于治廣，閆 潔，米俊珍，趙寶平，呂 品，張 茹，武俊英，劉景輝

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010011）

我國(guó)燕麥主產(chǎn)區(qū)集中在內(nèi)蒙古、河北、山西、陜西等地，內(nèi)蒙古的種植面積最大[1-2]。內(nèi)蒙古多為干旱半干旱地區(qū)，生育期間的干旱是限制燕麥增產(chǎn)的主要因素[3]。 作物的產(chǎn)量主要取決于產(chǎn)量形成過(guò)程中光合產(chǎn)物的輸出能力、轉(zhuǎn)運(yùn)及向籽粒部位的運(yùn)輸以及積累[4]。源器官制造有機(jī)物通過(guò)植物輸導(dǎo)組織傳輸?shù)綆?kù)器官，作物物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)狀態(tài)可以反映作物源庫(kù)關(guān)系協(xié)調(diào)程度。可溶性碳水化合物（water soluble carbohydrates，WSC）作為小麥源庫(kù)間橋梁代謝物質(zhì)，不僅通過(guò)滲透調(diào)節(jié)緩沖逆境脅迫對(duì)小麥的傷害，也是小麥籽粒灌漿所需的重要碳源[5]。有研究表明，干旱脅迫能促進(jìn)小麥花前積累在莖、葉、鞘和穎殼等臨時(shí)庫(kù)中的WSC 向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，對(duì)籽粒干物質(zhì)積累貢獻(xiàn)率達(dá)10%～70%，從而改善小麥籽粒灌漿和產(chǎn)量形成[6]。莖鞘碳水化合物可以反映植株碳氮關(guān)系，戴明宏等[7]研究認(rèn)為，在低產(chǎn)生態(tài)條件下，玉米植株莖鞘內(nèi)富集碳水化合物，碳氮比較大，反映了源庫(kù)關(guān)系的不協(xié)調(diào)；在適宜生態(tài)條件下，莖鞘中碳水化合物含量適宜，玉米在灌漿期干物質(zhì)積累量和吸氮量增大，碳氮比相對(duì)較低，源庫(kù)關(guān)系更加協(xié)調(diào)。物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)受干旱影響較大，前人研究表明，水分脅迫處理會(huì)抑制小麥體內(nèi)光合相關(guān)酶的活性，影響作物的光合作用，造成碳代謝效率下降，而水分脅迫條件下葉片和莖稈中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量卻呈增加趨勢(shì)[8-9]。本試驗(yàn)灌水條件和旱作條件下進(jìn)行了不同燕麥品種光合特性及其物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)等變化研究，以期為燕麥抗旱高產(chǎn)育種及栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2019—2020年在內(nèi)蒙古包頭市土默特右旗溝門鎮(zhèn)進(jìn)行，試驗(yàn)地位置坐標(biāo)為40°29.5′N，110°33.3′E。該地區(qū)海拔988.8 m，年均日照3 056.3 h，年均氣溫7.1 ℃，土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分為有機(jī)質(zhì)含量12.5 mg/kg、速效氮含量34.0 mg/kg、速效磷含量14.7 mg/kg、速效鉀含量73.0 mg/kg，pH 值8.03。2019年作物生育期降雨量為216.5 mm。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)以4 個(gè)裸燕麥為試驗(yàn)材料，燕科2 號(hào)與品5 號(hào)屬旱地高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)類型，內(nèi)燕5 號(hào)與壩莜9 號(hào)屬水地高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)類型。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，灌水模式為主區(qū)，燕麥品種為副區(qū)，品種隨機(jī)排列，重復(fù)4 次。試驗(yàn)設(shè)灌水和旱作種植條件，灌水處理分別在分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期進(jìn)行，灌水量為每次900 m3/hm2，旱作播種后全生育期依靠自然降水。試驗(yàn)采用人工播種，小區(qū)面積為長(zhǎng)×寬=20 m2，每公頃基本苗數(shù)為450 萬(wàn)株。隨播種施入尿素120 kg/hm2、磷酸二銨75 kg/hm2。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.4.1 生長(zhǎng)指標(biāo) 于拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期、成熟期隨機(jī)測(cè)量植株的葉面積，單位土地面積上植物葉片總面積占土地面積的倍數(shù)為葉面積指數(shù)（LAI）。LAI=（平均單株葉面積×每公頃株數(shù)）/10 000。

1.4.2 光合特性 于抽穗期-灌漿期采用LI-6400光合儀測(cè)定凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度變化。光合勢(shì)指單位土地面積上作物群體在整個(gè)生育期或某一生育階段總?cè)~面積，按其功能折算成為“工作日”。計(jì)算公式

光合勢(shì)（PP）=1/2（LAI1+LAI2）×（t2-t1）

式中，t表示時(shí)間；LAI表示葉面積指數(shù)。

1.4.3 干物質(zhì)積累 每小區(qū)在拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期、成熟期取地上部分植物樣在105 ℃下殺青30 min，恒溫烘干，測(cè)定干重。

1.4.4 可溶性糖含量 分別于抽穗期和成熟期取植株莖、葉、穗，計(jì)算不同器官可溶性糖含量。

2 結(jié)果與分析

2.1 水旱條件對(duì)不同燕麥品種光合特性的影響

2.1.1 水旱條件對(duì)不同燕麥品種葉面積指數(shù)的影響 由表1 可知，不同處理下葉面積指數(shù)（LAI）在整個(gè)生育期呈“低-高-低”變化趨勢(shì)，在抽穗期達(dá)到最大值。旱作條件下的LAI 均低于灌水條件。灌水條件下，壩莜9 號(hào)在抽穗期LAI 最大，內(nèi)燕5 號(hào)最小，品種之間并未達(dá)到顯著差異水平（P＞0.05）；旱作條件下，品5 號(hào)在抽穗期LAI 最大，壩莜9 號(hào)LAI 最小，品5 號(hào)與其他3 個(gè)品種達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05）。

表1 不同種植條件下燕麥品種葉面積指數(shù)變化

2.1.2 水旱條件對(duì)不同燕麥品種光合特性的影響 由表2 可知，植物光合特性可以反映植物制造有機(jī)物的能力。干旱會(huì)影響植株光合能力，旱作條件下植株凈光合速率均低于灌水條件，下降幅度為壩莜9 號(hào)（34.96%）＞燕科2 號(hào)（24.25%）＞品5 號(hào)（5.51%）＞內(nèi)燕5 號(hào)（3.87%）。對(duì)于不同品種來(lái)說(shuō)，品5 號(hào)在旱作條件和灌水條件下凈光合速率均最高。灌水條件下，內(nèi)燕5 號(hào)胞間CO2濃度最高，品5 號(hào)蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度最高。

表2 不同種植條件下燕麥品種光合特性變化

2.1.3 水旱條件對(duì)不同燕麥品種光合勢(shì)的影響 由表3 可知，不同處理下光合勢(shì)在抽穗-灌漿階段達(dá)到峰值，之后迅速下降。燕麥旱作條件下不同處理光合勢(shì)均小于灌水條件。抽穗-灌漿階段下降幅度最大的為壩莜9 號(hào)，旱作條件較灌水條件下降46.27%，灌水條件下抽穗-灌漿階段品種間存在顯著差異（P＜0.05），其他階段差異不顯著（P＞0.05）。灌水條件下，壩莜9 號(hào)在抽穗-灌漿階段光合勢(shì)最大；在旱作條件下，品5 號(hào)在抽穗-灌漿階段光合勢(shì)最大。

表3 不同種植條件下燕麥品種光合勢(shì)變化 單位：m2·d

2.2 水旱條件對(duì)不同燕麥品種物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

2.2.1 水旱條件對(duì)整株干物質(zhì)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的影響 由圖1 可知，在拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期、成熟期測(cè)定了不同品種在不同種植條件下的干物質(zhì)量，干物質(zhì)量在生育期的不斷推進(jìn)呈現(xiàn)不斷增加的趨勢(shì)。旱作條件與灌水條件相比，4 個(gè)品種整株最高干物質(zhì)量均出現(xiàn)降低，成熟期降低幅度表現(xiàn)為內(nèi)燕5 號(hào)（39.36%）＞燕科2 號(hào)（15.23%）＞壩莜9 號(hào)（9.77%）＞品5 號(hào)（4.61%）。旱作條件下成熟期水地品種整株干物質(zhì)量低于旱地品種；灌水條件下，水地品種內(nèi)燕5 號(hào)整株干物質(zhì)量高于旱地品種。

圖1 不同種植條件下燕麥品種整株干物質(zhì)量動(dòng)態(tài)變化

2.2.2 水旱條件對(duì)莖、葉、穗可溶性糖變化的影響由圖2 可知，4 個(gè)燕麥品種穗的可溶性糖占比在成熟期大于抽穗期，莖、葉由抽穗期到成熟期時(shí)占比出現(xiàn)下降。4 個(gè)品種在不同條件下各器官的可溶性糖含量均存在差異，旱作條件下穗可溶性糖占比較灌水條件均出現(xiàn)下降，內(nèi)燕5 號(hào)下降最多，達(dá)到60.18%。抽穗期，旱作條件下旱地品種葉片可溶性糖含量較水地品種高15.04%。成熟期，灌水條件下水地品種莖、葉可溶性糖含量總體較旱地品種低27.57%（表4）。

表4 不同種植條件下燕麥品種可溶性糖含量變化 單位：mg/g

圖2 不同種植條件下燕麥品種抽穗期和成熟期可溶性糖占比變化

3 討論

3.1 燕麥葉面積指數(shù)及光合特性對(duì)水分的響應(yīng)

本試驗(yàn)表明旱作條件下，不同品種的葉面積指數(shù)出現(xiàn)了不同程度下降，且不同品種表現(xiàn)不同，進(jìn)而影響燕麥光合特性，燕麥在遭受干旱時(shí)，氣孔導(dǎo)度出現(xiàn)下降，凈光合速率隨之減弱，干旱影響了燕麥的生長(zhǎng)，并影響光合作用。當(dāng)干旱發(fā)生時(shí)，植物往往通過(guò)調(diào)節(jié)葉片氣孔導(dǎo)度減少蒸騰過(guò)程中的水分散失，但氣孔調(diào)節(jié)會(huì)減少二氧化碳向葉片的擴(kuò)散，降低了植物的光合速率[10-11]。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要代謝過(guò)程，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)和能量的主要來(lái)源[12]。本試驗(yàn)旱地品種相比水地品種在旱作條件下具有較高的凈光合速率和葉面積指數(shù)，可以更好地制造同化物。

3.2 燕麥可溶性糖與整株干物質(zhì)量對(duì)水分的響應(yīng)

當(dāng)作物遭受干旱的時(shí)候，光合作用受到了影響，進(jìn)而影響營(yíng)養(yǎng)同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)。本試驗(yàn)中，燕麥的可溶性糖占比在抽穗期莖、葉中較大，而在成熟期穗中較大，表明燕麥可溶性糖從莖、葉向籽粒進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)。有研究表明，可溶性糖含量增加的主要原因在于小麥植株在遭受干旱脅迫時(shí)，為了減輕水分虧缺引起的傷害，導(dǎo)致可溶性糖在體內(nèi)積累[13]。本試驗(yàn)旱作條件下，燕麥整株干物質(zhì)量出現(xiàn)下降，表明干旱影響了燕麥的干物質(zhì)積累，而灌漿期品5 號(hào)在旱作和灌水條件下均具有最大的干物質(zhì)量。徐田軍等[14]研究發(fā)現(xiàn)，增加水分會(huì)使小麥旗葉的光合性能提高，光合有效時(shí)間也會(huì)增加，促進(jìn)植物干物質(zhì)及氮素的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)，從而可以提高光合速率和產(chǎn)量。本試驗(yàn)在旱作條件下，與水地品種相比，旱地品種具有相對(duì)較高的整株干物質(zhì)量，說(shuō)明旱地品種在干旱時(shí)同化物轉(zhuǎn)運(yùn)能力較強(qiáng)。

作物通過(guò)光合作用產(chǎn)生的光合同化物會(huì)臨時(shí)在莖中儲(chǔ)藏，當(dāng)植株進(jìn)入灌漿期后，轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒，形成產(chǎn)量。小麥遭遇干旱脅迫時(shí)，導(dǎo)致株高、葉片數(shù)量與面積、穗長(zhǎng)均變小，光合作用也會(huì)受到限制，從而導(dǎo)致干物質(zhì)積累減少[15]。本試驗(yàn)中，4 個(gè)品種受到干旱影響后光合特性指標(biāo)與干物質(zhì)量均出現(xiàn)下降，但不同品種變化情況不同，品5 號(hào)在旱作和灌水條件下，凈光合速率均最大，其成熟期整株干物質(zhì)量最大，說(shuō)明品5 號(hào)產(chǎn)生營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力最高，并儲(chǔ)存在了莖、葉和穗中。有研究表明，當(dāng)植物受到干旱影響時(shí)，可溶性糖為了減輕水分虧缺引起的傷害，可以作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)減輕逆境脅迫[16-19]。研究認(rèn)為，雜交水稻的結(jié)實(shí)率低和籽粒充實(shí)度差是因?yàn)樵磶?kù)不協(xié)調(diào)，并發(fā)現(xiàn)葉片生產(chǎn)的同化物輸向穗部少，而大量輸向莖鞘，但莖鞘中的物質(zhì)運(yùn)不到籽粒[20-21]。燕麥在受到干旱影響后，穗可溶性糖占比較灌水條件出現(xiàn)明顯下降。

4 結(jié)論

旱作條件下，不同品種燕麥光合指標(biāo)和整株干物質(zhì)量均顯著降低，降低了莖、葉可溶性糖向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，影響了同化物轉(zhuǎn)運(yùn)，且品種間存在差異。在灌水條件下，水地品種具有較強(qiáng)的光合特性，有利于燕麥植株干物質(zhì)的積累。旱作條件下，旱地品種的光合特性比水地品種好，其成熟期整株干物質(zhì)量也相對(duì)較大，說(shuō)明旱地品種受干旱影響還有較高的產(chǎn)生營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力。