韓曉栩，趙媛媛，張麗靜，郭丁，傅華，李永善，楊成新

（1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)孿井灘氣象站，內(nèi)蒙古 嘉爾嘎勒賽漢鎮(zhèn)750312；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善盟草原工作站，內(nèi)蒙古 巴彥浩特750306）

據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球干旱半干旱地區(qū)占陸地面積的45%以上［1］。干旱程度正隨著全球氣候的變暖而加劇，面積也正在以較快速度擴(kuò)大［2］。干旱是影響植物生長(zhǎng)和發(fā)育的重要因子。與此同時(shí)，由臭氧層損耗引起的UV-B輻射增加已經(jīng)成為全球性的環(huán)境問(wèn)題［3］，植物對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的反應(yīng)將是未來(lái)幾十年的重要問(wèn)題［4］。在干旱地區(qū)，UV-B輻射和干旱是常見(jiàn)的脅迫因子且常同時(shí)發(fā)生，因此植物對(duì)二者復(fù)合脅迫的適應(yīng)機(jī)制受到廣泛關(guān)注［5-6］。

干旱和UV-B復(fù)合脅迫會(huì)在植物中引起協(xié)同或拮抗作用。干旱和UV-B輻射復(fù)合脅迫可加劇單一脅迫造成的損傷：與干旱脅迫相比，復(fù)合脅迫使滇楊（Populusyunnanensis）植株變矮、葉面積和總生物量下降［7］；添加UV-B輻射使干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)須銀柴胡（Stellaria longipes）葉面積和干物質(zhì)積累的抑制作用增強(qiáng)［8］。與之相反，大量研究表明干旱和UV-B復(fù)合脅迫可緩解單一脅迫造成的損傷：復(fù)合脅迫可增加葉角質(zhì)層厚度，減少UV-B輻射在葉內(nèi)的滲透，同時(shí)減少蒸騰失水［9］；增加光合色素合成，提高光合速率，促進(jìn)光合作用［10］；誘導(dǎo)大量酚類(lèi)和類(lèi)黃酮等紫外吸收物質(zhì)和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)產(chǎn)生［3］，抗氧化酶系統(tǒng)活性增加［11］，清除細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基、減輕膜脂過(guò)氧化［12］。目前，干旱與UV-B輻射復(fù)合脅迫的相關(guān)研究主要集中在表型、光合作用及抗氧化能力等方面。脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）會(huì)造成膜脂過(guò)氧化，從而降低植物抗逆性［13］。有研究表明類(lèi)黃酮可抑制脂氧合酶活性［14］，但目前在干旱和UV-B復(fù)合脅迫中類(lèi)黃酮是否可通過(guò)抑制LOX活性減輕膜脂過(guò)氧化，從而緩解膜損傷尚不清楚。通過(guò)改變不飽和脂肪酸水平來(lái)調(diào)節(jié)膜流動(dòng)性，是植物抵抗非生物脅迫的特征之一［15］。在單獨(dú)干旱［16］和UV-B輻射［17］脅迫中，脂肪酸含量、組成以及不飽和度均發(fā)生變化，但目前關(guān)于植物脂肪酸含量、組成以及不飽和度在干旱和UV-B復(fù)合脅迫中的變化尚無(wú)報(bào)道，關(guān)于不飽和脂肪酸在植物抵抗干旱和UV-B輻射復(fù)合脅迫中的作用尚不清楚。

近年來(lái)，荒漠植物對(duì)干旱和UV-B輻射獨(dú)特的適應(yīng)性及其應(yīng)對(duì)策略受到廣泛關(guān)注［18-19］。白沙蒿（Artemisia sphaerocephala），菊科蒿屬，多年生半灌木，廣泛分布于中國(guó)西北的甘肅、寧夏、陜西、新疆以及內(nèi)蒙古地區(qū)［20］，是流動(dòng)沙丘和半流動(dòng)沙丘上最重要的先鋒固沙植物之一，對(duì)維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有特殊意義［21］。本試驗(yàn)?zāi)M荒漠生境，探究干旱和UV-B輻射脅迫及其互作對(duì)白沙蒿幼苗生長(zhǎng)、次生物質(zhì)類(lèi)黃酮代謝、脂肪酸代謝的影響，以探究白沙蒿在荒漠條件下的適應(yīng)機(jī)理，為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試植物材料為2014年9月采自阿拉善的白沙蒿種子。白沙蒿種子種于混合土（灰鈣土∶細(xì)砂=2∶1）中，試驗(yàn)于溫室（晝夜溫度：25℃/12℃；光周期：16 h/8 h；光合有效輻射：150 mol·m-2·s-1；相對(duì)濕度：30%）內(nèi)進(jìn)行，出苗30 d后，進(jìn)行間苗，每盆留長(zhǎng)勢(shì)一致的白沙蒿幼苗1株，開(kāi)始進(jìn)行脅迫處理。

1.2 干旱和UV-B輻射處理

處理分為對(duì)照（control，CK）、干旱（drought，D）處理、UV-B輻射（UV-B radiation，U）處理以及干旱和UV-B輻射復(fù)合（D+U）處理，每處理設(shè)10個(gè)重復(fù)。土壤含水量以田間最大持水量（測(cè)得為25.5%）為根據(jù)。CK處理，土壤含水量為田間持水量的78%，輻射量為0μW·cm-2；D處理，土壤含水量為田間持水量的45%，輻射量為0μW·cm-2；U處理，土壤含水量為田間持水量的78%，輻射量為15.95μW·cm-2；D+U處理，土壤含水量為田間持水量的45%，輻射量為15.95μW·cm-2。處理過(guò)程中使用稱(chēng)重法控制盆中土壤含水量。使用40 W UV-B燈管（北京電光源研究所，中國(guó)）模擬UV-B輻射。UV-B輻射強(qiáng)度用UV-B輻照計(jì)（北京師范大學(xué)光電儀器廠(chǎng)，中國(guó)）測(cè)定。UV-B照射時(shí)間為每日固定2 h。處理21 d后取樣進(jìn)行測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

隨機(jī)選取完整新鮮葉，使用便攜式葉面積掃描儀（AM 2000E，英國(guó)）測(cè)定葉面積，用精確度為0.01 m的直尺測(cè)量株高，即白沙蒿幼苗基部至最頂端的距離。將植株的根、莖、葉分別在105℃條件下快速殺青30 min，然后在85℃條件下連續(xù)烘干48 h直至恒重并稱(chēng)重獲得其干物質(zhì)量。

使用稱(chēng)重法測(cè)定葉的相對(duì)含水量（relative water content，RWC）［22］。使用浸泡法測(cè)定葉的相對(duì)電導(dǎo)率（relative electric conductivity，REC）［23］。

使用植物脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）活性試劑盒（蘇州科銘生物有限公司，中國(guó)）進(jìn)行LOX活性測(cè)定；使用硫代巴比妥酸法進(jìn)行丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量測(cè)定［24］。根據(jù)Liu等［25］的方法測(cè)定白沙蒿葉的類(lèi)黃酮含量；使用植物苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia-lyase，PAL）酶聯(lián)免疫分析試劑盒、植物查爾酮合酶（chalcone synthase，CHS）酶聯(lián)免疫分析試劑盒以及植物查爾酮異構(gòu)酶（chalcone isomerase，CHI）酶聯(lián)免疫分析試劑盒（南京森貝伽生物有限公司，中國(guó)）對(duì)3種酶含量進(jìn)行測(cè)定。

參照楚秉泉等［26］的方法提取脂肪酸，使用GC-MS氣質(zhì)聯(lián)用法對(duì)脂肪酸組成及含量進(jìn)行測(cè)定。

按照UNIQ-10柱式Trizol RNA抽提試劑盒（上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司，中國(guó)）說(shuō)明書(shū)方法提取白沙蒿葉RNA。使用Prime-Script RT-PCR Kit試劑盒（Takara，中國(guó)）將RNA反轉(zhuǎn)錄為cDNA，使用SYBR Premix Ex Taq Kit試劑盒（Takara，中國(guó)）在實(shí)時(shí)定量PCR儀（BIO-RAD，美國(guó)）上進(jìn)行qRT-PCR。重復(fù)3次，以UBC9作為內(nèi)參基因［27］，用2-ΔΔCt法計(jì)算基因相對(duì)表達(dá)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2019對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，使用SPSS 20.0軟件進(jìn)行方差分析（Duncan，P<0.05），使用Microsoft Excel 2019和Microsoft Office PowerPoint 2019制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱和UV-B輻射及其互作對(duì)白沙蒿幼苗生長(zhǎng)的影響

D和U處理下，白沙蒿幼苗生長(zhǎng)均受到抑制，生物量均顯著降低（P<0.05）；D+U處理后，此種抑制有所緩解，葉、莖、根重及總生物量較D處理顯著升高（P<0.05），為U處理的1.19、1.08、1.12和1.12倍（表1）。3個(gè)處理根冠比與CK均無(wú)顯著差異（表1）。D和U處理白沙蒿幼苗株高和葉面積均顯著降低，D+U處理株高分別為D和U處理的1.14和1.09倍，葉面積分別為D和U處理的1.69和1.16倍（表1）。

表1 干旱和UV-B輻射及其互作對(duì)白沙蒿幼苗生長(zhǎng)的影響Table 1 Effect of growth indices on A.sphaerocephala seedlings treated with drought and UV-B radiation acting individually and in combination

D和U處理白沙蒿葉RWC顯著低于CK，D+U處理RWC分別為D和U處理的1.09（P<0.05）和1.03倍（圖1）。

圖1 干旱和UV-B輻射及其互作對(duì)白沙蒿葉相對(duì)含水量的影響Fig.1 Effect of RWC on A.sphaerocephala leaves treated with drought and UV-B radiation acting individually and in combination

2.2 干旱和UV-B輻射及其互作對(duì)白沙蒿膜脂氧化損傷的影響

各處理REC含量均顯著高于CK，D+U處理分別為D和U處理的89.58%和84.61%（P<0.05）（圖2）。D處理MDA含量為CK的1.65倍（P<0.05），U處理與CK無(wú)顯著差異，D+U處理為D處理的66.79%（P<0.05），與U處理無(wú)顯著差異。D處理LOX活性為CK的3.69倍（P<0.05），U處理與CK無(wú)顯著差異。D+U處理可緩解D處理引起的LOX活性升高，D+U處理為D處理的44.00%（P<0.05），與U處理無(wú)顯著差異。

圖2 干旱和UV-B輻射及其互作對(duì)白沙蒿葉相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量和脂氧合酶活性的影響Fig.2 Effect of REC，MDA content and LOX activity on A.sphaerocephala leaves treated with drought and UV-B radiation acting individually and in combination

2.3 干旱和UV-B輻射及其互作對(duì)白沙蒿葉次生物質(zhì)類(lèi)黃酮代謝的影響

D和U處理白沙蒿葉類(lèi)黃酮含量分別為CK的1.25和1.37倍（圖3），D+U處理較D和U處理進(jìn)一步提高，分別為其1.57和1.40倍（P<0.05）。

圖3 干旱和UV-B輻射及其互作對(duì)白沙蒿葉類(lèi)黃酮含量及其合成途徑中關(guān)鍵酶的影響Fig.3 Effect of flavonoids content and key enzymes in its synthesis pathway on A.sphaerocephala leaves treated with drought and UV-B radiation acting individually and in combination

各處理白沙蒿葉PAL、CHS含量均顯著高于CK（P<0.05），D+U處理PAL含量分別為D和U處理的1.06和1.77倍（P<0.05）；D+U處理CHS含量分

別為D和U處理的94.83%和93.26%。與CK相比，D和U處理均引起CHI含量顯著下降（P<0.05），D+U處理分別為D和U處理的1.60和1.87倍（P<0.05）。

2.4 干旱和UV-B輻射及其互作對(duì)白沙蒿葉脂肪酸代謝的影響

2.4.1 干旱和UV-B輻射及其互作對(duì)白沙蒿葉脂肪酸組成及含量的影響 白沙蒿葉6種主要脂肪酸分析結(jié)果表明，3種飽和脂肪酸（saturated fatty acid，SFA）：棕櫚酸（C16：0）、硬脂酸（C18：0）、花生酸（C20：0），占總脂肪酸25.24%；3種不飽和脂肪酸（unsaturated fatty acid，UFA）：油酸（C18：1）、亞油酸（C18：2）和亞麻酸（C18：3），占總脂肪酸74.76%（表2）。

表2 干旱和UV-B輻射及其互作對(duì)白沙蒿葉脂肪酸組成及含量的影響Table 2 Effect of fatty acid composition and content on A.sphaerocephala leaves tr eated with dr ought and UV-B r adiation acting individually and in combination（%）

D和U處理均造成SFA上升，分別為CK的1.09（P<0.05）和1.01倍；UFA下降，為CK的97.11%（P<0.05）和99.51%。UFA中，D處理C18：1、C18：2和C18：3含量分別為CK的1.19倍、80.95%和1.07倍（P<0.05）；U處理C18：1、C18：2和C18：3含量分別為CK的2.77倍、1.10倍和79.12%（P<0.05）。D+U處理C18：1、C18：2和C18：3含量分別為D處理的80.05%、1.19倍和94.07%，為U處理的34.28%、87.81%和1.27倍（表2）。D處理不飽和脂肪酸指數(shù)（index of unsaturated fatty acid，IUFA）與CK相比無(wú)顯著差異，U處理為CK的91.96%（P<0.05），D+U處理與CK和D處理無(wú)顯著差異，為U處理的1.08倍（P<0.05，表2）。

2.4.2 干旱和UV-B輻射及其互作對(duì)白沙蒿葉不飽和脂肪酸合成途徑中關(guān)鍵基因的影響 脂肪酸去飽和酶2（fatty acid desaturase 2，F(xiàn)AD2）和FAD6通過(guò)去飽和作用促使C18：1合成C18：2，F(xiàn)AD3和FAD7/8則促使C18：2合成C18：3［28］。D處理FAD2基因表達(dá)量與CK無(wú)顯著差異，F(xiàn)AD3基因不表達(dá)（圖4，5）；FAD7/8和FAD6基因表達(dá)量分別是CK的2.22和2.69倍。U處理FAD2和FAD3基因表達(dá)量分別為CK的29.08和4.28倍；FAD6和FAD 7/8基因表達(dá)量與CK無(wú)顯著差異。D+U處理FAD2與D處理無(wú)顯著差異，為U處理的11.61%；FAD3基因表達(dá)量為U處理的44.16%（P<0.05）；FAD6基因表達(dá)量分別為D和U處理的14.50%和37.86%（P<0.05）；FAD7/8與D處理無(wú)顯著差異，為U處理的2.38倍（P<0.05）（圖4）。

圖4 干旱和UV-B輻射及其互作對(duì)白沙蒿葉中FAD基因表達(dá)的影響Fig.4 Effect of FAD gene expression on A.sphaerocephala leaves treated with drought and UV-B radiation acting individually and in combination

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，D和U處理均造成白沙蒿幼苗葉、莖、根生物量及總生物量積累減少、株高和葉面積降低；D+U處理下，單一脅迫引起的生長(zhǎng)抑制得到有效緩解，上述指標(biāo)較單一脅迫均有所增加（表1）。這一結(jié)果與大量研究一致，干旱和UV-B復(fù)合脅迫可增加光合色素合成、提高光合速率、促進(jìn)光合作用，增加抗氧化酶系統(tǒng)活性、清除細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基，從而緩解單一脅迫引起的生物量下降［10-12］。本研究中，D和U處理白沙蒿葉的REC分別為CK的1.40和1.48倍（圖2），表明干旱和UV-B輻射單獨(dú)脅迫造成的膜損傷可能是造成白沙蒿生物量下降的重要原因之一；D+U處理下，REC分別為D和U處理的89.58%和84.61%（圖2），表明干旱和UV-B輻射復(fù)合脅迫緩解了其在單一脅迫下受到的膜損傷。

干旱和UV-B輻射復(fù)合脅迫對(duì)自由基代謝、紫外吸收物質(zhì)、抗氧化系統(tǒng)等方面均會(huì)造成影響。其中，類(lèi)黃酮作為抗氧化物質(zhì)和紫外吸收物質(zhì)，在響應(yīng)干旱和UV-B輻射時(shí)均在葉中大量積累，從而保持植物氧化還原平衡，并減少UV-B輻射的滲透［29］。本研究D和U處理類(lèi)黃酮含量分別為CK的1.25和1.37倍，這與對(duì)大麥（Hordeum vulgare）、萵苣（Lactuca sativa）、蒙古蕕（Caryopteris mongolica）的研究結(jié)果一致［30-32］。PAL、CHS、CHI是類(lèi)黃酮合成途徑中的3種關(guān)鍵酶，其會(huì)隨脅迫程度加重以及多種脅迫復(fù)合而增加［33-34］。本研究中，D和U處理白沙蒿PAL和CHS含量分別為CK的2.09、1.35倍和1.58、1.61倍，二者與D和U處理下類(lèi)黃酮含量增加一致，而CHI含量為CK的90.41%、77.14%（圖3），表明UV-B輻射和干旱單獨(dú)脅迫下，PAL和CHS可能起主要作用。本研究中，復(fù)合脅迫下PAL和CHI含量在D和U處理下顯著升高（圖3），與D+U處理白沙蒿類(lèi)黃酮含量顯著高于D和U處理的結(jié)果一致，表明復(fù)合脅迫下PAL和CHI含量增加是復(fù)合脅迫下類(lèi)黃酮增加的主要原因。

LOX會(huì)產(chǎn)生氫過(guò)氧化合物，造成膜脂過(guò)氧化。研究表明類(lèi)黃酮含量達(dá)到一定數(shù)值時(shí)，其能夠抑制LOX活性，從而降低膜脂過(guò)氧化［14］。本研究中，與CK相比，D和U處理均造成白沙蒿類(lèi)黃酮含量升高，但U處理LOX活性和MDA含量無(wú)顯著變化，D處理LOX活性和MDA含量分別為CK的3.25和1.65倍（P<0.05）（圖2和圖3）。上述結(jié)果表明，U處理白沙蒿類(lèi)黃酮含量升高，使LOX活性保持與CK相當(dāng)?shù)乃?，未造成膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA含量升高；D處理雖然類(lèi)黃酮含量顯著高于CK，但這一抑制現(xiàn)象并未體現(xiàn)，推測(cè)類(lèi)黃酮含量需要達(dá)到一定閾值才能對(duì)LOX活性具有抑制作用，而干旱脅迫下LOX活性上升是其造成白沙蒿膜損傷的重要原因。D+U處理下類(lèi)黃酮含量進(jìn)一步提高，分別為D和U處理的1.57和1.40倍（P<0.05），LOX活性和MDA含量分別為D處理的44.00%和66.79%（P<0.05），但均與U處理無(wú)顯著差異（圖2和圖3）。上述結(jié)果表明，D+U處理類(lèi)黃酮進(jìn)一步增加導(dǎo)致LOX活性降低，緩解了干旱引致的膜脂過(guò)氧化，MDA含量減少，這種抑制也存在于大豆（Glycine max）中［35］。類(lèi)黃酮含量的提高，且其對(duì)LOX活性的抑制作用是干旱和UV-B復(fù)合脅迫下緩解白沙蒿膜損傷的重要原因之一。

脂肪酸是生物膜的主要組分，其不飽和度升高可以增加細(xì)胞膜的流動(dòng)性，從而維持生物膜基本功能和細(xì)胞生命活動(dòng)，提高植物的抗逆性。植物抗旱性以及耐UV-B輻射能力與其脂肪酸不飽和度密切相關(guān)：干旱脅迫下，葡萄（Vitis vinifera）、馬尼拉草（Zoysia matrella）可維持高水平的脂肪酸不飽和度，提高膜流動(dòng)性，維持膜正常功能［36-37］；UV-B輻射下，黃瓜（Cucumis sativus）UV-B不敏感品種的不飽和脂肪酸水平高于敏感品種［38］。脂肪酸不飽和度可用IUFA來(lái)衡量，值越大則不飽和程度越高［16，39］。本研究中，與CK相比，D處理IUFA無(wú)顯著差異，U處理C18：1、C18：2、C18：3含量和IUFA分別為CK的2.77倍、1.10倍、79.12%和91.96%（P<0.05）（表2）。上述結(jié)果表明，干旱脅迫下白沙蒿脂肪酸不飽和度保持了與CK相當(dāng)?shù)乃剑ち鲃?dòng)性未受到影響，而U處理由于C18：3含量顯著下降，導(dǎo)致IUFA顯著下降，UV-B輻射下白沙蒿脂肪酸不飽和度下降導(dǎo)致膜流動(dòng)性下降是其造成白沙蒿膜損傷的重要原因。D+U處理IUFA與D處理無(wú)顯著差異；D+U處理C18：1、C18：2、C18：3含量和IUFA為U處理的34.28%、87.81%、1.27倍和1.08倍（P<0.05）（表2），表明D+U處理提高C18：3含量導(dǎo)致IUFA升高，緩解了UV-B輻射引致的脂肪酸不飽和度下降。脂肪酸不飽和度上升恢復(fù)膜流動(dòng)性是干旱和UV-B復(fù)合脅迫下緩解白沙蒿膜損傷的重要原因之一。

FAD是不飽和脂肪酸合成途徑的關(guān)鍵酶，調(diào)控脂肪酸的不飽和程度［28］。干旱、鹽、病原菌等眾多脅迫中，植物通過(guò)調(diào)節(jié)FAD基因表達(dá)水平從而維持脂肪酸不飽和程度的適應(yīng)機(jī)制受到廣泛關(guān)注［40］。本研究對(duì)干旱、UV-B輻射及其復(fù)合脅迫下FAD基因表達(dá)水平進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，D處理FAD2基因表達(dá)量與CK無(wú)顯著差異，F(xiàn)AD3基因不表達(dá)；FAD 7/8和FAD6基因表達(dá)量分別是CK的2.22倍和2.69倍（圖4），C18：3含量為CK的1.07倍（表2），表明FAD7/8和FAD6的上調(diào)表達(dá)，是D處理C18：3含量上升導(dǎo)致IUFA無(wú)顯著變化的主要原因，這與對(duì)轉(zhuǎn)LeFAD7基因番茄（Lycopersicon esculentum）的研究結(jié)果一致［41］。U處理FAD2和FAD3基因表達(dá)量分別為CK的29.08和4.28倍，F(xiàn)AD6和FAD7/8基因表達(dá)量與CK無(wú)顯著差異（圖4），C18：2和C18：3含量為CK的1.10倍和79.12%，表明U處理C18：2含量上升和C18：3含量下降可能是由于FAD3基因表達(dá)量上調(diào)倍數(shù)遠(yuǎn)小于FAD2基因，造成C18：1向C18：2的轉(zhuǎn)化程度比C18：2向C18：3的轉(zhuǎn)化程度更活躍。D+U處理FAD2、FAD3和FAD6基因表達(dá)量下降，為U處理的11.61%，44.16%和37.86%（P<0.05），而FAD7/8基因表達(dá)量為U處理的2.38倍（P<0.05）（圖4），表明干旱和UV-B復(fù)合脅迫下白沙蒿通過(guò)誘導(dǎo)FAD7/8上調(diào)表達(dá)，促使C18：3顯著上升，造成IUFA上升（圖5）。

圖5 干旱和UV-B輻射及其互作對(duì)白沙蒿類(lèi)黃酮和脂肪酸代謝的影響Fig.5 Effects of drought and UV-B radiation on flavonoid metabolism and fatty acid metabolism in A.sphaerocephala

4 結(jié)論

干旱造成LOX活性增加從而引發(fā)膜脂過(guò)氧化，UV-B輻射誘導(dǎo)FAD2表達(dá)水平增加從而降低IUFA，單一脅迫下造成的膜損傷是導(dǎo)致白沙蒿生物量減少的重要原因。干旱和UV-B輻射復(fù)合脅迫通過(guò)增加類(lèi)黃酮含量抑制LOX活性和提高FAD 7/8表達(dá)水平增加IUFA，二者間的互作緩解了白沙蒿在單一脅迫下受到的膜損傷（圖5）。