牟大林韓 笑李雪瑩姚 丹楊松楠曲藝偉梁嘉寧張 君

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,吉林 長春 130118)

花生主要分布在美洲、非洲和亞洲[1]。我國是世界上最大的花生生產(chǎn)國和出口國,目前我國花生油的市場需求量與實(shí)際生產(chǎn)缺口量達(dá)到了50萬t,隨著社會發(fā)展和百姓生活水平的提高,研究者提出應(yīng)該加強(qiáng)高油花生育種及花生品質(zhì)性狀改良[7]。此前研究花生大多歸于對種質(zhì)篩選[2]、性狀相關(guān)性[3-4]及親本配合力[5-6]的研究。封海勝[8]、夏虹[9]、姜慧芳[10]等先后利用不同雜交組合分析了花生品質(zhì)性狀的遺傳規(guī)律,并培育出了高油、高蛋白等優(yōu)質(zhì)專用型花生品種。夏友霖等認(rèn)為不同花生蛋白質(zhì)和脂肪含量配合力和相對遺傳力不同[11]。對花生蛋白質(zhì)和脂肪遺傳研究發(fā)現(xiàn)其基因效應(yīng)以加性效應(yīng)為主[6,12]。

基于此,本試驗(yàn)采用蓋鈞鎰等[13-14]建立的混合遺傳模型,深入探討花生主要品質(zhì)性狀的遺傳規(guī)律,分析數(shù)量性狀的最適遺傳模型,明確遺傳因素對蛋白質(zhì)和脂肪的貢獻(xiàn)率,為花生品質(zhì)育種提供理論支撐,同時(shí)為探索高脂肪、高蛋白基因的QTL定位和分子輔助標(biāo)記育種研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

以濰花8號(P1)和12L49(P2)作親本,配置5個(gè)家系世代。2017年春天在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)的試驗(yàn)地進(jìn)行雜交,獲得F1代花生種子,分成2份,1份進(jìn)行保留,另1份在冬天進(jìn)行南繁加代,獲得F2代的花生種子;2018年,種植一部分F2代花生種子,另一部分種子保留,獲得F2:3代的衍生系;2019年,在學(xué)校試驗(yàn)基地進(jìn)行5個(gè)家系世代的材料種植,在濰花8號和12L49親本中分別隨機(jī)抽取25份和30份材料,在F1代、F2代群體中各抽取25份和150份材料,從F2:3代群體中,抽取140個(gè)家系材料,從每個(gè)家系中隨機(jī)取5株,合計(jì)1850份材料。

1.2 蛋白質(zhì)和脂肪測定

成熟時(shí)按家系剔除邊際效應(yīng)進(jìn)行收獲,自然晾曬,風(fēng)干后進(jìn)行室內(nèi)考種并測量數(shù)據(jù)。利用吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院谷物分析實(shí)驗(yàn)室Buchi公司的近紅外光譜儀N500,測定5個(gè)世代群體品質(zhì)性狀含量。以5個(gè)家系各抽取15粒植株的平均值作為脂肪和蛋白質(zhì)含量,運(yùn)用Ri386 3.4.4分析軟件進(jìn)行測量數(shù)據(jù)的初步分析。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

利用多個(gè)世代聯(lián)合分析的方法[15-16],對花生5個(gè)世代的脂肪含量和蛋白質(zhì)含量進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,使用IECM 算法和極大似然值法估算各有關(guān)參數(shù),根據(jù)適合性測驗(yàn)和AIC準(zhǔn)則,以顯著水平數(shù)最少的為最適模型,同時(shí)估計(jì)出各相關(guān)品質(zhì)性狀的主基因、多基因方差、效應(yīng)值和遺傳參數(shù)值。最后根據(jù)遺傳模型和遺傳率公式(1)和(2)進(jìn)行計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 脂肪和蛋白質(zhì)含量遺傳變異

表1中顯示花生脂肪和蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀都有一定的變異。濰花8號和12L49平均蛋白質(zhì)含量分別是23.54%和25.15%,在F2:3代產(chǎn)生了變異和超親遺傳現(xiàn)象,變異幅度在16.51%～27.85%間。親本中脂肪含量分別為45.87%和50.62%,在F2:3群體中存在著超親遺傳的現(xiàn)象,變異幅度在41.52%～53.96%間,群體平均值在雙親之間,并偏向較高值的親本。兩個(gè)性狀的偏度分別是0.73和-0.61,并且峰度分別是0.15和0.20,絕對值都比較小,所以群體中脂肪和蛋白質(zhì)含量屬于數(shù)量性狀分布特征。

2.2 遺傳模型

采用群體聯(lián)合數(shù)量性狀分離分析方法對脂肪含量和蛋白質(zhì)含量進(jìn)行“主基因+多基因”混合遺傳模型分析。利用R 軟件進(jìn)行遺傳模型分析運(yùn)算,計(jì)算出脂肪和蛋白質(zhì)的24種遺傳模型,得到極大對數(shù)似然函數(shù)值和 AIC 值,從中選取AIC值較小的三個(gè)模型為候選模型(表1)。其中蛋白質(zhì)含量AIC值較小的3個(gè)模型是:MX1-AD-ADI(一對加性—顯性主基因+加性—顯性—上位性多基因)、MX1-A-AD(一對加性主基因+加性—顯性多基因)、MX1-EAD-AD(一對完全顯性主基因+加性—顯性多基因),AIC值分別為4037.012、4078.602、4080.604,3個(gè)模型都屬于1對主基因+多基因,說明此組合蛋白質(zhì)含量的遺傳是受一對主基因+多基因控制。

表1 親本和F2:3 群體脂肪含量和蛋白質(zhì)含量性狀變異Table 1 Variation of fat and protein content in parents and F2:3 population

脂肪含量AIC值較小的3個(gè)模型是:PG-AD(加性—顯性多基因)、2MG-ADI(2 對加性—顯性—上位性主基因)、PG-ADI(加性—顯性—上位性多基因),其模型的AIC 值分別為2945.511、2953.324、2955.496,3個(gè)模型中有一個(gè)顯示主基因遺傳,另外兩個(gè)顯示多基因遺傳控制。

蛋白質(zhì)3個(gè)模型中,MX1-A-AD有13個(gè)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平,MX1-EAD-AD、MX1-AD-ADI有12個(gè)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平,對兩個(gè)模型進(jìn)行極大似然比測驗(yàn)(LRT),分析結(jié)果模型間有顯著差異而且MX1-AD-ADI模型AIC值最小,因此MX1-ADADI為最適模型。所以,確定蛋白質(zhì)性狀的遺傳模型為MX1-AD-ADI模型,即1對加性—顯性主基因+加性—顯性—上位性多基因遺傳。

分析表3不同遺傳模型AIC值顯示,脂肪AIC最小的3個(gè)模型中,PG-AD、PG-ADI和2MG-ADI模型均有8個(gè)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平,對三個(gè)模型進(jìn)行極大似然比測驗(yàn)(LRT),結(jié)果顯示模型有顯著差異,而且PG-AD模型AIC值最小,因此PG-AD為脂肪的最適遺傳模型,即多基因加性—顯性遺傳。

表3 花生脂肪和蛋白質(zhì)含量不同遺傳模型的AIC值Table 3 AIC values of different genetic models for fat content and protein content of peanut

2.3 遺傳參數(shù)估計(jì)

表4可見,花生蛋白質(zhì)的群體均值m=21.99,主基因表現(xiàn)出負(fù)向加性效應(yīng),多基因的顯性效應(yīng)為[h]=0.6563,而加性效應(yīng)值是[d]=-1.2126,顯性效應(yīng)明顯大于加性效應(yīng),在F2代和F2:3代中主基因的遺傳率分別為27.0234%和30.2766%;多基因遺傳率分別是37.7856%和38.1190%,多基因遺傳率76.9046%比主基因遺傳率57.3000%高出19.6046%。

表4 蛋白質(zhì)和脂肪含量遺傳參數(shù)估計(jì)Table 4 Genetic parameter estimation on protein content and fat content of peanut

脂肪含量遺傳估計(jì)的群體均值m=49.4827,多基因的加性效應(yīng)[d]=1.1248,F2和F2:3代中無主基因遺傳率,而多基因的遺傳率分別是32.0843%和32.6325%,所以花生脂肪遺傳主要受到微效多基因的控制。

3 討論與結(jié)論

Elston等[17]和Stewart等[18]曾經(jīng)提出一個(gè)主基因+多基因遺傳模型,并且在遺傳分析中得到了大量應(yīng)用。王建康[15]拓展了多個(gè)世代分離的聯(lián)合分析方法,該方法適用不同作物脂肪和蛋白質(zhì)等性狀的遺傳分析。陳四龍[19]等分析花生脂肪含量的主基因+多基因遺傳效應(yīng),得出不同的親本雜交組合在遺傳中存在著差異的結(jié)論,既存在著主基因+多基因遺傳效應(yīng),也存在著多基因加性遺傳效應(yīng),部分結(jié)論與本研究相同。

本試驗(yàn)研究中得出蛋白質(zhì)含量受到一對“加性—顯性主基因+加性—顯性—上位性”多基因遺傳,主基因存在負(fù)的加性效應(yīng),加性效應(yīng)為負(fù)值(d=-0.16)。多基因加性效應(yīng)值[d]=-1.21,顯性效應(yīng)值為0.6563,加性效應(yīng)大于顯性效應(yīng)。在F2和F2:3代,主基因遺傳率分別為27.02%、30.27%,遺傳力較低,多基因遺傳率分別為37.78%、38.11%,主基因遺傳率和多基因遺傳率分別為57.29%、75.89%,所以在晚世代進(jìn)行選擇時(shí),選擇效率較高,采用雜交育種方法改良蛋白質(zhì)含量的潛力較大。脂肪含量為多基因遺傳,在F2和F2:3代中,多基因的遺傳率分別為32.0843%和32.6325%,F2和F2:3家系群體主基因遺傳率較低,因此選擇適宜的育種材料可提高脂肪含量。

花生蛋白質(zhì)和脂肪含量性狀受多基因遺傳控制,說明進(jìn)行多世代回交有利于品質(zhì)育種。本試驗(yàn)雖得到一些有意義的結(jié)論,但復(fù)雜的遺傳機(jī)制并非本試驗(yàn)結(jié)果所能完全解釋,今后還需結(jié)合更加科學(xué)的設(shè)計(jì)方案進(jìn)行更深層次探討,以期獲得更完善的遺傳效應(yīng)規(guī)律。