為等速生長,a≠±1為異速生長), 截距b表示異速生長常數(shù)。使用軟件SMATR(Standardised Major Axis Tests & Routines, v2.0)采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)(SMA)方法[31-32]計(jì)算葉大小和數(shù)量間的異速生長指數(shù)和常數(shù), 檢驗(yàn)不同處理組間SMA斜率a的異質(zhì)性,當(dāng)斜率同質(zhì)時(shí)給出共同斜率并檢驗(yàn)y軸截距和SMA斜率方向上的變化,并進(jìn)行多重比較(先對六組數(shù)據(jù)進(jìn)行斜率異質(zhì)性檢驗(yàn), 若整體上不存在共同斜率, 再分為對照組和升溫組, 進(jìn)行各年齡段的斜率異質(zhì)性檢驗(yàn))。小枝性狀的統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 25.0 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA) 上進(jìn)行,顯著性為P<0.05。

2 結(jié)果分析

2.1 單葉質(zhì)量與出葉強(qiáng)度的關(guān)系

岷江冷杉小枝單葉質(zhì)量和出葉強(qiáng)度間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖1; 表1), 增溫和年齡未顯著影響異速生長關(guān)系的斜率。當(dāng)出葉強(qiáng)度基于莖生物量時(shí)(圖1), 各組斜率與-1.0無顯著差異(表1), 具有共同斜率-1.018(P=0.415, 95%置信區(qū)間為-1.138到-0.909), 與-1.0無顯著差異(P=0.760)。在共同斜率下, 各齡級間截距隨小枝年齡的增大而減小(表1)。增溫對共有斜率下1年生組的截距影響極顯著差異(P<0.01), 對2年生組與3年生組的截距影響不顯著(P值分別為0.773、0.140), 即在相同出葉強(qiáng)度下, OTC中1年生小枝相較對照具有更小的單葉質(zhì)量, 或相同單葉質(zhì)量下, OTC中1年生小枝的出葉強(qiáng)度更低。

表1 岷江冷杉異齡葉單葉質(zhì)量與出葉強(qiáng)度的SMA分析

當(dāng)出葉強(qiáng)度基于莖體積時(shí)(圖1), 除對照2年生小枝外, 各組斜率與-1.0無顯著差異(表1), 且共同斜率-0.900(P=0.276, 95%置信區(qū)間為-1.011到-0.801)與-1.0無顯著差異(P=0.075), 但與基于莖生物量時(shí)的共同斜率存在顯著差異(P<0.05)。在共同斜率下, 截距在齡級間的變化與基于莖生物量時(shí)一致, 當(dāng)小枝年齡相同時(shí), 對照1年生小枝極顯著大于升溫(P<0.01), 對照2年生小枝與OTC無顯著差異(P=0.173), 對照3年生小枝顯著大于OTC(P<0.05)。無論出葉強(qiáng)度基于莖生物量還是莖體積, 六組數(shù)據(jù)的共同斜率與-1.0均無顯著差異, 單葉質(zhì)量與出葉強(qiáng)度間存在恒定的負(fù)等速生長關(guān)系, 截距隨小枝年齡增加而減小; 當(dāng)年生小枝的截距受增溫影響而顯著減小, 其共同主軸向下漂移。

圖1 岷江冷杉異齡葉單葉質(zhì)量與出葉強(qiáng)度之間的關(guān)系Fig.1 Relationships between individual leaf biomass and leafing intensity at different ages of A. faxonianaCK和OTC分別表示對照(control check)和開頂箱(Open-top chamber)

2.2 單葉面積與出葉強(qiáng)度的關(guān)系

岷江冷杉小枝單葉面積大小與出葉強(qiáng)度間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖2,表2)。當(dāng)出葉強(qiáng)度基于莖生物量時(shí)(圖2), 整體上并不存在共同斜率(P=0.008)。相同年齡小枝對照組與增溫組的斜率間無顯著差異(P值均大于0.05), 增溫并未造成異速生長關(guān)系斜率的改變。在各齡級間, 對照2年生小枝斜率的絕對值極顯著小于對照1年生和3年生小枝, 異速生長關(guān)系發(fā)生改變；升溫組中存在共同斜率-0.740 (P=0.450, 95%置信區(qū)間為-0.879到-0.623), 極顯著小于-1.0 (P<0.01), 即出葉強(qiáng)度變化時(shí)單葉面積并非等比改變。

表2 岷江冷杉異齡葉單葉面積與出葉強(qiáng)度的SMA分析

當(dāng)出葉強(qiáng)度基于莖體積時(shí)(圖2), 整體上不存在共同斜率(P=0.01), 同齡級間對照與增溫斜率無顯著差異, 各齡級間, 對照2年生斜率絕對值顯著小于1年生與3年生(P值均為0.001), 在增溫組中存在共同斜率-0.662(P=0.570, 95%置信區(qū)間為-0.786到-0.557), 與-1.0存在顯著差異(P<0.001)。這些結(jié)果與基于莖生物量的結(jié)果一致。

圖2 岷江冷杉異齡葉單葉面積與出葉強(qiáng)度之間的關(guān)系Fig.2 Relationships between individual leaf area and leafing intensity at different ages of A. faxoniana

3 討論

3.1 基于參數(shù)表征導(dǎo)致的差異

當(dāng)用單葉質(zhì)量表示葉大小時(shí), 各組具有共同斜率且與-1.0無顯著差異(出葉強(qiáng)度分別基于莖生物量、莖體積,P分別為0.415、0.276), 而用單葉面積表征時(shí), 對照組間的斜率具有顯著差異, 升溫組中存在的共同斜率顯著大于-1.0。這表明葉大小與數(shù)量的權(quán)衡關(guān)系會因?yàn)槿~大小的表征方式不同而存在差異, 符合收益遞減假說[14- 15], 即隨著葉生物量的增加, 葉面積的增加量小于葉生物量的增加量, 葉面積與葉生物量間存在斜率顯著小于1.0的異速生長關(guān)系, 因此, 當(dāng)單葉質(zhì)量與出葉強(qiáng)度間存在恒定的負(fù)等速生長關(guān)系時(shí), 可以推斷單葉面積與出葉強(qiáng)度間存在斜率顯著大于-1.0的異速生長關(guān)系。這種現(xiàn)象與跨物種的研究有別, 如楊冬梅等跨61個(gè)物種的研究發(fā)現(xiàn), 不同物種葉面積和葉質(zhì)量收益遞減的差異可能是造成岷江冷杉單物種葉大小與數(shù)量權(quán)衡有別于跨物種關(guān)系的關(guān)鍵[33]。此外, 以單葉面積表征葉大小時(shí), 2年生小枝組的權(quán)衡關(guān)系發(fā)生了顯著或極顯著的改變(與1年生組和3年生組的斜率差異, 圖2), 這可能與年際間的溫度與降水變化有關(guān)[23]。前期研究中(2009年項(xiàng)目結(jié)束而未進(jìn)行溫度的連續(xù)監(jiān)測), 2007年OTC增溫2.2℃且降水較多, 促進(jìn)了綿穗柳(Salixeriostachya)單葉面積的增加, 而2009年OTC增溫2.9℃而降水減少, 綿穗柳葉面積顯著降低[29,34]。與單葉質(zhì)量相比, 單葉面積僅是一個(gè)二維變量, 并未考慮到葉片厚度的變化, 將來的研究中可考慮結(jié)合葉片厚度進(jìn)行比較, 在此基礎(chǔ)上分析葉面積、體積等之間是否存在等速/異速生長關(guān)系, 以全面揭示這些性狀間的權(quán)衡。

使用單葉質(zhì)量表征葉大小時(shí), 基于莖生物量的共同斜率-1.018顯著小于基于莖體積的共同斜率-0.900, 但兩者共同斜率都與-1.0無顯著差異, 均符合Kleiman和Aarssen的“出葉強(qiáng)度”假說[7]; 單葉面積年際差異較大, 在表征葉大小時(shí)權(quán)衡關(guān)系發(fā)生了變化, 但基于莖生物量和莖體積的出葉強(qiáng)度的變化趨勢是一致的。這些結(jié)果符合Huang等的推測[17], 但又存在一定差異。Huang等[17]通過公式推導(dǎo)后認(rèn)為基于質(zhì)量的出葉強(qiáng)度間的權(quán)衡僅取決于生物量投資, 而基于體積則取決于生物量投資與莖組織密度,并推測兩者存在差異; 而在本研究中, 以單葉質(zhì)量表征葉大小為例, 一方面, 基于莖生物量的共同斜率顯著小于基于莖體積的共同斜率, 兩者存在差異; 另一方面, 兩者的共同斜率均與-1.0無顯著差異, 在判斷是否為負(fù)等速權(quán)衡時(shí)結(jié)果一致。值得注意的是, 僅在判斷對照2年生的權(quán)衡關(guān)系時(shí), 基于莖生物量和莖體積的結(jié)果是不同的(以單葉質(zhì)量表征葉大小; 前者P-1.0= 0.084, 后者P-1.0= 0.007; 表1), 原因可能是兩種參數(shù)下的斜率差約0.1, 這一斜率差使顯著性的判斷不同。本研究結(jié)果表明基于莖生物量的斜率小于莖體積(斜率差約為0.1), 但一般情況下兩者對權(quán)衡關(guān)系的判定結(jié)果相同。就本研究而言, 單葉質(zhì)量與基于莖生物量的出葉強(qiáng)度間存在恒定的負(fù)等速生長關(guān)系, 此關(guān)系并不隨小枝年齡而改變, 亦不受模擬增溫的影響, 可更好地體現(xiàn)葉大小與出葉強(qiáng)度的異速關(guān)系共享一個(gè)權(quán)度指數(shù)(Scaling exponent)。

3.2 葉大小-數(shù)量權(quán)衡關(guān)系隨小枝年齡的變化

在本研究中, 當(dāng)用單葉質(zhì)量表征葉大小時(shí)(出葉強(qiáng)度基于莖生物量, 下同), 無論是對照組還是增溫組, 異速生長指數(shù)在齡級間均無顯著差異; 但隨著小枝年齡的增加, 其異速生長常數(shù)顯著減小。這一結(jié)果表明在2年生、3年生的小枝中也存在單葉質(zhì)量-出葉強(qiáng)度的負(fù)等速權(quán)衡。但若忽略小枝年齡, 將前三年的異齡小枝看成同一樣本進(jìn)行研究, 將無法得出此負(fù)等速關(guān)系(本研究中, CK組整體斜率為-0.485,P<0.001, 95%置信區(qū)間為-0.567到-0.416；OTC組整體斜率為-0.532,P=0.001, 95%置信區(qū)間為-0.648到-0.437)。異齡小枝的截距差異使主軸向下漂移, 造成整體斜率的改變：整體斜率的絕對值極顯著小于1.0, 而趨近于0.5。因此, 在驗(yàn)證出葉強(qiáng)度假說時(shí), 應(yīng)區(qū)分小枝年齡進(jìn)行研究, 不能用總體代替部分, 也不能把部分簡單地累加起來作為整體, 混用不同年齡的小枝進(jìn)行研究可能因?yàn)榻鼐嗖町悷o法得到恒定的負(fù)等速關(guān)系。本研究結(jié)果表明當(dāng)年生小枝上所發(fā)現(xiàn)的單葉質(zhì)量-出葉強(qiáng)度的負(fù)等速權(quán)衡關(guān)系可推及多年生小枝, 但必須對小枝年齡進(jìn)行區(qū)分。

本研究還可推測：當(dāng)單葉質(zhì)量與出葉強(qiáng)度間存在-1.0的比例關(guān)系時(shí)(即在y=bxa中,a恒為-1.0, 可變形為xy=b時(shí)), 截距b的生物學(xué)意義即為小枝中單位莖生物量上承載的葉生物量(xy=單葉質(zhì)量×(葉數(shù)量/莖生物量)=葉生物量/莖生物量)。即隨著小枝年齡的增加, 單位莖生物量上承載的葉生物量將減小(表3)。岷江冷杉的2年生與3年生小枝上, 葉大小與數(shù)量已基本固定的, 且不存在葉片脫落的情況(岷江冷杉四年及以上枝條才有葉片脫落), 葉生物量可能隨外界環(huán)境而產(chǎn)生波動, 但莖生物量在不斷增加(表3); 這必然導(dǎo)致葉生物量/莖生物量不斷減小, 亦為圖1中截距隨年齡增加而減少的原因。

3.3 長期增溫對葉大小-數(shù)量權(quán)衡關(guān)系的影響

當(dāng)以單葉質(zhì)量或單葉面積表征葉大小時(shí), 同一年齡小枝下對照組與增溫組的異速生長指數(shù)都沒有顯著差異, 即長期增溫并不影響異速生長指數(shù), 這與楊冬梅等[9]、孫俊等[16]對不同海拔植物出葉策略的研究結(jié)果相似, 即海拔梯度上的溫度差異未改變單葉質(zhì)量與出葉強(qiáng)度間的負(fù)等速生長關(guān)系。對植物性狀相互關(guān)聯(lián)構(gòu)成的策略維度進(jìn)行分析并理解它們之間的關(guān)系, 可以解釋為什么特定的性狀組合更優(yōu)勢[4,35], 然而策略維度并非單獨(dú)存在, 單葉質(zhì)量與出葉強(qiáng)度間的權(quán)衡關(guān)系可能建立在葉莖生長關(guān)系之上: WBE模型[1,12]以分型的分配網(wǎng)絡(luò)解釋異速生長現(xiàn)象, Niklas和Enquist[2]在此基礎(chǔ)上推導(dǎo)了種子植物當(dāng)年生的葉與莖存在等速生長關(guān)系; 而當(dāng)葉生物量與莖生物量間存在1.0的比例關(guān)系時(shí)(即在y=bxa中,a恒為1.0, 可變形為y/x=b時(shí)), 葉生物量與莖生物量間的異速生長常數(shù)b代表的生物學(xué)意義為小枝中單位莖生物量上承載的葉生物量(y/x=葉生物量/莖生物量), 這與單葉質(zhì)量-出葉強(qiáng)度的異速生長常數(shù)的生物學(xué)意義相同。因此, 單葉質(zhì)量與出葉強(qiáng)度的負(fù)生長關(guān)系可能是葉生物量與莖生物量生長關(guān)系的副產(chǎn)物[9]。如何基于植物功能性狀預(yù)測陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力仍存在許多問題, 而長期增溫下岷江冷杉單葉質(zhì)量與出葉強(qiáng)度間具有穩(wěn)定的斜率, 將這一權(quán)衡關(guān)系納入全球碳循環(huán)模型可以更好地模擬生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的變化[36]。

確定和理解這一負(fù)等速生長關(guān)系的主軸在增溫下的變化是另一個(gè)重要的生態(tài)學(xué)問題, 長期增溫對權(quán)衡關(guān)系的影響體現(xiàn)在當(dāng)年生小枝的異速生長常數(shù)減小, 而二年生、三年生的異速生長常數(shù)無差異(表1)。在共同斜率下, OTC中1年生小枝的截距顯著小于對照(表1), 共同主軸向下漂移。這一差異可以理解為相同出葉強(qiáng)度下OTC中1年生的小枝單葉質(zhì)量更小, 但OTC中1年生的單葉質(zhì)量顯著大于CK中1年生, 而OTC中1年生的出葉強(qiáng)度顯著小于CK中1年生(表3), 因此在本研究中應(yīng)解釋為相同單葉質(zhì)量下增溫處理的當(dāng)年生小枝出葉強(qiáng)度更低。這與出葉強(qiáng)度優(yōu)勢[7]存在一定區(qū)別?！俺鋈~強(qiáng)度優(yōu)勢”假說認(rèn)為高的出葉強(qiáng)度意味著每單位莖體積具有更多的芽, 提供了更大的表型可塑性, 以調(diào)整分生組織/芽的分配而適應(yīng)營養(yǎng)和生殖功能[7,37]。但這忽略了一個(gè)問題, 出葉強(qiáng)度高并不意味著葉片數(shù)量高。在本研究中, OTC中1年生的出葉強(qiáng)度顯著小于CK中1年生, 而葉片數(shù)量卻顯著大于CK中1年生, 原因在于增溫也促進(jìn)了莖生物量的增加, 并且超過了葉片數(shù)量的增加速度(表3)。這一現(xiàn)象符合李俊慧等對展葉效率的研究,即葉數(shù)量增加速度沒有小枝莖長度的增加速度快, 長枝相對短枝具有更低的出葉強(qiáng)度[25]。在本研究中, 增溫促進(jìn)了當(dāng)年生小枝莖長度的增加(表3), 而長枝在承載相同葉生物量時(shí)機(jī)械負(fù)載更高[38-39]: 由于機(jī)械結(jié)構(gòu)的限制, 小枝在重力與風(fēng)壓脅迫下, 長枝因力臂較長, 承載相同葉質(zhì)量或相同葉面積時(shí), 莖基部的機(jī)械負(fù)載將高于短枝[38]。因此, 增溫降低了當(dāng)年生小枝的出葉強(qiáng)度, 促進(jìn)了莖長度的增加, 從而使小枝上可以附著更多的葉片, 以獲得更多的適應(yīng)性收益。此外, 增溫處理下2年生、3年生小枝的異速常數(shù)與對照組并無顯著差異, 莖長度與出葉強(qiáng)度也無顯著差異。這可能有兩方面原因, 一方面是小枝長度受到機(jī)械結(jié)構(gòu)與發(fā)育的限制[38-39]; 另一方面, 可能是溫度的作用隨小枝年齡增加而降低: 當(dāng)年生小枝更為活躍, 是重要的生長點(diǎn), 隨著年齡增加小枝生長對溫度的敏感性降低。由此導(dǎo)致不同年齡小枝的出葉策略對長期增溫具有差異性響應(yīng)?？傮w而言, 岷江冷杉葉片形態(tài)特征因長期增溫而表現(xiàn)出顯著的旱生傾向[23], 但當(dāng)年生小枝上葉片數(shù)量的增加, 彌補(bǔ)了葉大小發(fā)育受限的損失, 進(jìn)而促進(jìn)植株生長。盡管這一促進(jìn)作用將隨小枝年齡增加而減弱, 但整個(gè)植株仍將積累更多的生物量, 符合Silva等[40]關(guān)于野外樹木生長隨氣候變化而加速的結(jié)論。溫度增加被認(rèn)為是樹木加速生長和森林?jǐn)U張的原因之一[40], 出葉策略的改變可能是其內(nèi)在機(jī)制,如果全球氣候進(jìn)一步變化, 岷江冷杉將加速生長而在樹線交錯(cuò)帶擴(kuò)張。

表3 岷江冷杉的莖、葉功能性狀(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

4 結(jié)論

使用不同參數(shù)表征葉大小與出葉強(qiáng)度得到的結(jié)果存在差異; 多年生小枝上存在單葉質(zhì)量-出葉強(qiáng)度的負(fù)等速權(quán)衡關(guān)系, 共同主軸隨小枝年齡增加而向下漂移; 長期增溫并不影響單葉質(zhì)量與出葉強(qiáng)度的異速生長指數(shù), 不同年齡小枝的異速生長常數(shù)對增溫具有差異性響應(yīng)。增溫處理的當(dāng)年生小枝在相同單葉質(zhì)量下的出葉強(qiáng)度更低, 以換取葉片總數(shù)的增加, 使小枝具有更大的可塑性而適應(yīng)增溫。今后的研究中, 可對策略維度的集合構(gòu)成的混合策略進(jìn)行分析, 全面反映植物的生態(tài)適應(yīng)策略。