肖雨沙, 鄭潔寧, 李紅春, 宋莉英

氣候變化背景下南美蟛蜞菊在中國的潛在適生區(qū)預(yù)測

肖雨沙, 鄭潔寧, 李紅春, 宋莉英*

廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 廣州 510006

采用最大熵物種分布模型(MaxEnt)對南美蟛蜞菊當(dāng)前、未來2050、2070年在我國適生區(qū)分布情況進行預(yù)測, 探究影響南美蟛蜞菊分布的主要環(huán)境因子。模型AUC值達到0.9以上, 表明預(yù)測結(jié)果可信度較高。模型預(yù)測結(jié)果顯示, 19個環(huán)境因子中貢獻率較高的前四位依次是最暖季度降水量(bio 18)、最濕月降水量(bio 13)、最干月降水量(bio 14)、最濕季度降水量(bio 16), 可以看出降水量是影響南美蟛蜞菊分布的主導(dǎo)因子。模型預(yù)測南美蟛蜞菊在我國總適生區(qū)面積為21.85萬km2, 占國土面積的22.77%, 表明其入侵風(fēng)險較高; 其中, 最佳適生區(qū)面積為6.60萬km2, 與其當(dāng)前分布區(qū)基本吻合。在未來氣候變化下, 南美蟛蜞菊總適生區(qū)面積變化不大, 但分布格局發(fā)生變化, 最佳適生區(qū)有向西南地區(qū)轉(zhuǎn)移的趨勢。研究結(jié)果為該入侵種的生態(tài)風(fēng)險評估及防控工作提供了重要依據(jù)。

南美蟛蜞菊; MaxEnt; 入侵植物; 潛在適生區(qū)

0 前言

隨著對外交流和進出口貿(mào)易的增加, 我國已經(jīng)成為世界上遭受生物入侵現(xiàn)象最為嚴(yán)重的國家之一。2017年第三屆國際入侵生物學(xué)大會報告, 目前入侵我國的外來生物有六百余種, 每年的經(jīng)濟損失超過2000億元人民幣。因此, 對入侵生物的潛在分布區(qū)進行預(yù)測, 阻止其進入適合生存的地區(qū), 對于有效預(yù)防和控制外來入侵種擴張顯得尤為重要。

南美蟛蜞菊(), 又稱三裂葉蟛蜞菊, 菊科(Asteraceae)多年生草本植物, 原產(chǎn)熱帶美洲。作為園林地被植物被許多國家頻繁引進, 現(xiàn)已廣泛分布于東南亞和太平洋許多國家和地區(qū)[1]。由于其適應(yīng)性強、繁殖速度快、且化感作用強烈, 能夠抑制其他物種的生長從而形成單優(yōu)群落, 嚴(yán)重威脅當(dāng)?shù)氐奈锓N多樣性。在一些熱帶、亞熱帶地區(qū)南美蟛蜞菊侵入種植園, 與作物競爭水分和營養(yǎng), 導(dǎo)致作物減產(chǎn), 被IUCN列為“世界最有害的100種外來入侵種”之一[2]。20世紀(jì)70年代南美蟛蜞菊被引入我國, 很快逃逸為野生[3–4]。目前已經(jīng)成為華南地區(qū)最常見的入侵植物之一。然而, 有關(guān)該入侵種在中國的潛在危害范圍尚不明確。此外, 有研究報道南美蟛蜞菊與本地蟛蜞菊()相比對高溫環(huán)境表現(xiàn)出更強的適應(yīng)性[5], 未來氣候變化可能會進一步影響南美蟛蜞菊的適生區(qū)分布。劉勇濤等[6]預(yù)測在未來氣候變暖背景下南美蟛蜞菊在我國的適生區(qū)會向北發(fā)生遷移, 但僅基于對美洲和我國海南省的分布數(shù)據(jù), 沒有考慮不同氣候變化情境下可能存在的差異。Qin等[7]的研究則著重比較了GARP和MaxEnt兩種模型對當(dāng)前南美蟛蜞菊適生區(qū)的預(yù)測效果。因此, 已有的對南美蟛蜞菊適生區(qū)的研究存在一定的局限性。

對生物適生區(qū)預(yù)測的物種分布模型有多種, 常用的有BIOCLIM[8]、CLIMEX[9]、GRAP[10]、DOMAIN[11]、MaxEnt[12]等。最大熵模型(Maximum Entropy, MaxEnt)是以最大熵理論為基礎(chǔ)的物種地理尺度空間分布模型, 由于其預(yù)測精度高、效果較好[13], 在五爪金龍()[14]、豚草()[15]、銀毛龍葵()[16]、黃頂菊()[17]等外來植物適生區(qū)預(yù)測中得到廣泛應(yīng)用。

本研究以南美蟛蜞菊為研究對象, 結(jié)合課題組對華南多個省區(qū)的野外實地調(diào)查, 采用MaxEnt模型對南美蟛蜞菊當(dāng)前及未來不同氣候變化情景下在我國的潛在適生區(qū)進行預(yù)測, 探討影響其分布的主導(dǎo)環(huán)境因子, 為有效預(yù)防和控制該入侵種的擴散提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 地理分布數(shù)據(jù)收集

南美蟛蜞菊地理分布數(shù)據(jù)主要來源于(1)課題組在廣東、廣西、福建、云南、海南等省區(qū)野外實地調(diào)查記錄; (2)中國植物標(biāo)本館(http://www.cvh.ac.cn/)和全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF)(https://www. gbif.org/)記錄; (3)公開發(fā)表論文中有關(guān)南美蟛蜞菊的分布記錄。利用Google Earth核實坐標(biāo)信息, 去除重復(fù)和采集地點不準(zhǔn)確的分布數(shù)據(jù), 共獲得1997至今南美蟛蜞菊的有效分布數(shù)據(jù)703條。

1.2 氣象數(shù)據(jù)收集

本研究所用氣候數(shù)據(jù)均下載自全球氣候數(shù)據(jù)庫(http://worldclim.org/)。通過該網(wǎng)站獲得當(dāng)前(1970—2000年)、未來2050s、2070s的氣候數(shù)據(jù), 包含19個生物氣候因子(見表1), 數(shù)據(jù)的精度為2.5′。未來氣候采用全球大氣環(huán)流譜模式CCSM4模型。根據(jù)IPCC第五次評估報告, 未來氣候情景包括4種典型濃度路徑(representative concentration pathway, RCP)。本研究參照張殷波等[18]的方法選擇3種溫室氣體排放情景, 分別是低排放情景(RCP 2.6)、中排放情景(RCP 4.5)和高排放情景(RCP 8.5)。

1.3 物種分布模型預(yù)測

將南美蟛蜞菊地理分布數(shù)據(jù)和氣候數(shù)據(jù)分別導(dǎo)入MaxEnt 3.4.1軟件中。隨機選取75%的分布點作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集來建立模型, 將剩余25%的分布點作為測試數(shù)據(jù)集來驗證模型[19]。設(shè)置數(shù)據(jù)輸出包括創(chuàng)建響應(yīng)曲線(create response curves)、預(yù)測圖輸出(make pictures of predictions), 特征值設(shè)定使用默認自動特征(auto features), 其余參數(shù)設(shè)為模型默認值。

模型建立后, 利用受試者工作特征曲線(receiver operator characteristic curves, ROC curves)分析法對模型精確度進行檢驗[20]。以特異性為橫坐標(biāo), 靈敏度為縱坐標(biāo)繪制ROC曲線, 曲線下面積(area under curve, AUC)可用于評價模型模擬的準(zhǔn)確性。AUC值范圍為0—1, 數(shù)值越大表明預(yù)測效果越好。0.50—0.60時預(yù)測結(jié)果不可接受; 0.60—0.70時預(yù)測結(jié)果勉強可以接受; 0.70—0.80時預(yù)測結(jié)果為一般, 可以接受; 0.80—0.90時預(yù)測結(jié)果良好; 0.90—1.00時預(yù)測結(jié)果極佳[21]。利用模型提供的刀切法(Jackknife) 檢驗, 可檢測各環(huán)境因子對南美蟛蜞菊分布的相對貢獻率。

表1 環(huán)境因子描述及貢獻率

1.4 預(yù)測結(jié)果處理

將MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果ASCⅡ格式數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS 10.2軟件中轉(zhuǎn)化為柵格數(shù)據(jù), 得到南美蟛蜞菊的存在概率柵格圖, 存在概率值在0—1之間, 值越高代表物種存在的可能性越大。利用ArcGIS 10.2軟件中的重分類(Reclassify)工具中自然間斷點分級法[22]可將南美蟛蜞菊在中國的分布區(qū)劃分為5個等級: 非適生區(qū)(<0.08)、低適生區(qū)(0.08<<0.25)、中適生區(qū)(0.25<<0.39)、高適生區(qū)(0.39<<0.50)和最佳適生區(qū)(0.50<<1.00)。采用ArcGIS 10.2軟件繪制當(dāng)前和未來氣候背景下南美蟛蜞菊的適生區(qū)分布圖, 并通過統(tǒng)計像元數(shù)計算各省各級適生區(qū)的分布面積。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt預(yù)測效果評價

模型預(yù)測結(jié)果顯示訓(xùn)練集和測試集AUC值分別為0.968、0.971(圖1), 說明MaxEnt模型對南美蟛蜞菊適生區(qū)預(yù)測結(jié)果非常好, 可信度較高。

2.2 影響南美蟛蜞菊分布的主要氣候因子

刀切法對環(huán)境因子的貢獻率分析結(jié)果見表1, 最暖季度降水量(bio 18)貢獻率最高49.1%, 其次是最濕月降水量(bio 13)11.0%、最干月降水量(bio 14)7.8%、最濕季度降水量(bio 16)7.4%, 表明降水量是影響南美蟛蜞菊分布的主導(dǎo)因子。最冷月最低溫(bio 6)貢獻率為5.4%, 而最暖月最高溫(bio 5)貢獻率為0, 說明低溫較高溫對南美蟛蜞菊分布的影響更大。

主導(dǎo)氣候因子對南美蟛蜞菊的影響見圖2, 隨著降水量的增加, 南美蟛蜞菊的分布概率迅速增加, 當(dāng)最熱季降水量達到330 mm左右, 最濕月降水量達到240 mm左右, 最干月降水量達到20 mm左右時, 南美蟛蜞菊的適生概率趨于穩(wěn)定。最冷月最低溫在8.7℃以上時南美蟛蜞菊的適生概率達到最大。

圖1 MaxEnt模型ROC曲線預(yù)測結(jié)果

Figure 1 Prediction validation with ROC curve in the MaxEnt model

圖2 主導(dǎo)環(huán)境因子對南美蟛蜞菊適生概率的影響曲線

Figure 2 Response curves of environmental factors affecting the fitness probability of

2.3 當(dāng)前南美蟛蜞菊適生區(qū)預(yù)測

根據(jù)模型預(yù)測, 當(dāng)前南美蟛蜞菊在我國的總適生區(qū)面積為21.85萬km2(表2), 分布在22個省區(qū), 占我國國土面積的22.77%。其中, 湖南、湖北、四川、貴州、安徽、河南、重慶、山東、西藏、陜西等10個省份目前沒有記錄, 但也被預(yù)測為適生區(qū)。最佳適生區(qū)面積為6.60萬km2, 主要集中在海南、香港、澳門、廣東、廣西、福建、臺灣、江西等8個省區(qū), 超過該省面積65%以上(圖3)。另外, 在云南、湖南、浙江、貴州和四川也有局部地區(qū)預(yù)測為最佳適生區(qū)。

2.4 未來氣候條件下南美蟛蜞菊適生區(qū)預(yù)測

模型預(yù)測在RCP 2.6和RCP 4.5情景下, 2050s和2070s南美蟛蜞菊適生區(qū)總面積略有減少, 變幅在0.6—1.0萬km2; 在RCP 8.5情景下, 2050s和2070s總適生區(qū)面積分別增加了0.1萬km2和0.3萬km2(表2)。就不同等級的適生區(qū)面積變化來看, 最佳和低適生區(qū)面積有減小的趨勢, 而高適生區(qū)面積普遍有所增加(表2, 圖4)。與當(dāng)前最佳適生區(qū)范圍相比, 未來最佳適生區(qū)有向西南部縮減的趨勢,其中貴州最佳適生區(qū)面積有顯著增加。

3 討論

3.1 MaxEnt模型預(yù)測南美蟛蜞菊適生區(qū)的準(zhǔn)確性

MaxEnt模型是基于已知物種的地理分布點和環(huán)境因子數(shù)據(jù)對其潛在適生區(qū)進行預(yù)測, 已知物種分布點數(shù)據(jù)越多越準(zhǔn)確, 對模型的構(gòu)建越有利, 精確度也越高。本研究對包括海南省在內(nèi)的5個省區(qū)南美蟛蜞菊的分布情況進行了實地調(diào)查, 結(jié)合各種數(shù)據(jù)庫和文獻收集, 共獲得南美蟛蜞菊在全球及中國分布的記錄703條, 最大限度的保證了模型預(yù)測的準(zhǔn)確性。本研究利用MaxEnt模型對南美蟛蜞菊適生區(qū)進行預(yù)測, 其AUC值大于0.9, 顯示預(yù)測結(jié)果極佳。

3.2 影響南美蟛蜞菊適生區(qū)分布的主要環(huán)境因子

在19個環(huán)境因子中貢獻率較高的前4個環(huán)境因子均與降水量有關(guān), 表明降水量對于南美蟛蜞菊的分布影響較大。這與熊中人等[23]對天山花楸()的研究結(jié)果一致, 影響天山花楸分布的主要氣候因子為降水和氣溫, 其中降水因子更為重要。本研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn), 最冷月最低溫(bio 6)的貢獻率高于最暖月最高溫(bio 5), 表明低溫較高溫對南美蟛蜞菊限制作用更大。這與孫蓓育等[24]的研究結(jié)果一致。氣候變化是促進生物入侵決定物種分布的重要因素[25]。在未來20—100年, 中國地表氣溫升高明顯, 冬、春季增暖大于夏、秋季, 同時降水量呈增加趨勢[26]。受氣候變暖及降水量增加的影響, 預(yù)測未來南美蟛蜞菊的分布格局也會隨之發(fā)生變化。

表2 南美蟛蜞菊在中國潛在適生區(qū)面積預(yù)測(單位/萬km2)

圖3 當(dāng)前氣候背景下南美蟛蜞菊潛在適生區(qū)分布

Figure 3 Distribution of potential suitable area ofunder current climate scenario

圖4 2050、2070年代南美蟛蜞菊不同情景下預(yù)測適生區(qū)分布

Figure 4 Distribution of potential suitable area ofunder different climate scenarios in 2050s and 2070s

3.3 南美蟛蜞菊當(dāng)前適生區(qū)分布

根據(jù)實地調(diào)查和數(shù)據(jù)庫及文獻記錄, 當(dāng)前南美蟛蜞菊在我國的分布主要集中在海南、廣東、廣西、福建、臺灣、云南、浙江、江西等省份, 與MaxEnt模型預(yù)測當(dāng)前最佳適生區(qū)基本吻合。與劉勇濤等[6]的預(yù)測結(jié)果相比, 本研究預(yù)測的當(dāng)前南美蟛蜞菊在我國的適生區(qū)范圍更大, 分布在22個省區(qū), 總適生區(qū)面積21.85萬km2。主要原因是模型預(yù)測時增加了海南省以外的其他省區(qū)的分布記錄。這一結(jié)果提示我們, 雖然南美蟛蜞菊目前暫未被國家環(huán)?？偩至腥胛：?yán)重的外來入侵生物目錄, 但其潛在適生區(qū)范圍廣、涉及省份多, 入侵風(fēng)險極高。本研究中, 湖南、貴州和四川部分地區(qū)預(yù)測為當(dāng)前最佳適生區(qū), 這與Qin等[7]的預(yù)測結(jié)果類似, 而這些地區(qū)目前暫時未有南美蟛蜞菊的分布記錄, 管理部門應(yīng)當(dāng)在這些地區(qū)限制引入、加強監(jiān)測, 一旦有大面積擴散的趨勢應(yīng)及時予以清除。

3.4 未來氣候下南美蟛蜞菊適生區(qū)的變化

由于外來入侵植物通常具有較高的環(huán)境適應(yīng)性, 一般認為氣候變暖會加速外來植物的入侵擴散, 并且有向高緯度地區(qū)遷移的趨勢[27–28]。然而, 也有不少相反的案例。龔巖巖等[14]研究表明, 氣候變化抑制了五爪金龍在中國的入侵擴散。本研究預(yù)測, 南美蟛蜞菊在未來適生區(qū)范圍和面積變化不大, 僅在RCP 8.5情景下, 2050s和2070s總適生區(qū)面積分別增加了0.1萬km2和0.3萬km2。這一結(jié)果表明, 溫室氣體高排放情景下有利于南美蟛蜞菊的入侵擴散。因此, 控制溫室氣體排放對于減緩入侵植物擴散仍然十分必要。

未來南美蟛蜞菊適生區(qū)的變化主要體現(xiàn)在最佳適生區(qū)面積縮小, 而中、高適生區(qū)面積增加。其原因可能是氣候變暖導(dǎo)致最佳適生區(qū)與中、高適生區(qū)氣溫差異變小, 氣候條件趨于一致。綜合模型對未來3種情景模式下南美蟛蜞菊適生區(qū)的預(yù)測情況來看, 最佳適生區(qū)有向西南部轉(zhuǎn)移的趨勢, 尤其是貴州省最佳適生區(qū)分布面積有顯著增加, 這一地區(qū)應(yīng)當(dāng)作為南美蟛蜞菊的重點監(jiān)測區(qū)域進行防控管理。

綜合本研究的預(yù)測結(jié)果來看: 降水量是影響南美蟛蜞菊分布的主導(dǎo)因子; 南美蟛蜞菊當(dāng)前在我國的適生區(qū)范圍遍布22個省區(qū), 入侵風(fēng)險較高; 未來氣候變化下, 南美蟛蜞菊總適生區(qū)面積變化不大, 但分布格局有向西南部轉(zhuǎn)移的趨勢。本研究按照大多數(shù)學(xué)者的方法選取了對物種分布影響最大的19個氣候因子, 今后在建模過程中加入土壤、地形、人類活動密度等影響因素, 可進一步增加模型預(yù)測的準(zhǔn)確性。

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Prediction of potential distribution ofin China under the background of climate change

Xiao Yusha, Zheng Jiening, LI Hongchun, SONG Liying*

School of Life Science, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China

The distribution model of maximum entropy (MaxEnt) was used to predict potential distribution ofin China under current, 2050 and 2070 climate conditions, and to explore the main environmental factors affecting its distribution. The areas under the receiver operating characteristic curve(AUC)values were above 0.9, which indicated the high prediction accuracy. Results from the mode showed that the top four with the highest contribution rate among the 19 environmental factors were the precipitation of the warmest quarter (bio 18), precipitation of the wettest month (bio 13), precipitation of the driest month (bio 14) and precipitation of the wettest quarter (bio 16), which suggested that precipitation was the dominant factor affecting the distribution of. The model predicted that the potential distribution area ofwas 218500 km2, accounting for 22.77% of the total land area in China, indicating its high invasive risk. The best suitable area ofwas 66000 km2, which was basically consistent with its current distribution area. With the climate change in future, the total area suitable forin China would remain about the same, while the best suitable area would tend to spread towards southwest China. The research results provided an important reference to the ecological risk assessment and control of this invasive species.

; MaxEnt; invasive plants; potential distribution

肖雨沙, 鄭潔寧, 李紅春, 等. 氣候變化背景下南美蟛蜞菊在中國的潛在適生區(qū)預(yù)測[J]. 生態(tài)科學(xué), 2021, 40(4): 75–82.

Xiao Yusha, Zheng Jiening, LI Hongchun, et al. Prediction of potential distribution ofin China under the background of climate change[J]. Ecological Science, 2021, 40(4): 75–82.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.04.009

Q948.1

A

1008-8873(2021)04-075-08

2020-02-08;

2020-03-22

廣東省自然科學(xué)基金(2018A030313478); 廣州市科技計劃(201707010257); 廣州大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練項目(201811078098)

肖雨沙(1994—), 女, 貴州都勻人, 研究生, 主要從事植物入侵生態(tài)學(xué)研究, E-mail: 651484906@qq.com

宋莉英, 女, 博士, 副教授, 主要從事植物入侵生態(tài)學(xué)研究, E-mail: liying_song@126.com