范 蓉，郭亞萍，趙柯柯，姜夢(mèng)輝，石穎穎，曲延英，陳全家

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院 棉花教育部工程研究中心, 烏魯木齊 830052)

棉花是世界上最重要的經(jīng)濟(jì)作物和纖維作物之一，苗期干旱和鹽堿是影響棉花生長(zhǎng)和導(dǎo)致減產(chǎn)的重要因素[1]。當(dāng)植物受到干旱、鹽脅迫時(shí)，植物會(huì)通過(guò)信號(hào)傳遞激發(fā)轉(zhuǎn)錄因子，轉(zhuǎn)錄因子與啟動(dòng)子區(qū)的順式作用元件相結(jié)合啟動(dòng)特定基因的表達(dá)，從而對(duì)脅迫應(yīng)答[2]。明確棉花抗旱、耐鹽相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)模式，可為棉花抗逆性鑒定分子指標(biāo)體系的建立提供依據(jù)與參考。

轉(zhuǎn)錄因子HSFA、bZIP和NAC在作物對(duì)抗干旱鹽堿等逆境過(guò)程中扮演著重要的角色。研究表明，HSFA類轉(zhuǎn)錄因子參與植物干旱、高鹽等多種逆境脅迫[3]。在棉花[4]、擬南芥[5-6]中，HSFA類轉(zhuǎn)錄因子受到干旱處理的上調(diào)誘導(dǎo)，過(guò)表達(dá)的HSFA在擬南芥中起正調(diào)控作用，并且擬南芥在缺水和限水條件下收獲指數(shù)和產(chǎn)量有一定提高。過(guò)表達(dá)GhHsfA7的棉花[4]植株SOD、 APX、 CAT 等 ROS 清除酶的活性升高，同時(shí)提高了棉花的耐鹽性。干旱脅迫下bZIP在水稻[7]、大豆[8]、玉米[9]、番茄[10]中的表達(dá)均顯著上調(diào)，并且在轉(zhuǎn)基因植株中顯著增強(qiáng)了作物的抗性。李月等[11]對(duì)轉(zhuǎn)錄因子基因GhbZIP15克隆與表達(dá)分析中發(fā)現(xiàn)GhbZIP15參與棉花的非生物脅迫應(yīng)答。Mittal等[12]發(fā)現(xiàn)將擬南芥AtAB15轉(zhuǎn)化棉花可以增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因棉花的抗旱性。關(guān)于NAC類轉(zhuǎn)錄因子，研究表明在擬南芥[13]、水稻[14]、玉米[15]、馬鈴薯[16]、高粱[17]、鷹嘴豆[18]等植物中，NAC轉(zhuǎn)錄因子響應(yīng)非生物脅迫，過(guò)表達(dá)的NAC2提高了轉(zhuǎn)基因馬鈴薯在逆境條件下的耐受性。

目前，眾多學(xué)者對(duì)棉花的抗旱性及耐鹽性鑒定一般從生理指標(biāo)變化及植株形態(tài)等方面入手，其中，常用的抗旱性和耐鹽性鑒定的生理指標(biāo)有MDA、Pro、SOD、POD及EL等[19-20]。當(dāng)植物受到干旱或高鹽脅迫時(shí)，原生質(zhì)膜損傷，植物受到活性氧的破壞，MDA含量積累增加，質(zhì)膜透性增加，而細(xì)胞內(nèi)含物質(zhì)被動(dòng)外滲，EL升高[21]。為應(yīng)對(duì)干旱或高鹽造成的傷害，植物常通過(guò)增加或減少Pro等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，從而降低細(xì)胞水勢(shì)，改變體內(nèi)SOD、POD等酶活力來(lái)適應(yīng)水分的變化，通過(guò)清除氧自由基，來(lái)減輕脅迫對(duì)植物的傷害[22-23]。

轉(zhuǎn)錄因子響應(yīng)脅迫過(guò)程較復(fù)雜，脅迫時(shí)間的長(zhǎng)短對(duì)基因的表達(dá)量具有顯著影響[24]。因此，篩選出響應(yīng)逆境脅迫相關(guān)的基因及其最適脅迫時(shí)間尤為重要。本試驗(yàn)研究PEG、NaCl脅迫下棉花5個(gè)常用抗旱耐鹽生理指標(biāo)及關(guān)鍵基因GhHsfA7、GhbZIP15和GhNAC2表達(dá)情況，并進(jìn)一步分析抗旱耐鹽生理指標(biāo)與這些基因的相關(guān)性，以期篩選出抗旱及耐鹽基因作為棉花抗旱性及耐鹽性鑒定的分子指標(biāo)的參考，為棉花抗逆機(jī)制的研究提供依據(jù)與參考。

1 材料與方法

1.1 材料

選用2個(gè)抗旱耐鹽品種‘KK1543’‘CQJ-5’和2個(gè)敏旱敏鹽品種‘新陸早26’‘石遠(yuǎn)321’為試驗(yàn)材料，由新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)生重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供。

1.2 方法

1.2.1 材料培養(yǎng)方法

選取籽粒飽滿、大小一致的棉花種子用70%的酒精消毒5 min，再經(jīng)15%的H2O2表面滅菌4 h，用無(wú)菌水沖洗4～5次放入三角瓶中，浸種至種子露白，轉(zhuǎn)至放有兩層濾紙的發(fā)芽盒中，保持濕潤(rùn)。待長(zhǎng)出兩片子葉后，選取長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)壯、均一的棉花幼苗轉(zhuǎn)入1/2 Hoagload營(yíng)養(yǎng)液中，溫室水培。16 h光照/8 h黑暗，25 ℃，3 d更換1次營(yíng)養(yǎng)液。

棉花長(zhǎng)3至4片真葉時(shí)，處理組脅迫濃度參照前人研究結(jié)果[25-26]，PEG模擬干旱脅迫組用含有15% PEG6000的營(yíng)養(yǎng)液脅迫處理3、6、12和24 h；鹽脅迫組用含有250 mmol/L NaCl的營(yíng)養(yǎng)液脅迫處理3、6、12和24 h。對(duì)照組用1/2 Hoagload營(yíng)養(yǎng)液繼續(xù)培養(yǎng)，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)為3株樣品。脅迫結(jié)束后，立即采棉花第二片真葉，放入液氮中速凍后用于提RNA，并立即檢測(cè)處理組與對(duì)照組生理指標(biāo)MDA、Pro、SOD、POD及EL。

1.2.2 實(shí)時(shí)熒光定量PCR

提取葉片總RNA，以RNA為模板反轉(zhuǎn)錄合成cDNA第一鏈。選取與植物抗旱、耐鹽相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子GhHsfA7、GhbZIP15和GhNAC2為目標(biāo)基因，GhUBQ7為內(nèi)參基因，根據(jù)NCBI上公布的基因序列，運(yùn)用軟件Primer premier 5.0[11]，分別設(shè)計(jì)特異性引物，引物送華大基因科技有限公司合成。

qRT-PCR反應(yīng)程序采用兩步法：94 ℃預(yù)變性30 s；94 ℃變性5 s，60 ℃退火30 s，40個(gè)循環(huán)。反應(yīng)結(jié)束后將數(shù)據(jù)導(dǎo)出到Microsoft Excel進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和計(jì)算分析。相對(duì)表達(dá)量的計(jì)算方法參照秦鵬等[24]使用的2-ΔΔCt方法。

由圖3可知，不同適應(yīng)活化條件對(duì)酵母菌產(chǎn)氣能力有較大影響，隨活化基質(zhì)中碳源和氮源含量的增加，酵母菌的產(chǎn)氣量基本呈上升趨勢(shì)。盡管有氧呼吸時(shí)CO2的產(chǎn)量遠(yuǎn)高于厭氧條件下，但厭氧條件活化所得酵母菌在隨后的發(fā)酵試驗(yàn)中展現(xiàn)了遠(yuǎn)高于有氧條件活化菌株的產(chǎn)氣能力，這可能是由于厭氧條件下，某些參與TCA循環(huán)的酶仍然保持活性，這些額外的代謝途徑能夠合成細(xì)胞功能所需的重要前體物質(zhì)，并決定最終產(chǎn)氣體積[22]。

表1 研究中使用的基因與引物信息

1.2.3 生理指標(biāo)測(cè)定

丙二醛(MDA)含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸比色法[27]；脯氨酸(Pro)含量測(cè)定采用水合茚三酮法測(cè)定[27]；超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定采用NBT光化學(xué)還原法測(cè)定[27]；過(guò)氧化物酶(POD)活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[27]；電解質(zhì)外滲法檢測(cè)電滲率(EL)[28]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理計(jì)算，DPS進(jìn)行方差分析[11]，Graph Pad Prism 5繪柱狀圖及箱圖，相關(guān)性是通過(guò)軟件SPSS 20的雙尾t檢驗(yàn)進(jìn)行分析[24]。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG模擬干旱脅迫下棉花轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)量分析

2.1.1 PEG脅迫下棉花GhHsfA7的表達(dá)分析

PEG脅迫下，不同棉花品種中GhHsfA7的表達(dá)模式如圖1(a)，在抗旱品種(CQJ-5和KK1543)中，GhHsfA7相對(duì)表達(dá)量呈現(xiàn)先上調(diào)后下調(diào)的趨勢(shì)。在PEG脅迫的3、6 h，兩個(gè)抗旱品種的GhHsfA7相對(duì)表達(dá)量都較高且差異不顯著，均在6 h表達(dá)量達(dá)到極值，分別是對(duì)照的3.06和3.56倍；在敏旱品種(新陸早26和石遠(yuǎn)321)中GhHsfA7的相對(duì)表達(dá)量都呈現(xiàn)先下調(diào)后上調(diào)再下調(diào)的趨勢(shì)，在6 h表達(dá)量達(dá)到極值，分別是對(duì)照的1.08和1.23倍。

在PEG脅迫下，GhHsfA7在不同棉花品種表達(dá)變化如圖1(b)，抗旱品種中GhHsfA7在3、6和12 h的相對(duì)表達(dá)量極顯著高于敏旱品種，表明GhHsfA7在干旱脅迫中發(fā)揮了正調(diào)控的作用。在抗旱和敏旱品種中GhHsfA7的相對(duì)表達(dá)量均在脅迫6 h達(dá)到最大值，該時(shí)間GhHsfA7的相對(duì)表達(dá)量可作為鑒定棉花抗旱性的一個(gè)重要指標(biāo)。

不同小寫字母表示在0.05水平存在顯著差異；**表示在0.01水平存在顯著差異。圖1 PEG脅迫下GhHsfA7在棉花中的表達(dá)變化Figure 1 Changes of GhHsfA7 expression in cotton under PEG stress

2.1.2 PEG脅迫下棉花GhbZIP15的表達(dá)分析

不同小寫字母表示在0.05水平存在顯著差異。**表示在0.01水平存在顯著差異；*表示在0.05水平存在顯著差異。圖2 PEG脅迫下GhbZIP15在棉花中的表達(dá)變化Figure 2 Changes of GhbZIP15 expression in cotton under PEG stress

在PEG脅迫下，GhbZIP15在不同棉花品種表達(dá)變化如圖2(b)，抗旱品種中GhbZIP15在各時(shí)間段的相對(duì)表達(dá)量顯著或極顯著高于敏旱品種，表明GhbZIP15在干旱脅迫中發(fā)揮了正調(diào)控的作用。在抗旱和敏旱品種中GhbZIP15的相對(duì)表達(dá)量在脅迫6 h達(dá)到最大值，該時(shí)間GhbZIP15的相對(duì)表達(dá)量可作為鑒定棉花抗旱性的一個(gè)重要指標(biāo)。

2.1.3 PEG脅迫下棉花GhNAC2的表達(dá)分析

PEG脅迫下，不同棉花品種中GhNAC2的表達(dá)模式如圖3(a)，GhNAC2相對(duì)表達(dá)量呈現(xiàn)先上調(diào)后下調(diào)的趨勢(shì)。在CQJ-5 中，GhNAC2在6 h下達(dá)到極值，表達(dá)量是對(duì)照的7.64倍；在KK1543中，GhNAC2在6、12 h下表達(dá)量較高，在12 h下達(dá)到極值，表達(dá)量是對(duì)照的3.99倍；在敏旱品種(新陸早26，石遠(yuǎn)321)中，GhNAC2在6 h下達(dá)到極值。在新陸早26中，GhNAC2在6 h表達(dá)量是對(duì)照的2.48倍；在KK1543中，GhNAC2在6 h表達(dá)量是對(duì)照的3.93倍。

在PEG脅迫下，GhNAC2在不同棉花品種表達(dá)變化如圖3(b)，在抗旱品種中GhNAC2在3、6和12 h下的相對(duì)表達(dá)量顯著或極顯著高于敏旱品種，表明GhNAC2在干旱脅迫中發(fā)揮了正調(diào)控的作用。在抗旱和敏旱品種比較中GhNAC2的相對(duì)表達(dá)量在脅迫6 h下達(dá)到最大值，該時(shí)間GhNAC2的相對(duì)表達(dá)量可作為鑒定棉花抗旱性的參考指標(biāo)。

不同小寫字母表示在0.05水平存在顯著差異。**表示在0.01水平存在顯著差異；*表示在0.05水平存在顯著差異。圖3 PEG脅迫下GhNAC2在不同棉花品種中的表達(dá)變化Figure 3 Expression changes of GhNAC2 in different cotton varieties under PEG stress

在PEG脅迫下，不同品種棉花中GhHsfA7、GhbZIP15、GhNAC2均在6 h下高表達(dá)，表達(dá)總量依次為GhNAC2(18.04)>GhbZIP15(9.99)>GhHsfA7(8.93)，抗旱品種(CQJ-5和KK1543) 與敏旱品種(新陸早26，石遠(yuǎn)321基因表達(dá)量間存在顯著或極顯著差異。

2.2 NaCl脅迫下轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)量分析

2.2.1 NaCl脅迫下棉花GhHsfA7的表達(dá)分析

NaCl脅迫下，不同棉花品種中GhHsfA7的表達(dá)模式如圖4(a)，在耐鹽品種(CQJ-5和KK1543)中表達(dá)呈現(xiàn)先上調(diào)后下調(diào)再上調(diào)再下調(diào)的趨勢(shì)，GhHsfA7在3、12 h下表達(dá)量達(dá)到峰值，在3 h下達(dá)到極值，分別是對(duì)照的3.86、4.61倍；GhHsfA7在敏鹽品種(新陸早26和石遠(yuǎn)321)中表達(dá)呈現(xiàn)先上調(diào)后下調(diào)的趨勢(shì)，在 3 h下表達(dá)量達(dá)到極值，分別是對(duì)照的2.98、2.28倍。

在NaCl脅迫下，GhHsfA7在不同棉花品種表達(dá)變化如圖4(b)，耐鹽品種中GhHsfA7在3、6、12和24 h下的相對(duì)表達(dá)量極顯著高于敏旱品種，表明GhHsfA7在鹽脅迫中發(fā)揮了正調(diào)控的作用。在耐鹽與敏鹽品種中GhHsfA7的相對(duì)表達(dá)量均在脅迫3 h下達(dá)到最大值，該時(shí)間GhHsfA7的相對(duì)表達(dá)量可作為鑒定棉花耐鹽性的一個(gè)重要指標(biāo)。

2.2.2 NaCl脅迫下棉花GhbZIP15的表達(dá)分析

NaCl脅迫下，不同棉花品種中GhbZIP15的表達(dá)模式如圖5(a)。GhbZIP15相對(duì)表達(dá)量呈現(xiàn)先上調(diào)后下調(diào)的趨勢(shì)。在CQJ-5 中GhbZIP15表達(dá)量在6 h達(dá)到極值，是對(duì)照的2.91倍；在KK1543中GhbZIP15表達(dá)量在3 h達(dá)到極值，是對(duì)照的2.49倍；在敏旱品種(新陸早26和石遠(yuǎn)321)中GhbZIP15表達(dá)量在3 h達(dá)到極值，分別是對(duì)照的1.58和1.49倍。

不同小寫字母表示在0.05水平存在顯著差異。**表示在0.01水平存在顯著差異；*表示在0.05水平存在顯著差異。圖4 NaCl脅迫下GhHsfA7在棉花中的表達(dá)變化Figure 4 Changes of GhHsfA7 expression in cotton under NaCl stress

在NaCl脅迫下，GhbZIP15在不同棉花品種表達(dá)變化如圖5(b)，耐鹽品種中GhbZIP15在3、6、12和24 h下的相對(duì)表達(dá)量極顯著高于敏旱品種，表明GhbZIP15在鹽脅迫中發(fā)揮了正調(diào)控的作用，在脅迫3 h下達(dá)到最大值。

不同小寫字母表示在0.05水平存在顯著差異。**表示在0.01水平存在顯著差異；*表示在0.05水平存在顯著差異。圖5 NaCl脅迫下GhbZIP15在棉花中的表達(dá)變化Figure 5 Changes of GhbZIP15 expression in cotton under NaCl stress

2.2.3 NaCl脅迫下棉花GhNAC2的表達(dá)分析

NaCl脅迫下，不同棉花品種中GhNAC2的表達(dá)模式如圖6(a)，GhNAC2相對(duì)表達(dá)量呈現(xiàn)先上調(diào)后下調(diào)的趨勢(shì)。在耐鹽品種(CQJ-5和KK1543)中GhNAC2表達(dá)量在3 h下達(dá)到極值，是對(duì)照的3.35和3.84倍；在敏鹽品種新陸早26中GhNAC2表達(dá)量在3 h下達(dá)到極值，是對(duì)照的1.99倍。在KK1543中GhNAC2表達(dá)量在6 h下達(dá)到極值，是對(duì)照的1.33倍。

在NaCl脅迫下，GhNAC2在不同棉花品種表達(dá)變化如圖6(b)，耐鹽品種中GhNAC2在3、6和12 h下的相對(duì)表達(dá)量極顯著高于敏旱品種，表明GhNAC2在鹽脅迫中發(fā)揮了正調(diào)控的作用。在耐鹽與敏鹽品種中GhNAC2的相對(duì)表達(dá)量均在脅迫3 h下達(dá)到峰值，該時(shí)間GhNAC2的相對(duì)表達(dá)量可作為鑒定棉花耐鹽性的一個(gè)重要指標(biāo)。

在NaCl脅迫下，不同品種棉花中GhHsfA7、GhbZIP15、GhNAC2在3 h下高表達(dá)，表達(dá)總量依次為：GhHsfA7(13.73)>GhNAC2(10.51)>GhbZIP15(8.20)，抗旱品種(CQJ-5和KK1543) 與敏旱品種(新陸早26和石遠(yuǎn)321)基因表達(dá)量間存在顯著或極顯著差異。

2.3 干旱脅迫和鹽脅迫下棉花生理指標(biāo)差異分析

測(cè)定PEG模擬干旱脅迫6 h、NaCl脅迫3 h及對(duì)照棉花不同品種5項(xiàng)生理指標(biāo)變化如表2所示。模擬干旱脅迫與高鹽脅迫后棉花5項(xiàng)生理指標(biāo)與對(duì)照之間存在顯著差異。并且抗逆性不同的棉花品種中生理指標(biāo)間也存在顯著差異。耐受型棉花品種(CQJ-5和KK1543)Pro、SOD及POD相對(duì)變化均大于敏感型品種(新陸早26和石遠(yuǎn)321)，而MDA和EL相對(duì)變化均小于敏感型品種。

不同小寫字母表示在0.05水平存在顯著差異。**表示在0.01水平存在顯著差異；*表示在0.05水平存在顯著差異。圖6 NaCl脅迫下GhNAC2在棉花中的表達(dá)變化Figure 6 Changes of GhNAC2 expression in cotton under NaCl stress

表2 干旱脅迫和鹽脅迫下棉花生理指標(biāo)變化

2.4 3個(gè)轉(zhuǎn)錄因子基因表達(dá)量與生理指標(biāo)相關(guān)性分析

3個(gè)轉(zhuǎn)錄因子的相對(duì)表達(dá)量與5個(gè)生理指標(biāo)相對(duì)變化相關(guān)性如表3所示。相關(guān)性是通過(guò)SPSS 20軟件的雙尾t檢驗(yàn)進(jìn)行分析得到pearson相關(guān)系數(shù)，表現(xiàn)基因與生理指標(biāo)間的密切程度和變化趨勢(shì)。PEG脅迫下，GhHsfA7與Pro存在極顯著正相關(guān)，GhbZIP15與MDA、 EL存在顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，GhNAC2與SOD、POD存在顯著正相關(guān)。NaCl脅迫下，GhHsfA7與Pro存在顯著正相關(guān),與EL間存在顯著負(fù)相關(guān)，GhbZIP15與Pro存在顯著正相關(guān)，GhNAC2與SOD、POD存在顯著正相關(guān)，與MDA、EL存在顯著負(fù)相關(guān)。

表3 3個(gè)轉(zhuǎn)錄因子基因表達(dá)量與生理指標(biāo)相關(guān)性分析

3 討論與結(jié)論

本研究中，不同品種棉花受到干旱和鹽脅迫時(shí)，轉(zhuǎn)錄因子GhHsfA7、GhbZIP15和GhNAC2均起正調(diào)控的作用，這與以前報(bào)道的研究結(jié)果一致[4,11,18]。在PEG脅迫6 h和NaCl脅迫3 h下，GhHsfA7、GhbZIP15和GhNAC2的綜合表達(dá)量達(dá)最大值。雖然3個(gè)轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)趨勢(shì)不一致，但不同品種間存在一定關(guān)聯(lián)，耐受型品種中的表達(dá)均顯著高于敏感型品種；PEG脅迫下，3個(gè)轉(zhuǎn)錄因子均在敏感品種‘新陸早26’表達(dá)量最低；NaCl脅迫下，3個(gè)轉(zhuǎn)錄因子均在敏感品種‘石遠(yuǎn)321’表達(dá)量最低。說(shuō)明在不同的棉花品種中，調(diào)控GhHsfA7、GhbZIP15和GhNAC2轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)的途徑存在差異，可能是這些轉(zhuǎn)錄因子的啟動(dòng)子序列含有不同的順式作用元件，也可能是這些轉(zhuǎn)錄因子上游的基因存在差異[24]。

本研究通過(guò)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，GhHsfA7在PEG和NaCl脅迫下與Pro存在極顯著正相關(guān)，與EL存在顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明GhHsfA7可能參與調(diào)控滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累從而提高植物的保水性，使得細(xì)胞膜受傷害程度小，電解質(zhì)外滲少，以此應(yīng)對(duì)鹽脅迫對(duì)植物的傷害。GhbZIP15在PEG脅迫下與MDA、 EL存在顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明GhbZIP15可能與合成膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物起負(fù)調(diào)控作用，同時(shí)植物細(xì)胞膜完整性較好，棉花受傷害程度小。GhNAC2與SOD、POD間存在顯著正相關(guān)，說(shuō)明GhNAC2可能參與調(diào)控活性氧清除相關(guān)的酶表達(dá)，從而提提高酶活力，清除植物體內(nèi)自由基，對(duì)細(xì)胞膜產(chǎn)生保護(hù)作用，降低脅迫對(duì)植物的傷害。研究表明，在玉米[29]、大麥[30]、棉花[31]、油菜[32]等作物中，敏旱品種MDA 的積累量與電解質(zhì)滲透率較高，抗旱品種游離脯氨酸積累量、SOD與POD酶活性較高，以上研究結(jié)果與本研究結(jié)果一致。

PEG脅迫6 h與NaCl脅迫3 h下，GhHsfA7、GhbZIP15和GhNAC2的表達(dá)量可作為棉花抗旱、耐鹽性鑒定的分子指標(biāo)的參考。不同棉花品種在逆境脅迫下有多個(gè)信號(hào)途徑協(xié)同作用，并且發(fā)揮作用，響應(yīng)時(shí)間也不盡相同。因此，想要準(zhǔn)確、快速地鑒定棉花品種的抗旱耐鹽性，還需要不斷豐富棉花抗旱耐鹽性鑒定的分子指標(biāo)，為抗旱耐鹽性鑒定體系的建立提供依據(jù)。