陳 蔚,劉任濤,*, 張安寧, 蔣嘉瑜, 唐希明

1 寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點實驗室培育基地，銀川 750021 2 中衛(wèi)市自然資源局，中衛(wèi) 755000

在半干旱區(qū),放牧作為草地生態(tài)系統(tǒng)主要的人類干擾方式,易導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生極度退化和沙漠化,而封育管理是退化草地生態(tài)系統(tǒng)重要的生態(tài)恢復(fù)措施,能夠有效促進退化草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)恢復(fù)[1-2]。枯落物分解是調(diào)控地上-地下生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動的重要環(huán)節(jié)[3],是深刻理解生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能、物質(zhì)循環(huán)規(guī)律的重要途徑[4]。在封育管理條件下,通過改變植物枯落物組成[5]、土壤生物活動和生物活性[6]及非生物環(huán)境[7]來直接或間接影響枯落物分解,進而影響到退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)進程。所以,研究封育管理對枯落物分解過程的影響規(guī)律,對于退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)、物質(zhì)循環(huán)過程解析及采取有效的草地管理措施均具有重要意義。

目前,關(guān)于草地植物枯落物分解的研究,主要集中在環(huán)境和生物因素對枯落物分解的影響及養(yǎng)分釋放動態(tài)等方面。Porazinska等[8]研究表明,水分不足會嚴重影響枯落物的分解,而干旱條件往往會降低分解率。Bradgett等[9]研究表明,節(jié)肢動物與微生物的共同作用有助于枯落物的分解。并且,歐陽林梅等[10]研究發(fā)現(xiàn),枯落物的基質(zhì)質(zhì)量與其分解速率均具有顯著相關(guān)性。但Song等[11]研究表明,不同功能群的植物共存會加速根葉枯落物的分解,從而促進草地營養(yǎng)循環(huán)。綜合分析表明,草地植物枯落物分解過程與枯落物基質(zhì)質(zhì)量、生物活性和非生物環(huán)境條件密切相關(guān)。但是,目前關(guān)于草地生態(tài)系統(tǒng)中放牧和封育管理條件下不同植物組成的枯落物分解過程研究,報道較少。

國內(nèi)外研究表明,放牧主要通過食草動物行為直接和間接影響枯落物分解。放牧活動可以減少高質(zhì)量的枯落物量[12]、加速枯落物破碎[13]和影響土壤動物分布[14],亦會對枯落物分解的無機環(huán)境因子包括太陽輻射[15]、水熱條件[16]等產(chǎn)生深刻影響。但在封育條件下,植被覆蓋度和多樣性提高,土壤食物網(wǎng)復(fù)雜,土壤動物數(shù)量增加[17],枯落物的分解過程可能發(fā)生改變。所以,通過比較荒漠草原優(yōu)勢植物枯落物對放牧和封育管理的響應(yīng)規(guī)律,有助于揭示放牧管理對于半干旱草地生物地球化學(xué)循環(huán)的內(nèi)在影響機制。并且,利用網(wǎng)孔分解袋法來完全或部分限制土壤動物進入,可以深入闡明放牧和封育條件下枯落物分解過程中土壤動物對枯落物分解的生態(tài)作用。

鑒于此,本研究以寧夏半干旱不同植物枯落物作為研究對象,采用網(wǎng)孔分解袋法研究放牧和封育條件下不同植物枯落物分解率變化特征及土壤動物對枯落物分解的貢獻情況,旨在揭示半干旱區(qū)植物枯落物分解對放牧與封育管理的響應(yīng)規(guī)律,為半干旱區(qū)脆弱草地生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)過程解析、放牧管理與植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本研究樣地位于寧夏鹽池縣東北部(37°49′ N,107°30′ E,海拔1348 m)。該區(qū)域?qū)僦袦貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候。年平均氣溫為8.5℃,最低平均氣溫-8.7℃(1月),最高平均氣溫22.4℃(7月)。多年平均降水量281.7 mm,7—9月降水量占總降水量的60%。年實際蒸散2136 mm,年潛在蒸散1120 mm。主要的地帶性土壤類型有灰鈣土和黃綿土；非地帶性土壤類型為風(fēng)沙土,土壤肥力低,結(jié)構(gòu)疏松,易受風(fēng)蝕侵蝕。在過度放牧條件下,草地幾無植被覆蓋,易發(fā)生退化、沙化。

本研究樣地包括相鄰的放牧和封育2種類型草地。放牧草地：通常在每年的6—8月進行季節(jié)性羊群放牧,放牧強度為重度放牧(11只/hm2)。放牧草地植被主要有賴草(L.secalinus)、豬毛菜(Salsolacollina)和白草(Pennisetumcentrasiaticum)。生長季前的植被覆蓋率<5%,生長季后約20%。

封育草地：于1993年,采取刺柵欄的圍欄管理措施,目前已封育了23年,主要植被主要包括豬毛蒿(Artemisiascoparia)、山苦荬(Ixerischinensis)、牛枝子(L.potaninii)、草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)。生長季前植被覆蓋率為20%,生長季后約為60%。

2 研究方法

2.1 枯落物樣品采集與布設(shè)

于2017年10月,在放牧和封育草地中,采用樣方法(50 cm×50 cm),用剪刀齊地面采集賴草和牛枝子2種優(yōu)勢植物,帶回實驗室置于65℃下烘干至質(zhì)量恒定,以調(diào)查自然條件下賴草和牛枝子地上枯落物生物量分布特征及二者混合物比例。然后,依據(jù)分解袋規(guī)格(10 cm×10 cm)、樣方面積以及枯落物地上生物量分布特征,得出分解袋中枯落物質(zhì)量為10 g。

將上述烘干后的枯落物剪短至5 cm左右,將賴草、牛枝子(牛枝子為枝和葉均勻的混合物,保證分解袋中比例一致)及二者混合物(4:3)分別稱量10 g,裝入網(wǎng)孔大小為30目和250目2種型號的網(wǎng)孔分解袋中[18](30目網(wǎng)孔允許全部土壤動物進入?yún)⑴c枯落物分解,250目網(wǎng)孔僅允許微生物進入?yún)⑴c枯落物分解),為了防止枯落物損失,貼近地表的枯落物網(wǎng)孔為250目。每種網(wǎng)孔分解袋有3個重復(fù)。

首先,在各個分解袋內(nèi)放入刻有編碼的標(biāo)簽,做好記錄。然后,將分解袋按9行×15列方式平鋪至研究樣地中,枯落物網(wǎng)袋之間的間隔為10 cm,以保證分解袋所在環(huán)境條件基本一致。2個樣地總共鋪設(shè)分解袋180個。自放分解袋之日(2017年9月24日起),分別于非生長季(2018年5月21日和2019年5月18日)、生長季(2018年9月28日和2019年9月28日)進行取樣,取樣5次。共取樣180袋(3種處理×3個重復(fù)×2種網(wǎng)孔×2種生境×5次取樣)。

2.2 枯落物樣品收集與分析

每次取分解袋時,按照同樣的順序各從放牧、封育樣地中取回樣品36袋(3種處理×3個重復(fù)×2種網(wǎng)孔×2種生境)。具體取樣措施為：首先用毛筆小心刷除粘附在分解袋表面的沙土,將枯落物分解袋裝入信封,保存在恒溫箱內(nèi),帶回實驗室；然后取出分解袋中枯落物樣品,去除沙粒等雜質(zhì)后置于65℃下烘干至恒重,記錄干重；最后,將樣品粉碎用于測定灰分含量。

本實驗中,枯落物全碳(%)采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測定[19],枯落物營養(yǎng)元素中的全氮(%)采用凱氏定氮法測定[19],全磷(%)采用鉬銻抗比色法測定[19],木質(zhì)素(%)采用由Van Soest改進的范式法進行測定[20]。

2.3 土壤樣品采集與分析

在試驗結(jié)束(2019年9月下旬)于樣地采集土壤樣品進行環(huán)境特征的測定。首先,在分解袋貼地表處采用地溫計測定土壤溫度(℃)。然后,用鋁盒取1/3的土壤樣品(0—10 cm),以測定土壤含水量；最后,用小鏟將其余2/3的土壤樣品(0—10 cm)取回放在自封袋中帶回實驗室。自然風(fēng)干后的土壤過2 mm土壤篩,去除樹根等雜質(zhì),以測定土壤pH、電導(dǎo)率和粒徑；將土壤研磨后過0.01 mm篩,以測定土壤全碳(TC)和土壤全氮(TN)。

土壤含水量(%)采用烘干稱重法進行測定。土壤pH(2.5∶1水土比懸液)和電導(dǎo)率(5∶1水土比浸提液；μs/cm)分別采用酸度計法和電極法進行測定。土壤全碳(%)采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測定[19],全氮(%)采用凱氏定氮法測定(表1)[19]。土壤粒徑采用Mastersizer 3000激光衍射粒度分析儀測定。

表1 放牧和封育草地土壤特征

2.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

枯落物的質(zhì)量損失率(Lm)及土壤動物對枯落物質(zhì)量損失的貢獻率(Pfau)計算公式[21-22]如下：

式中,M0為分解袋埋置前的烘干枯落物質(zhì)量；Mt為干枯落物在t時刻的殘留率；(ML30-ML250)為最近一次采樣30孔徑與250孔徑分解袋質(zhì)量損失率的差值；(MLtotal)為在最終采樣時從30孔徑中獲得的枯落物質(zhì)量損失率。文中枯落物最終質(zhì)量殘留率Rm即為(1-MLm)。

在分析之前,對所有重復(fù)的測量值和采樣時間進行平均。然后通過擬合一個單獨的混合指數(shù)衰減函數(shù)來估計衰減常數(shù)[23](k值)。其中,k值越大,枯落物分解速率越快[24]:

Mt=M0e-kt

式中,Mt為枯落物在t時刻的質(zhì)量(g),M0為初始質(zhì)量(g),t為分解時間,k為枯落物分解常數(shù)。

為了評價封育、放牧對枯落物類型分解的廣義效應(yīng),采用雙向檢驗方法分別檢驗了枯落物的衰減常數(shù)(k)和最終殘留率(%)方差分析。采用單因素方差檢驗分解時間下網(wǎng)孔處理與物種差異對枯落物分解的影響,從基質(zhì)質(zhì)量指標(biāo)中挑選最優(yōu)子集進行多元線性混合模型擬合。采用Pearson相關(guān)性系數(shù)檢驗枯落物分解與基質(zhì)質(zhì)量之間的關(guān)系。固定效應(yīng)包括放牧和生境處理,網(wǎng)孔和枯落物類型作為隨機效應(yīng)嵌套在區(qū)間內(nèi)。其交互作用和主要效應(yīng)的顯著性被設(shè)置為α=0.05。在進行參數(shù)分析之前,所有數(shù)據(jù)都進行了正態(tài)性檢驗。在Origin 2018和R 3.6.0軟件中進行作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物枯落物基質(zhì)質(zhì)量

從表2可以看出,植物C含量表現(xiàn)為3種枯落物間無顯著差異(P>0.05)。植物N含量表現(xiàn)為賴草>混合物>牛枝子(P<0.05)。植物P含量則表現(xiàn)為賴草和混合物顯著高于牛枝子(P<0.05),而前者無顯著差異(P>0.05)。植物木質(zhì)素含量表現(xiàn)為牛枝子>混合物>賴草(P<0.05)。

由表2可知,植物C/N和木質(zhì)素/N均表現(xiàn)為牛枝子>混合物>賴草(P<0.05)。植物C/P和N/P則表現(xiàn)為牛枝子顯著高于賴草,且均與混合物無顯著差異(P>0.05)。

表2 植物枯落物基質(zhì)初始含量及初始含量比

3.2 基于網(wǎng)孔分解袋的放牧和封育生境中植物枯落物分解特征

通過多因素方差分析(表3),在相同的分解時間內(nèi),30目和250目網(wǎng)孔僅對牛枝子枯落物的最終質(zhì)量殘留率(Rm)產(chǎn)生顯著影響(F=6.89,P=0.030),而放牧和封育生境對牛枝子枯落物最終質(zhì)量殘留率以及分解衰減常數(shù)(k)均產(chǎn)生顯著影響(FRm=6.15,P=0.038；Fk=20.35,P=0.002)。

不同網(wǎng)孔處理下放牧和封育生境中枯落物Rm和k均存在顯著差異(圖1)。放牧樣地中,賴草和混合枯落物Rm與k均表現(xiàn)為不同網(wǎng)孔間無顯著差異,而牛枝子枯落物Rm表現(xiàn)為30目顯著低于250目網(wǎng)孔(P<0.05),k表現(xiàn)為30目顯著高于250目網(wǎng)孔(P<0.05)。封育樣地中,3種枯落物中Rm均表現(xiàn)為不同網(wǎng)孔間無顯著差異,而牛枝子枯落物中k表現(xiàn)為30目顯著高于250目網(wǎng)孔(P<0.05),賴草和混合物中均無顯著差異。

圖1 放牧和封育生境下不同網(wǎng)孔枯落物袋Rm和kFig.1 Rm and k of plant litter from different mesh-size litterbags in grasslands under grazing and enclosure management不同小寫字母表示不同生境不同網(wǎng)孔枯落物之間差異顯著(P<0.05)。Rm 最終質(zhì)量殘留率 Final mass remaining rate；k 分解衰減常數(shù) Decomposition decay constant

表3 生境、網(wǎng)孔和物種對枯落物k值和Rm影響的多因素方差分析

在放牧樣地,Pfau表現(xiàn)為牛枝子枯落物顯著高于混合物,賴草居中(P<0.05)。而在封育樣地,土壤動物貢獻率(Pfau)表現(xiàn)為賴草顯著低于牛枝子和混合枯落物,而后兩者間無顯著差異(表4)；3種類型的枯落物中,賴草和牛枝子枯落物中的Pfau表現(xiàn)為放牧和封育樣地間均無顯著差異,而混合枯落物的Pfau則表現(xiàn)為放牧顯著低于封育(P<0.05)。

表4 放牧和封育生境下3種枯落物中土壤動物貢獻率

3.3 基于物種組成的放牧和封育生境中植物枯落物分解特征

通過多因素方差分析(表3),在相同的分解時間內(nèi),枯落物種類對不同網(wǎng)孔下植物枯落物k的影響均顯著(F30目=5.14,P=0.024；F250目=15.75,P<0.001),且對250目網(wǎng)孔中枯落物Rm影響顯著(F=11.73,P=0.002)。但放牧和封育生境對不同網(wǎng)孔下枯落物的k以及Rm的影響均不顯著。放牧和封育生境與枯落物種類的交互作用僅對250目網(wǎng)孔中枯落物的k的影響顯著。

不同物種處理下放牧和封育生境中的Rm和k均存在顯著差異。250目網(wǎng)孔中,放牧樣地的枯落物Rm表現(xiàn)為牛枝子顯著高于賴草和混合物,而后兩者間無顯著差異(圖2；P<0.05)；而封育和放牧樣地中k均表現(xiàn)為混合物顯著高于牛枝子,賴草居中,且牛枝子枯落物k表現(xiàn)為封育樣地顯著高于放牧樣地(圖2；P<0.05)。而在30目網(wǎng)孔中,封育和放牧生境下不同枯落物Rm均無顯著差異(圖2；P>0.05),k表現(xiàn)為封育和放牧樣地的賴草和混合物顯著高于牛枝子枯落物,而前兩者間無顯著差異,且牛枝子枯落物k表現(xiàn)為封育樣地顯著高于放牧樣地(圖2；P<0.05)。

圖2 放牧和封育生境下不同物種枯落物Rm和kFig.2 Rm and k of three plant litter under grazing and enclosure management不同小寫字母表示不同物種枯落物之間差異顯著(P<0.05)

3.4 植物枯落物分解特征與枯落物初始質(zhì)量的關(guān)系

由圖3可以發(fā)現(xiàn),枯落物Rm與枯落物N、P含量呈負相關(guān),而與木質(zhì)素/N呈正相關(guān)(P<0.05),且與枯落物C/P呈顯著正相關(guān)(P<0.01)?？萋湮飇與枯落物N/P呈負相關(guān)(P<0.05),與木質(zhì)素含量呈顯著負相關(guān)(P<0.01),與木質(zhì)素/N、C/N、C/P均呈極顯著負相關(guān)(P<0.001),而與N、P含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.001)。

圖3 植物枯落物分解與初始基質(zhì)質(zhì)量之間的相關(guān)性分析Fig.3 Correlation analysis between the litter decomposition and initial litter qualityC 初始全碳含量 Initial total carbon content；N 初始全氮含量Initial total nitrogen content；P 初始全磷含量Initial total phosphorus content；Lignin 初始木質(zhì)素含量 Initial lignin content；N/P 初始氮磷比 Initial nitrogen phosphorus ratio；C/N 初始碳氮比 Initial carbon nitrogen ratio；Lignin/N 初始木質(zhì)素氮比 Initial lignin nitrogen ratio；C/P 初始碳磷比 Initial carbon phosphorus ratio。*P<0.05；**P<0.01； ***P<0.001

通過多元線性模型擬合發(fā)現(xiàn)(圖4),混合效應(yīng)下枯落物分解最終質(zhì)量殘留率擬合度較低(截距=0.26),而分解衰減常數(shù)具有較高的擬合度(截距=0.0005)。同時,在枯落物殘留率的擬合模型中,所有數(shù)據(jù)點的56%在1:1直線的左側(cè),僅44%的點在右側(cè)。在分解衰減常數(shù)的擬合模型中,所有數(shù)據(jù)點的58%在1∶1直線的左側(cè),僅42%的點在右側(cè)。

圖4 放牧和封育處理下枯落物Rm和k的多元混合線性模型Fig.4 Multivariate mixed linear model of Rm and k of plant litter under grazing and enclosure management紅色實線表示預(yù)測值與觀測值的線性擬合方程。虛線表示1∶1下的直線

4 討論

4.1 基于網(wǎng)孔分解袋的封育和放牧管理對植物枯落物分解的影響

枯落物分解袋法是目前研究不同體型土壤動物對枯落物分解影響普遍采用的方法。本研究中,網(wǎng)孔處理對3種枯落物分解過程無顯著影響(表3),這與圖1研究結(jié)果一致。表明在半干旱地區(qū)土壤動物對枯落物分解作用有限,不足以影響整個枯落物分解過程[25]。例如,在冬季土壤動物如雙翅目、鱗翅目和鞘翅目等進入冬眠,對于枯落物分解作用較小[26]。另外,土壤動物的破碎作用往往優(yōu)先,與之相比體型更小的微生物則通過產(chǎn)生相關(guān)分解酶(蛋白質(zhì)酶、木質(zhì)素降解酶等)直接有效的提高枯落物分解率[27]?？偟脕碚f,土壤動物的存在一定程度上影響枯落物質(zhì)量損失,但并未影響分解的總體變化趨勢。這與Frouz等[28]的研究一致。而網(wǎng)孔處理對牛枝子枯落物最終質(zhì)量殘留率存在顯著影響,研究發(fā)現(xiàn)牛枝子的土壤動物貢獻率較高(圖1,表4),這可能是牛枝子較難分解(木質(zhì)素含量高達19.30),其對土壤動物破碎的需求更大,且最終取樣時間在夏季,處于土壤動物活動期[29],這使得土壤動物在這一時期對牛枝子枯落物影響較大。

研究發(fā)現(xiàn),放牧和封育管理對于賴草和混合枯落物分解的影響并不顯著,但顯著影響牛枝子枯落物分解(表3)。本研究中,牛枝子枯落物中k表現(xiàn)為封育樣地顯著高于放牧樣地(圖1)。這表明相較于放牧管理,封育促進了牛枝子枯落物的分解。這與眾多研究[30-31]相悖,放牧管理一方面通過踐踏效應(yīng)促進了枯落物的破碎,另一方面牲畜的糞尿排泄為土壤動物(特別是腐食性和糞食性)的繁殖和定居提供良好的條件,從而有利于枯落物分解。但這與Shariff等[32]的研究相一致。主要原因在于區(qū)域尺度上,溫度、濕度等局部尺度的環(huán)境因子對枯落物分解具有深刻的影響[4,33]?？梢园l(fā)現(xiàn),封育樣地中植被的恢復(fù)導(dǎo)致地表覆蓋度增加,土壤溫度顯著降低,土壤水分有效性顯著增加(表1)。而肖玲等[34]的研究發(fā)現(xiàn),土壤水分作為半干旱區(qū)土壤生物生存的限制性因子,不僅會影響枯落物的分解過程,同樣深刻影響土壤生物多樣性,這一定程度上有利于封育對枯落物分解的促進作用。放牧活動會造成土壤微生境極不穩(wěn)定,而在封育管理下植被恢復(fù)所形成的更加穩(wěn)定的立地條件,往往更適合枯落物中土壤動物生存和定殖[14]。

通過枯落物分解袋法可以有效量化土壤動物在枯落物分解中的貢獻,進而深入了解放牧和封育管理下土壤動物在不同種枯落物分解中的作用。本研究中,3種枯落物的土壤動物貢獻率均大于0,這表明土壤動物對半干旱區(qū)枯落物的分解具有促進作用[35]。在研究樣地的前期研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),蜱螨目作為半干旱區(qū)枯落物分解主要的土壤節(jié)肢動物類群,其中一部分植食性或腐食性類群通過采食和破碎的形式促進枯落物的分解[36],一部分食真菌或是細菌類群通過選擇性取食可以有效抑制微生物之間的競爭,從而具有更高的微生物多樣性和更有效的分解能力[37]。研究發(fā)現(xiàn),分解較慢的牛枝子枯落物中土壤動物貢獻率在封育(Pfau=7.23)和放牧(Pfau=8.14)樣地中較高。這與Gergocs等[37]的研究一致,相對于優(yōu)質(zhì)枯落物,中小型土壤動物對難降解枯落物的促進作用往往更強,這也進一步說明微生物對于枯落物(尤其是難降解的)的分解作用需要建立在土壤動物破碎作用的基礎(chǔ)上。且放牧條件下增加了踐踏破碎作用,使得這種作用更加顯著,這也解釋了放牧和封育樣地中牛枝子枯落物在30目網(wǎng)孔的分解作用顯著高于250目。本次研究結(jié)果顯著低于武海濤等[38]在三江平原濕地的研究結(jié)果,原因可能在于半干旱區(qū)獨特的環(huán)境條件如較高的紫外線輻射和較低的土壤含水量限制了中小型土壤動物的數(shù)量和多樣性[39]。研究中,封育樣地中混合枯落物土壤動物貢獻率顯著高于放牧樣地,但其枯落物分解并未出現(xiàn)顯著差異?？赡艿脑蛟谟陔m然放牧干擾一定程度上降低了混合物中土壤動物多樣性,但捕食者的減少和食草動物的排泄行為增加了土壤中微生物多樣性,從而促進了混合枯落物的分解[40]。同樣在Bonanomi等[41]的研究發(fā)現(xiàn),混合枯落物相比于單一枯落物,具有更廣泛的分解者和更密集的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu),這一定程度上有效抵御了放牧干擾所造成的影響,從而導(dǎo)致放牧和封育生境下枯落物分解未出現(xiàn)顯著差異。而賴草和牛枝子枯落物在不同生境中的土壤動物貢獻率均無顯著差異,這表明封育和放牧并不能直接通過影響賴草和牛枝子枯落物中土壤動物來影響枯落物分解。研究表明,封育和放牧管理下,土壤動物深刻影響混合枯落物的分解,且對低質(zhì)量枯落物(牛枝子)的分解效果更強。

4.2 基于物種組成差異的封育和放牧管理對植物枯落物分解的影響

眾多研究表明,基質(zhì)特性往往是影響小尺度的枯落物分解的決定性因素,初始基質(zhì)特性是不同種枯落物化學(xué)屬性的重要體現(xiàn)[42]。本研究中,不同種枯落物在250目和30目網(wǎng)孔分解下均存在顯著差異(表3),表明物種差異顯著影響半干旱區(qū)優(yōu)勢枯落物的分解,這與趙娟等[43]的研究一致。30目和250目網(wǎng)孔中,賴草和混合物在封育和放牧樣地間Rm和k均無顯著差異,而牛枝子枯落物的k均顯著低于賴草和混合物(圖2)。原因在于牛枝子枯落物的初始P和C/N含量顯著低于賴草和牛枝子。初始P、C/P含量顯著影響枯落物的分解(圖3),足夠的P含量能夠為枯落物分解過程中的微生物提供大量的三磷酸腺甙(ATP),有利于微生物進行代謝活動,加速枯落物分解[44]。另外,Taylor等[45]研究顯示,枯落物中木質(zhì)素含量>20%時,C/N可以作為枯落物分解速率的理想指標(biāo)。其中,牛枝子枯落物的C/N>30時,表明N將成為土壤有機質(zhì)中的限制因素,此時C/N增加會限制牛枝子枯落物的分解,從而導(dǎo)致不同網(wǎng)孔下禾本科的賴草枯落物分解速率顯著高于豆科的牛枝子。另外,混合枯落物與賴草的Rm無顯著差異,但其k要高于賴草枯落物,主要原因在于枯落物自身理化性質(zhì)可以通過在枯落物類型之間轉(zhuǎn)移營養(yǎng)物質(zhì),或通過影響土壤生物活性來間接影響整體分解率和混合物中各組分枯落物的衰變率,由此混合枯落物在分解過程中會表現(xiàn)出不同組分間的協(xié)同或者拮抗作用,且研究顯示大多數(shù)混合枯落物分解會產(chǎn)生一種“非加性”協(xié)同效應(yīng)[46]。本研究中,混合枯落物中存在一種協(xié)同的非加性混合效應(yīng)。

本研究中,枯落物中k與初始N含量存在顯著正相關(guān)關(guān)系,而與初始N/P、木質(zhì)素/N和Rm均存在顯著負相關(guān)關(guān)系(圖3),這與Berg等[47]的研究一致,枯落物分解過程中微生物需要利用N進行礦化作用[48]。而枯落物殘留率越高,會抑制枯落物的分解過程,從而表現(xiàn)為Rm與k呈極顯著負相關(guān)關(guān)系。研究表明,半干旱區(qū)不同枯落物分解具有顯著差異,基質(zhì)質(zhì)量顯著影響枯落物的分解,且放牧管理對不同物種枯落物分解的影響并不顯著。有研究表明,在小尺度的枯落物分解過程中,枯落物基質(zhì)質(zhì)量往往是枯落物分解的決定性因素[42]。且土壤動物對枯落物分解的作用取決于枯落物的質(zhì)量,往往枯落物質(zhì)量不僅僅由一種元素或元素比影響,而是由多種元素共同作用[10]。本研究中,通過多元線性混合模型擬合發(fā)現(xiàn)預(yù)測值和實際測量值具有較高的擬合度,其中,k的擬合方程截距較小,擬合程度更高。表明枯落物分解過程中,k受到初始基質(zhì)質(zhì)量的共同作用的影響更大,這與圖3中的Pearson相關(guān)性結(jié)果相一致。另外,擬合模型發(fā)現(xiàn)Rm和k的數(shù)據(jù)測量值均高于試驗預(yù)測值?？赡艿脑蛟谟谶€有其他因素如淋溶作用[49]、光照[50]的影響,這從Rm和k的擬合決定系數(shù)較小可以看到(R2=0.43；R2=0.52)。可以看到,枯落物分解受到多種元素的作用,且無機環(huán)境與生物的協(xié)同作用促進枯落物的分解。

5 結(jié)論

(1)放牧和封育管理對賴草和混合枯落物分解的影響并不顯著,但封育促進了牛枝子枯落物分解。(2)土壤動物有效調(diào)控混合枯落物的分解,且對低質(zhì)量枯落物(牛枝子)的分解效果更強。(3)無論是在放牧還是封育管理下,植物物種差異顯著影響枯落物的分解,賴草比牛枝子枯落物分解速率更快,而混合枯落物通過具有協(xié)同作用的“非加性”效應(yīng)可以加速分解。研究表明,放牧與封育管理通過影響網(wǎng)孔中土壤動物分布來調(diào)控半干旱區(qū)草地植物枯落物的分解,封育能夠有效促進半干旱草地低質(zhì)量枯落物(牛枝子)的分解。