堅(jiān)天才，吳宏亮，康建宏，李鑫，劉根紅，陳倬，高娣

氮素緩解春小麥花后高溫早衰的熒光特性研究

堅(jiān)天才，吳宏亮，康建宏，李鑫，劉根紅，陳倬，高娣

寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，銀川 750021

【】為了研究高溫條件下氮素對(duì)春小麥熒光特性影響機(jī)制，闡明氮素調(diào)控光反應(yīng)中心的內(nèi)在機(jī)理，從而制定緩解高溫危害的氮肥運(yùn)籌措施。于2019年和2020年開(kāi)展田間試驗(yàn)，采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)為5個(gè)施氮量，依次為0（N0）、75 kg·hm-2（N1）、150 kg·hm-2(N2）、225 kg·hm-2（N3）、300 kg·hm-2（N4），副區(qū)為溫度，分別為25℃±2℃（CK）和35℃±2℃（HT）。分析花后不同溫度處理下施氮量與葉片含氮量、葉綠素、光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ）反應(yīng)中心活性參數(shù)、PSⅡJ相可變熒光（VJ）、PSⅡ能量分配率、PI、v/0和v/m之間的相互關(guān)系。施氮量與溫度對(duì)葉片含氮量、葉綠素a、葉綠素b、ABS/RC、DI0/RC、VJ、φE0、φD0和產(chǎn)量的影響顯著。2年結(jié)果表明，隨著施氮量的增加，產(chǎn)量均呈先增后降的趨勢(shì)，且在施氮量為N3（225 kg·hm-2）時(shí)產(chǎn)量最高，2年平均產(chǎn)量分別為9.51t·hm-2（CK）和8.73 t·hm-2（HT）。同一氮肥處理下，高溫與常溫間各指標(biāo)差異明顯，高溫處理后葉綠素a、ABS/RC、ET0/RC、TR0/RC、PI、v/0、v/m和產(chǎn)量均有所降低，說(shuō)明高溫對(duì)熒光參數(shù)和PSⅡ活性的影響具有負(fù)效應(yīng)。同一溫度處理下，隨著施氮量增加，春小麥葉綠素含量、ABS/RC、ET0/RC、PI、v/0和v/m等均呈先增后降趨勢(shì)，DI0/RC和VJ呈先降后增趨勢(shì)，且在N3時(shí)達(dá)到峰值，說(shuō)明施氮量對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)和PSⅡ活性的影響具有補(bǔ)償效應(yīng)，適宜的施氮量可以有效增強(qiáng)其活性。溫度對(duì)ABS/RC、TR0/RC、ET0/RC、v/0和v/m的影響不顯著，而施氮量與溫度對(duì)ABS/RC、TR0/RC、ET0/RC、v/0和v/m的交互影響達(dá)到顯著（＜0.05）或極顯著（＜0.01）水平。施氮量和溫度對(duì)春小麥熒光特性和產(chǎn)量的影響存在交互作用，其中主導(dǎo)因素為溫度，而施氮量對(duì)其存在補(bǔ)償效應(yīng)。合理的施氮量能有效增加小麥旗葉氮含量、葉綠素含量和PSⅡ反應(yīng)中心活性，提高植物對(duì)光能的捕獲、吸收、轉(zhuǎn)化及最大光化學(xué)效率，并降低能量耗散率，從而抵御高溫脅迫對(duì)春小麥光合系統(tǒng)造成的損傷。本試驗(yàn)條件下，選用寧春50號(hào)，采用N3（225 kg·hm-2）的施氮量能有效抵御高溫脅迫，并提高春小麥的產(chǎn)量，可為當(dāng)?shù)卮盒←湼弋a(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

春小麥；施氮量；花后高溫；熒光特性；產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】隨著重工業(yè)的發(fā)展和化石燃料的使用，全球升溫的趨勢(shì)變得愈發(fā)明顯，未來(lái)氣候環(huán)境將成為限制農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素之一。相關(guān)部門預(yù)測(cè)，到21世紀(jì)末全國(guó)地表溫度將升高2.2—4.2℃，且北方的增溫幅度比南方更明顯[1]。植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和作物分布區(qū)域與溫度密切相關(guān)，溫度升高會(huì)使植物的生理特性和生長(zhǎng)過(guò)程發(fā)生改變[2]。小麥籽粒灌漿期的適宜溫度為20—22℃，此時(shí)溫度高于30℃時(shí)會(huì)嚴(yán)重影響產(chǎn)量形成[3]。寧夏地區(qū)6月中旬到7月下旬高溫天氣容易形成干熱風(fēng)，該氣候條件會(huì)導(dǎo)致小麥灌漿期縮短、粒重和產(chǎn)量降低[4]。因此面對(duì)未來(lái)氣候發(fā)展趨勢(shì)，研究高溫條件下春小麥栽培方式具有重要的意義。【前人研究進(jìn)展】葉綠素?zé)晒鈪?shù)在探測(cè)逆境對(duì)光合作用影響方面具有獨(dú)特的作用，能夠反映光合系統(tǒng)的內(nèi)在特點(diǎn)[5]，可用來(lái)監(jiān)測(cè)作物葉片以熒光的方式散射的光能[6]。研究表明，在小麥生長(zhǎng)過(guò)程中，高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)和功能的紊亂、葉綠素含量降低，從而影響光合效率及熒光特性[7]；高溫脅迫不僅影響光合電子傳遞，同時(shí)也引發(fā)光合機(jī)構(gòu)的損傷[8]。研究表明，冬小麥晚播可以有效抵御高溫脅迫，提高光合效率，延長(zhǎng)灌漿持續(xù)期[9]。也有研究發(fā)現(xiàn)，施鎂能提高植株干物質(zhì)積累量及在籽粒中的分配比例，從而提高了灌漿速率和粒重[10]。氮是植物的生命元素，是構(gòu)成植物體核酸、蛋白質(zhì)、植物激素等的重要組分[11]，因此氮在植物體內(nèi)發(fā)揮著十分重要的作用。研究認(rèn)為，增施氮肥能提高冬小麥的葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，而氮肥過(guò)量則會(huì)顯著降低葉綠素?zé)晒鈁12]；也有研究結(jié)果顯示，施氮量在240 kg·hm-2以下，小麥產(chǎn)量隨施氮量的增加而提高，施氮量超過(guò)240 kg·hm-2時(shí)，產(chǎn)量不再顯著提高[13-14]。花后高溫，不同施氮量和氮肥基追比對(duì)春小麥光合熒光特性、抗氧化特性及產(chǎn)量都有著不同程度的影響[15-17]，旱地小麥葉片熒光參數(shù)對(duì)氮素較敏感，且隨氮素施用水平的增加而提高[18]。可見(jiàn)，適量施氮能提高PSⅡ的電子傳遞能力，改善光合性能，增大生育后期光系統(tǒng)的潛在活性和最大光化學(xué)效率[19]，使作物發(fā)揮最大增產(chǎn)潛力，從而達(dá)到增產(chǎn)增收目的?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】以往的大量研究采用模擬大田試驗(yàn)，探討不同干旱、溫度和氮肥等單一條件對(duì)作物的淀粉積累、光合特性、活性氧代謝等指標(biāo)的影響，而在實(shí)際大田生產(chǎn)中，采用溫度和氮肥二因子對(duì)春小麥旗葉熒光特性及產(chǎn)量構(gòu)成的研究相對(duì)較少，且在當(dāng)?shù)貧夂驐l件下春小麥生產(chǎn)的合理氮肥用量并不明確?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本試驗(yàn)以當(dāng)?shù)刂髟源盒←湣皩幋?0號(hào)”為供試品種，研究不同施氮量條件下花后高溫脅迫對(duì)春小麥旗葉熒光特性和籽粒產(chǎn)量形成特性的影響，為寧夏春小麥抗逆保優(yōu)栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本研究為2年連續(xù)試驗(yàn)，2019年2月25播種，7月10日收獲；2020年2月27日播種，7月14日收獲。試驗(yàn)在寧夏農(nóng)墾平吉堡農(nóng)六隊(duì)試驗(yàn)基地進(jìn)行（不同試驗(yàn)地），海拔約1 170 m，地處銀川平原引黃灌區(qū)中部，屬中溫帶大陸性氣候，年平均氣溫8.5℃，日溫差12—15℃，年降雨量約180 mm，平均無(wú)霜期約157 d。2019年試驗(yàn)地0—25 cm耕層土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分為pH 7.44、有機(jī)質(zhì)16.46 g·kg-1、堿解氮57.95 mg·kg-1、有效磷29.23 mg·kg-1、速效鉀126.24 mg·kg-1，2020年pH 7.63、有機(jī)質(zhì)17.15 g·kg-1、堿解氮54.32 mg·kg-1、有效磷33.14 mg·kg-1、速效鉀131.22 mg·kg-1。

1.2 供試材料

試驗(yàn)以強(qiáng)筋小麥“寧春50號(hào)”為供試品種，氮肥肥源為尿素CO(NH2)2，純氮含量為46.7 %。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)為田間試驗(yàn)，采用人工模擬高溫的方法，采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為施氮量，設(shè)5個(gè)水平，分別為施純氮0（N0）、75 kg·hm-2（N1）、150 kg·hm-2（N2）、225 kg·hm-2（N3）和300 kg·hm-2（N4），副區(qū)為溫度，設(shè)2個(gè)水平，分別為25℃±2℃（CK）和35℃±2℃（HT）。每個(gè)處理設(shè)4次重復(fù)，共40個(gè)小區(qū)，各小區(qū)面積為21 m2，間距50 cm。溫度控制采用搭建人工氣候室的方式，氣候室長(zhǎng)3.5 m，寬3 m，高1.5 m。處理時(shí)將每個(gè)小區(qū)一半自然處理，另一半覆蓋棚膜（當(dāng)溫度高于預(yù)設(shè)值時(shí)，用遮陰網(wǎng)和揭棚膜的方式進(jìn)行降溫）；溫度處理從花后20 d開(kāi)始連續(xù)處理3 d，時(shí)間為每天 9：00—17：00，其余時(shí)間均為自然溫度，溫度處理時(shí)各氣候室的空氣相對(duì)濕度保持50%，土壤水分保持在田間最大持水量的65%—75%，處理結(jié)束后轉(zhuǎn)入自然條件下生長(zhǎng)至成熟。測(cè)定時(shí)每小時(shí)的溫度和光照強(qiáng)度，同一時(shí)刻溫度和光照強(qiáng)度變化的平均值如表1所示。田間采用滴灌水肥一體化的施肥方法，50%作基肥，50%作追肥，追肥分別在分蘗期和孕穗期各施25%，磷肥和鉀肥按常規(guī)施用量全部基施。

表1 溫度處理期間日均氣溫和光照強(qiáng)度變化

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.4.1 生理指標(biāo) 2019—2020年分別于花后25 d和30 d取各處理小麥的旗葉，于-20℃冰箱保存待測(cè)；葉綠素a（Chla）和葉綠素 b（Chlb）采用紫外分光光度法[20]，葉綠體色素含量=（色素濃度×提取液體積×稀釋倍數(shù)）/樣品鮮重；RuBP羧化酶采用分光光度法[20]；熒光指標(biāo)通過(guò)便攜式熒光儀（FMS-2）測(cè)定，時(shí)間為花后20 d和30 d，早上9：00—11：00選取生長(zhǎng)一致、受光方向相同的旗葉，暗處理20 min后再進(jìn)行測(cè)定，4次重復(fù)，F(xiàn)MS-2可直接測(cè)得PI、v/m、0/m、(1-VJ)/VJ、0、m和RC/ABS等指標(biāo)，此外ψ0、φE0、φD0、ABS/RC、TR0/RC、ET0/RC和DI0/RC等指標(biāo)參考范佩佩[21]計(jì)算公式得出，如表2所示。小麥旗葉葉片含氮量采用微量凱氏定氮法測(cè)定[22]。

表2 各指標(biāo)的計(jì)算公式及含義

1.4.2 測(cè)產(chǎn)與考種 2019和2020年待小麥成熟后，在每個(gè)處理小區(qū)內(nèi)選取具有代表性的3個(gè)地方取樣，取樣面積為1 m2，調(diào)查實(shí)際穗數(shù)并收獲，帶回后進(jìn)行脫粒稱重并計(jì)算產(chǎn)量。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2003整理以及Origin2018作圖，采用SPSS 21軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，并采用最小顯著差數(shù)法（LSD）對(duì)相關(guān)性指標(biāo)進(jìn)行方差分析和顯著性檢測(cè)（α = 0.05），并用 Pearson 法進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果

2.1 不同氮溫處理對(duì)春小麥旗葉葉片含氮量的影響

春小麥2年的旗葉葉片含氮量均隨著開(kāi)花后時(shí)間進(jìn)程呈逐漸遞減趨勢(shì)，且高溫處理后的葉片含氮量下降更明顯（圖1）。以2019年為例，花后25 d和30 d與常溫相比，高溫脅迫后N0、N1、N2、N3和N4處理的葉片含氮量均顯著降低，降幅分別為13.89%—38.53%和16.35%—38.22%，且均以N0、N1處理降幅較大，而N3、N4處理降幅較小。在相同溫度處理下，花后25 d和30 d各氮肥處理的葉片含氮量均不同程度地高于不施氮對(duì)照（N0），且大多達(dá)到顯著水平（＜0.05），并均以N3時(shí)最高；其中，在花后25 d時(shí)，N1—N4處理的葉片含氮量在常溫條件下比N0處理顯著高出28.44%—53.57%（＜0.05），在高溫條件下則比N0處理顯著高出14.50%—58.48%（＜0.05）。以上結(jié)果說(shuō)明施用氮肥可以有效增加葉片含氮量，且適量氮肥的施用效果更佳，施氮量過(guò)高或不足均不利于葉片中氮素積累，而高葉片含氮量可以有效抵御高溫對(duì)葉片的損傷。

2.2 不同氮溫處理對(duì)春小麥葉綠素a和葉綠素b的影響

葉綠素a和葉綠素b在2年內(nèi)變化趨勢(shì)基本一致，隨著花后時(shí)間進(jìn)程整體呈遞減趨勢(shì)，且高溫處理后下降幅度更明顯（圖2）。以2019年為例，花后25 d和30 d時(shí)，N0、N1、N2、N3和N4處理的葉綠素a含量經(jīng)高溫脅迫后與常溫相比降低了14.22%—53.46%和20.82%—46.10%，與常溫相比，N0處理降幅較大，而N3處理降幅較??；葉綠素b含量經(jīng)高溫脅迫后與常溫相比降低了35.37%—57.17%和54.47%—70.13%。在同一溫度處理下，花后25 d各氮肥處理的葉片含氮量均不同程度地高于N0處理，且大多達(dá)到顯著水平（＜0.05），并均以N3時(shí)最高，其中N1—N4處理的葉綠素a和葉綠素b含量在常溫條件下比N0處理顯著高出28.44%—53.57%，于高溫條件下則比N0處理顯著高出14.50%—58.48%（＜0.05）。以上結(jié)果說(shuō)明施用氮肥可以顯著增加小麥葉綠素a和葉綠素b含量，適宜氮肥可以有效抵御高溫對(duì)葉綠素a和葉綠素b造成的損傷。

圖中不同小寫字母表示相同溫度不同氮肥處理間差異在P＜0.05水平具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，不同大寫字母表示同一花后時(shí)間HT與CK相比差異在P＜0.05水平具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。下同

2.3 不同氮溫處理對(duì)春小麥PSⅡ反應(yīng)中心活性參數(shù)的影響

2019年和2020年不同氮溫處理下春小麥PSⅡ反應(yīng)中心活性參數(shù)如圖3所示，與花后25 d相比，花后30 d春小麥旗葉的單位反映中心吸收的光能（ABS/RC）、單位反映中心捕獲的用于電子傳遞鏈的能量（ET0/RC）、單位反映中心捕獲的用于還原QA的能量（TR0/RC）均顯著降低，且高溫比常溫處理下降更明顯。分析2019年可知，隨著施氮量的增加，常溫和高溫處理的ABS/RC、ET0/RC、TR0/RC均呈先增后降的趨勢(shì)，并在N3時(shí)達(dá)到最大值，而單位反映中心耗散的能量（DI0/RC）呈先減后增的趨勢(shì)并在N3時(shí)達(dá)到最小值；其中，花后25 d N1、N2、N3和N4處理的ABS/RC、ET0/RC、TR0/RC在常溫條件下比N0處理平均高出32.95%、33.13%、34.65%，在高溫條件下比N0處理平均高出57.00%、66.26%、55.73%；此外，花后25 d N1、N2、N3和N4處理的DI0/RC在常溫條件下比N0處理平均降低37.56%，在高溫條件下比N0處理平均高出37.84%。與常溫相比，花后30 d N0、N1、N2、N3和N4處理經(jīng)高溫處后，ABS/RC和TR0/RC降幅分別為5.97%—54.67%、0.54%—54.67%，而DI0/RC經(jīng)高溫處理后增幅為24.06%—52.58%。以上結(jié)果表明，施加氮肥能有效增加ABS/RC、ET0/RC和TR0/RC，并降低DI0/RC，合理的氮肥施用量可以增加旗葉單位反應(yīng)中心吸收的光能，促進(jìn)捕獲的能量用于還原QA和電子傳遞鏈并降低反應(yīng)中心所耗散的能量。

2.4 不同氮溫處理對(duì)春小麥旗葉PSⅡJ相可變熒光（VJ）和能量分配率的影響

2.4.1 PSⅡJ相可變熒光（VJ）由表3可知，2年間春小麥不同處理下VJ的變化趨勢(shì)基本一致，2019年花后25 d，常溫和高溫的VJ均在N3處理時(shí)最小，與常溫處理相比，高溫脅迫后N0、N1、N2、N3和N4處理的VJ均有增加，其中N0處理增加幅度最明顯達(dá)15.85%；花后30 d，隨施氮量的增加VJ呈先降后增趨勢(shì)，其中在常溫時(shí)N1、N2、N3和N4處理與N0處理相比增幅為1.27%—15.19%，高溫時(shí)與N0處理相比增幅為2.29%—20.69%。

圖3 不同氮肥和溫度處理對(duì)春小麥PSⅡ反應(yīng)中心活性參數(shù)的影響

2.4.2 PSⅡ能量分配率ψ0、φE0和φD0能夠間接反映光系統(tǒng)Ⅱ中的能量分配狀況，2019年和2020年同一溫度處理下，ψ0和φE0隨著施氮量增加均呈先增后降的趨勢(shì)且差異顯著，并在N3時(shí)出現(xiàn)最大值，而φD0呈先降后增的趨勢(shì)，在N3時(shí)出現(xiàn)最小值（表3）。以2019年為例，在常溫處理下，花后25 d隨著施氮量的增加，N1、N2、N3、N4處理的ψ0和φE0比N0處理顯著升高，其中增幅為15.38%—65.10%和16.67%—33.33%，而φD0比N0處理顯著降低，其中降幅為15.38%—65.10%；在高溫處理下，花后25 d N1、N2、N3、N4處理的ψ0和φE0與N0處理相比增幅為10.00%—45.45%和30.77%—65.38%，而φD0與N0處理相比降幅為5.23%—43.59%。花后30 d，同一施氮量處理下與常溫相比，N0、N1、N2、N3和N4處理的ψ0和φE0經(jīng)高溫處理后明顯降低，降幅為3.03%—40.00%，其中N0的降幅最大，而各氮肥處理的φD0經(jīng)高溫處理后與常溫處理相比平均降低17.01%。以上結(jié)果說(shuō)明施加氮肥可有效增加ψ0和φE0并降低φD0，合理的施氮量可以調(diào)整光系統(tǒng)Ⅱ中的能量分配比率，提升能量用于電子傳遞鏈的產(chǎn)額，降低用于熱耗散的量子比率，從而降低高溫脅迫對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ能量分配的影響。

表3 不同氮肥和溫度處理對(duì)春小麥VJ、ψ0、φE0和φD0的影響

表中不同小寫字母表示相同溫度不同氮處理間差異在＜0.05水平具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，* 和**分別表示在0.05 和 0.01 水平上差異顯著，NS表示不顯著。下同

Different lowercase letters of the same temperature indicate significant differences between different nitrogen treatments at＜0.05, *, ** indicate significant differences at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively; NS denotes no significant difference (＞0.05). The same as below

2.5 不同氮溫處理對(duì)春小麥旗葉PI、Fv/F0、Fv/Fm的影響

2.5.1 光合性能指數(shù)PI PI是反映光合機(jī)構(gòu)性能的綜合參數(shù)，2019年和2020年同一溫度不同氮肥處理下小麥旗葉的PI差異性顯著，呈先增后降的趨勢(shì)，且在N3處理時(shí)最大，N0處理時(shí)最?。ū?4）。2019年花后25 d常溫處理時(shí)，N1、N2、N3、N4處理的PI比N0處理分別高出19.79%、21.14%、68.64%、49.67%，高溫處理時(shí)N1、N2、N3、N4處理的PI比N0處理分別高出18.75%、74.26%、91.23%、86.02%?；ê?0 d時(shí)，同一氮肥不同溫度下，與常溫相比高溫處理后的PI顯著降低，降幅為39.22%—89.33%，其中N0處理下降最明顯。以上結(jié)果表明施氮可以有效增加光合性能指數(shù)PI，合理的氮肥可以使小麥有效抵御高溫對(duì)PI的影響，而氮肥過(guò)高或過(guò)低都不利于小麥抵御高溫脅迫和對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)化，導(dǎo)致PI下降。

表4 不同氮肥和溫度處理對(duì)春小麥PI、Fv/F0、Fv/Fm和RuBP羧化酶活性的影響

2.5.2v/0及v/mv/0表示捕獲光能與熱耗散能量的比值，F/F表示最大光化學(xué)效率。隨著施氮量增加，小麥旗葉2年的v/0和v/m呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì)，且在N3處理時(shí)最大，N0處理時(shí)最?。ū?4）。以2019年為例，花后25 d隨施氮量增加，N1、N2、N3、N4處理在常溫處理時(shí)的v/0和vm與N0處理相比增幅分別為9.17%—50.75%和8.62%—29.33%；N1、N2、N3、N4處理在高溫處理時(shí)的v/0和v/m與N0處理相比增幅分別為20.97%—72.78%和30.23%—44.30%。常溫處理時(shí)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，說(shuō)明高溫處理使得小麥旗葉對(duì)光的捕獲能力有所減弱，并且熱耗散的能量顯著增加；同一施氮量下高溫處理后v/0和v/m的變化有所不同，其中，花后30 d與常溫相比，N0、N1、N2、N3和N4處理的v/0經(jīng)過(guò)高溫處理后分別降低28.26%、43.08%、17.72%、16.77%和40.57%，而經(jīng)過(guò)高溫處理后各氮肥處理的v/m分別降低29.55%、21.43%、1.52%、6.58%和29.41%。以上結(jié)果說(shuō)明，施氮肥可以增加小麥旗葉的v/0和v/m，此外合理氮肥施用量可以增加小麥最大光化學(xué)效率和光能捕獲，并降低能量的耗散，從而有效抵御高溫對(duì)光合能力的影響。

2.5.3 RuBP羧化酶 由表4可知，隨著生育時(shí)期的進(jìn)行，小麥旗葉2年的RuBP羧化酶活性呈遞減趨勢(shì)，且高溫脅迫后低氮肥處理下降更為明顯。分析2019年可知，與常溫相比，花后25 d和30 d的RuBP羧化酶活性經(jīng)高溫脅迫后分別下降15.99%—66.12%和16.95%—73.65%?；ê?5 d和30 d，隨著施氮量的增加，RuBP羧化酶活性呈先增后降趨勢(shì)，與N0處理相比，N1、N2、N3、N4處理分別增加51.77%、62.78%、71.28%、68.27%和56.49%、69.50%、75.52%、63.52%。

2.6 不同氮溫處理對(duì)產(chǎn)量及增產(chǎn)率的影響

產(chǎn)量隨施氮量的增加呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，表現(xiàn)為N3＞N4＞N2＞N1＞N0（圖 4）。2019年，常溫處理和高溫處理下N1、N2、N3、N4處理的產(chǎn)量比N0處理分別高出21.88%、31.77%、46.35%、35.49%和34.50%、66.26%、104.65%、76.53%；且以N0為對(duì)照，氮肥每增加75 kg·hm-2其產(chǎn)量會(huì)平均增加2.09 t·hm-2（CK）和2.97 t·hm-2（HT）；與常溫相比，N0、N1、N2、N3和N4處理經(jīng)高溫脅迫后減產(chǎn)7.51%—33.71%。2020年，常溫處理和高溫處理下N1、N2、N3、N4處理的產(chǎn)量比N0處理分別高出22.16%、29.30%、82.78%、55.12%和22.68%、50.34%、114.97%、61.45%；且以N0處理為對(duì)照，氮肥每增加75 kg·hm-2其產(chǎn)量會(huì)平均增加2.59 t·hm-2（CK）和2.55 t·hm-2（HT）；與常溫相比，N0、N1、N2、N3和N4處理經(jīng)高溫脅迫后減產(chǎn)5.01%—19.23%。以上結(jié)果表明施加氮肥能有效增加產(chǎn)量，合理的氮肥施用量能抵御高溫脅迫，降低產(chǎn)量損失，從而達(dá)到保產(chǎn)增收的效果。

圖4 不同氮肥和溫度處理對(duì)春小麥產(chǎn)量的影響

2.7 不同處理下各指標(biāo)之間的相關(guān)性分析及方差分析

由表5可知，小麥產(chǎn)量與葉片含氮量、葉綠素a和葉綠素b呈顯著正相關(guān)（＜0.05），與ABS/RC、TR0/RC、ET0/RC、PI、v/0、v/m等呈極顯著正相關(guān)（＜0.01），而與DI0/RC呈極顯著負(fù)相關(guān)（＜0.01）。不同處理下產(chǎn)量、葉綠素、葉片含氮量和各熒光指標(biāo)的方差分析由表6所示，結(jié)果顯示施氮量對(duì)葉片含氮量、葉綠素a、葉綠素b、ABS/RC、TR0/RC、ET0/RC、PI、v/0、v/m等影響均達(dá)到極顯著水平（＜0.01），而溫度僅對(duì)產(chǎn)量、葉綠素a、葉綠素b和PI的影響顯著（＜0.01）。此外，施氮量與溫度互作對(duì)葉綠素a、葉綠素b、ABS/RC、TR0/RC、ET0/RC、PI、v/0、v/m等影響均達(dá)到了顯著（＜0.05）或極顯著水平（＜0.01）。

表5 產(chǎn)量與葉綠素、葉片含氮量和各熒光指標(biāo)之間的相關(guān)性

表6 不同處理下產(chǎn)量、葉綠素、葉片含氮量和各熒光指標(biāo)的方差分析

3 討論

研究認(rèn)為，合理的氮肥可以促進(jìn)植物葉綠素的合成，并有助于光能捕獲、吸收和傳遞[23-24]。葉綠素a和葉綠素b是植物進(jìn)行光合作用的重要色素，其含量直接影響植物葉片光合能力[25-26]。植物的葉綠素含量在開(kāi)花時(shí)出現(xiàn)最大值隨后轉(zhuǎn)為急劇下降趨勢(shì)[27]。PLYUSNINA[28]和李學(xué)孚等[29]研究指出，在植物遭受非生物脅迫或者葉片衰老時(shí)，葉片中葉綠素的含量會(huì)顯著降低，這可能是由于其葉綠體色素合成酶活性降低、葉綠素分解加速、葉綠體功能紊亂或結(jié)構(gòu)受損等原因造成的。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，高溫脅迫會(huì)使春小麥葉片中葉綠素含量和葉片含氮量顯著降低，此外隨施氮量的增加，春小麥旗葉葉片含氮量、葉綠素a含量和葉綠素b含量均呈先增后降趨勢(shì)，由此可知合理的氮肥運(yùn)籌可以增加葉片含氮量，促進(jìn)葉綠素合成，進(jìn)而抵御高溫造成的損傷，提高小麥對(duì)光能的捕獲、吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化能力。

ABS/RC、TR0/RC、ET0/RC和DI0/RC 可以反映QA在PSⅡ反應(yīng)中心的活性，從而確切地反映植物對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化和耗散情況[30]。Vj反映PSⅡ反應(yīng)中心關(guān)閉程度和QA被還原的程度，而ψ0、φE0和φD0與能量分配比率密切相關(guān)[31]。黃建等[32]和楊鑫等[33]研究認(rèn)為，逆境脅迫下，植物用于熱耗散的量子比率DI0/RC大幅度增加，而施氮量可以顯著增加植物的PSⅡ活性，提高光系統(tǒng)的開(kāi)放程度和反應(yīng)中心的耐受性。本研究結(jié)果顯示，隨著施氮量增加，小麥的ABS/RC、ET0/RC、TR0/RC呈先增后降的趨勢(shì)，并且高溫處理后ABS/RC和TR0/RC顯著降低，DI0/RC顯著增加，其中高溫脅迫后N0和N4的DI0/RC顯著增加。表明合理的施氮量可以增加小麥光PSⅡ活性和反應(yīng)中心的活性，從而提高植物對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)化并降低能量的耗散，而氮肥過(guò)低或過(guò)高均不利于小麥PSⅡ反應(yīng)中心活性。此外隨施氮量的增加Vj和φD0呈現(xiàn)先降后增的趨勢(shì)，在N3處理時(shí)出現(xiàn)最小值，而隨施氮量的增加ψ0和φE0呈先增后降趨勢(shì)，在N3處理時(shí)出現(xiàn)最大值。說(shuō)明適宜的施氮量可以顯著增加反應(yīng)中心的開(kāi)放程度，促進(jìn)能量向下游傳遞和對(duì)光能的吸收利用，降低以熱耗散形式擴(kuò)散的能量比率，從而有效減弱高溫對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ造成的損傷。

v/m、v/0和PI是光系統(tǒng)中光化學(xué)效率的重要指標(biāo)，反映PSⅡ活性中心對(duì)光能吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換和熱耗散效率，v/m、v/0和PI的高低直接決定葉片的光合速率的強(qiáng)弱[34]。吳佩等[35]研究認(rèn)為，逆境脅迫會(huì)使植物PSⅡ反應(yīng)中心的原初光化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生的去激發(fā)能力減弱，從而導(dǎo)致植物的PSⅡ系統(tǒng)失活或傷害。姜麗莉等[36]研究指出，氮素是植物體內(nèi)葉綠素和蛋白質(zhì)的重要組成元素，缺乏氮素會(huì)減少植物對(duì)光能的吸收并降低PSⅡ反應(yīng)中心的活性。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著施氮量的增加，春小麥v/m、v/0和PI均呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì)，高溫后v/m、v/0和PI出現(xiàn)不同程度的下降，其中N0、N1處理下降尤為顯著。由此可知，一定范圍內(nèi)增施氮肥可以增加春小麥的v/m、v/0和PI，適宜的施氮量可以有效抵御高溫脅迫對(duì)v/m、v/0和PI的影響，從而使植物保持較高的光合速率。

RuBP羧化酶是光合碳同化的關(guān)鍵酶，對(duì)光合作用有著決定性作用[37]。薛偉等[38]的研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫會(huì)使作物葉片RuBP羧化酶的活性顯著降低，最終造成光合性能下降，導(dǎo)致葉片衰老加速。王仁雷等[39]研究指出，增施氮肥可以提高葉片中RuBP羧化酶活性。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，高溫脅迫會(huì)降低RuBP羧化酶活性，隨著施氮量的增加，葉片中RuBP羧化酶活性呈先增后降趨勢(shì)，適宜的施氮量能減輕高溫對(duì)RuBP羧化酶活性的影響。由此可見(jiàn)，高溫脅迫會(huì)降低RuBP羧化酶活性，從而降低光合性能，而合理的施氮量可以增加RuBP羧化酶活性，從而有效緩解葉片的衰老，提高光合作用。

寧夏平原在小麥灌漿期常出現(xiàn)日均溫26℃，日最高氣溫超過(guò) 30℃的天氣，干旱少雨，高溫低濕伴隨大風(fēng)，形成典型的干熱風(fēng)天氣，導(dǎo)致高溫逼熟，植株早衰，灌漿期縮短，嚴(yán)重影響春小麥安全生產(chǎn)。姜麗娜等[40]研究指出，施氮量與小麥營(yíng)養(yǎng)器官的氮素積累、轉(zhuǎn)運(yùn)與籽粒產(chǎn)量密切相關(guān)。趙晶晶等[41]研究發(fā)現(xiàn)，施氮量在150 kg·hm-2和240 kg·hm-2時(shí)可以增加葉綠素含量、光合速率和熒光特性。郝代成等[42]研究表明，施氮量在180 kg·hm-2和270 kg·hm-2時(shí)可以有效增加小麥干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量，陳天鑫等[43]研究表明施氮量為240 kg·hm-2時(shí)能充分發(fā)揮小麥植株光合性能及產(chǎn)量潛力。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，施氮量在150—300 kg·hm-2時(shí)均可以有效增加產(chǎn)量，其中施氮量在225 kg·hm-2產(chǎn)量和增產(chǎn)率最大，2年平均產(chǎn)量分別為9.51 t·hm-2（CK）和8.73 t·hm-2（HT）。經(jīng)高溫后各氮肥處理均出現(xiàn)不同程度的減產(chǎn)，其中N0和N1處理減產(chǎn)更明顯。由此可知氮肥過(guò)低或不足時(shí)小麥會(huì)出現(xiàn)明顯早衰，灌漿進(jìn)程縮短，灌漿速率加快，產(chǎn)量降低等現(xiàn)象；而適宜氮肥可以使小麥的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和PSⅡ達(dá)到最佳水平，使其產(chǎn)生更多的光合產(chǎn)物，延長(zhǎng)灌漿時(shí)間并最大化向籽粒轉(zhuǎn)移，從而增加小麥的干物質(zhì)積累和產(chǎn)量。

4 結(jié)論

在本試驗(yàn)條件下，施氮量和溫度對(duì)春小麥花后旗葉的熒光特性和產(chǎn)量的影響存在交互效應(yīng)，其中主導(dǎo)因素為溫度，而施氮量對(duì)其存在補(bǔ)償效應(yīng)。施氮量為N3（225 kg·hm-2）時(shí)可以顯著增加花后旗葉PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度，促進(jìn)能量向下游傳遞和對(duì)光能的吸收利用，并降低以熱耗散形式擴(kuò)散的能量比率，從而有效減弱高溫對(duì)PSⅡ造成的損傷，增加小麥的產(chǎn)量。此外2年產(chǎn)量數(shù)據(jù)顯示，在0—300 kg·hm-2施氮量范圍內(nèi)，施氮量每增加75 kg·hm-2，產(chǎn)量平均增加1.83 t·hm-2（CK）和1.41 t·hm-2（HT）；隨著施氮量的增加，小麥產(chǎn)量呈先增后降趨勢(shì)，并在N3（225 kg·hm-2）時(shí)產(chǎn)量最高。因此，選用寧春50號(hào)，施氮量為225 kg·hm-2時(shí)可有效應(yīng)對(duì)當(dāng)?shù)馗邷貧夂蚰婢?，增加?dāng)?shù)氐拇盒←湲a(chǎn)量。

[1] 中國(guó)科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì). 2011-2012作物學(xué)學(xué)科發(fā)展報(bào)告. 北京: 中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社2012.

China Association of Science and Technology. Crop Discipline Development Report in 2011-2012. Beijing: Science and technology of China press, 2012. (in Chinese)

[2] MEEHL G A, STOCKER T F, COLLINS W D, FRIEDLINGSTEIN P, GAYE A T, GREGORY J M, KITOH A, KNUTTI R, MURPHY J M, NODA A. Global climate projections climate change 2007: The physical science basis. Computational Geometry, 2007, 18(2): 95-123.

[3] NIU S L, WAN S Q. Warming changes plant competitive hierarchy in a temperate steppe in northern China. Journal of Plant Ecology, 2008, 1(2): 103-110.

[4] 喇永昌, 李麗平, 張磊. 寧夏灌區(qū)春小麥干熱風(fēng)災(zāi)害的時(shí)空特征. 麥類作物學(xué)報(bào), 2016, 36(4):516-522.

LA Y C, LI L P, ZHANG L. Spatial and temporal characteristics of dry-hot wind disaster for spring wheat in the irrigated areas of Ningxia. irrigation area. Journal of Triticeae Crops, 2016, 36(4): 516-522. (in Chinese)

[5] 王文林, 萬(wàn)寅婧, 劉波, 王國(guó)祥, 唐曉燕, 陳昕, 梁斌, 莊巍. 土壤逐漸干旱對(duì)菖蒲生長(zhǎng)及光合熒光特性的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(13): 3933-3940.

WANG W L, WAN Y J, LIU B, WANG G X, TANG X Y, CHEN X, LIANG B, ZHUANG W. Influence of soil gradual drought stress on acorus calamus growth and photosynthetic fluorescence characteristics. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(13): 3933-3940. (in Chinese)

[6] LIN Y C, HU Y G, REN C Z, GUO L C, WANG C L, JIANG Y, WANG X J, PHENDUKANI H, ZENG Z H. Effects of nitrogen application on chlorophyll fluorescence parameters and lef gas exchange in naked oat. Journal of Integrative Agriculture, 2013, 12(12): 2164-2171.

[7] 費(fèi)立偉, 初金鵬, 鄭飛娜, 孫立臣, 代興龍, 賀明榮. 遲播對(duì)冬小麥灌漿后期高溫脅迫下旗葉光合能力和產(chǎn)量的影響. 麥類作物學(xué)報(bào), 2020(1): 1-11.

FEI L W, CHU J P, ZHENG F N, SUN L C, DAI X L, HE M R. Effect of late sowing on photosynthetic capacity and yield of flag leaves under high temperature stress in late winter wheat grouting. Journal of Triticeae Crops, 2020(1): 1-11. (in Chinese)

[8] 杜堯東, 李鍵陵, 王華, 唐湘如, 胡飛. 高溫脅迫對(duì)水稻劍葉光合和葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊? 生態(tài)學(xué)雜志, 2012, 31(10): 2541-2548.

DU Y D, LI J L, WANG H, TANG X R, HU F. Effects of high temperature stress on the flag leaf photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of rice. Chinese Journal of Ecology, 2012, 31(10): 2541-2548. (in Chinese)

[9] 費(fèi)立偉, 代興龍, 張秀, 初金鵬, 李梅, 鄭飛娜, 賀明榮. 花后高溫脅迫下晚播對(duì)冬小麥灌漿特性和粒重的影響. 植物生理學(xué)報(bào), 2020, 56(3): 479-488.

FEI L W, DAI X L, ZHANG X, CHU J P, LI M, ZHENG F N, HE M R. Effect of late sowing on grain filling characteristics and grain weight in winter wheat under heat stress after flowering. Plant Physiology Journal, 2020, 56(3): 479-488. (in Chinese)

[10] 張姍, 邵宇航, 石祖梁, 田中偉, 姜東, 戴廷波. 施鎂對(duì)花后高溫脅迫下小麥干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒灌漿的影響. 麥類作物學(xué)報(bào), 2017, 37(7): 963-969.

ZHANG S, SHAO Y H, SHI Z L, TIAN Z W, JIANG D, DAI T B. Effect of magnesium fertilization on dry matter accumulation and translocation and grain filling under post-anthesis heat stress in winter wheat. Journal of Triticeae Crops, 2017, 37(7): 963-969. (in Chinese)

[11] 馬清, 管超, 夏曾潤(rùn), 王茜, 王鎖民. 高等植物氮素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白研究進(jìn)展. 蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2015, 51(2): 217-227.

MA Q, GUAN C, XIA Z R, WANG X, WANG S M. Membrane proteins mediating nitrogen transport in higher plants. Journal of Lanzhou University(Natural Sciences), 2015, 51(2): 217-227. (in Chinese)

[12] 劉國(guó)歡, 周蓓蓓, 侯亞玲, 段曼莉, 寧松瑞, 王全九. 施氮對(duì)緩解冬小麥鹽分脅迫的影響. 灌溉排水學(xué)報(bào), 2019, 38(S1): 36-40.

LIU G H, ZHOU B B, HOU Y L, DUAN M L, NING S R, WANG Q J. Effects of nitrogen on winter wheat growth under different salt stress. Journal of Irrigation and Drainage, 2019, 38(S1): 36-40. (in Chinese )

[13] 趙長(zhǎng)星, 馬東輝, 王月福, 林琪, 吳鋼, 邵宏波, CHERUTH A J. 施氮量和花后土壤含水量對(duì)優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(9): 4396-4404.

ZHAO C X, MA D H, WANG Y F, LIN Q, WU G, SHAO H B, CHERUTH A J. Effects of nitrogen fertilizer rate and post-anthesis soil water content on yield and quality of high-quality strong gluten wheat. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(9): 4396-4404. (in Chinese)

[14] 劉新宇, 巨曉棠, 張麗娟, 李鑫, 袁麗金, 劉楠. 不同施氮水平對(duì)冬小麥季化肥氮去向及土壤氮素平衡的影響. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2010, 16(2): 296-303.

LIU X Y, JU X T, ZHANG L J, LI X, YUAN L J, LIU N. Effects of different N rates on fate of N fertilizer and balance of soil N of winter wheat. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2010, 16(2): 296-303. (in Chinese)

[15] 譚雪蓮, 郭天文, 張國(guó)宏, 張緒成, 王引權(quán). 氮素對(duì)小麥不同葉位葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的調(diào)控效應(yīng). 麥類作物學(xué)報(bào), 2009, 29(3): 437-441.

TAN X L, GUO T W, ZHANG G H, ZHANG X C, WANG Y Q. Regulation of nitrogen level on chlorophyll fluorescence of wheat leaves at different positions. Journal of Triticeae Crops, 2009, 29(3): 437-441. (in Chinese)

[16] 張彥群, 王建東, 龔時(shí)宏, 隋娟. 滴灌條件下冬小麥?zhǔn)┑霎a(chǎn)的光合生理響應(yīng). 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2015, 31(6): 170-177.

ZHANG Y Q, WANG J D, GONG S H, SUI J. Photosynthetic response of yield enhancement by nitrogen fertilization in winter wheat fields with drip irrigation. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2015, 31(6): 170-177. (in Chinese)

[17] 朱榮, 慕宇, 康建宏, 趙晶晶, 吳宏亮. 不同施氮量對(duì)花后高溫春小麥葉綠素含量及熒光特性的影響. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 48(4): 609-615.

ZHU R, MU Y, KANG J H, ZHAO J J, WU H L. Effects of different nitrogen application rates on chlorophyll content and fluorescence characteristics of spring wheat under high temperature after anthesis. Journal of Southern Agriculture, 2017, 48(4): 609-615. (in Chinese)

[18] 米美多, 慕宇, 代曉華, 趙晶晶, 康建宏. 花后高溫脅迫下不同施氮量對(duì)春小麥抗氧化特性的影響. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2017, 45(1): 52-56.

MI M D, MU Y, DAI X H, ZHAO J J, KANG J H. Effect of nitrogen application on antioxidant characteristics of spring wheat under high temperature stress after flowering. Jiangsu Agricultural Sciences, 2017, 45(1): 52-56. (in Chinese)

[19] 慕宇, 米美多, 孫立影, 朱榮, 康建宏. 氮肥基追比對(duì)花后高溫脅迫的春小麥光合特性影響. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 30(5): 1027-1034.

MU Y, MI M D, SUN L Y, ZHU R, KANG J H. Effect of nitrogen dressing ratios on its photosynthesis after anthesis of spring wheat under high temperature. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2017, 30(5): 1027-1034. (in Chinese)

[20] 高俊鳳. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo). 北京: 高等教育出版社, 2006.

GAO J F. Guidance on Plant Physiology Experiments. Beijing: Higher Education Press, 2006. (in Chinese)

[21] 范佩佩, 馮芳, 劉超, 孫文娟, 于凌飛, 柯浩楠, 陳書(shū)濤, 胡正華. 不同CO2濃度升高水平對(duì)粳稻葉片熒光特性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2019, 30(11): 3735-3744.

FAN P P, FENG F, LIU C, SUN W J, YU L F, KE H N, CHEN S T, HU Z H. Effect of different levels of elevated CO2concentration on leaf chlorophyll fluorescence cha-racteristics of Japonica rice. Chinese Journal of Applied Ecology, 2019, 30(11): 3735-3744. (in Chinese)

[22] 鮑士旭. 土壤農(nóng)化分析. 第三版. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2000.

BAO S X. Soil Agrochemical Analysis. 3rd ed. Beijing: China Agricultural Press, 2000. (in Chinese)

[23] 李升東, 畢香君, 韓偉, 王宗帥, 馮波, 王法宏, 司紀(jì)升, 石軍萍. 氮素精準(zhǔn)管理對(duì)小麥產(chǎn)量和氮素利用的影響. 麥類作物學(xué)報(bào), 2020, 40(2): 195-201.

LI S D, BI X J, HAN W, WANG Z S, FENG B, WANG F H, SI J S, SHI J P. Effect of precision management of nitrogen fertilizer on wheat yield and nitrogen utilization. Journal of Triticeae Crops, 2020, 40(2): 195-201. (in Chinese)

[24] 魏花朵, 李悅, 陳忠林, 徐蘇男, 于寧, 張利紅. 氮肥對(duì)鎘脅迫下結(jié)縷草光合和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊? 中國(guó)土壤與肥料, 2015(4): 88-92.

WEI H D, LI Y, CHEN Z L, XU S N, YU N, ZHANG L H. Effects of nitrogen fertilizer on photosynthetic and fluorescent characteristics ofunder cadmium stress. Soils and Fertilizers Sciences in China, 2015(4): 88-92. (in Chinese)

[25] 李樹(shù)斌, 周麗麗, 伍思攀, 孫敏, 丁國(guó)昌, 林思祖. 不同氮素形態(tài)對(duì)干旱脅迫杉木幼苗養(yǎng)分吸收和分配的影響. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2020, 26(1):156-166.

LI S B, ZHOU L L, WU S P, SUN M, DING G C, LIN S Z. Effects of different nitrogen forms on nutrient uptake and distribution ofplantlets under drought stress. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2020, 26(1):156-166. (in Chinese)

[26] 劉連濤, 李存東, 孫紅春, 張永江, 白志英, 馮麗肖. 氮素營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)棉花衰老的影響及其生理機(jī)制. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 42(5): 1575-1581.

LIU L T, LI C D, SUN H C, ZHANG Y J, BAI Z Y, FENG L X. Effects of nitrogen on cotton senescence and the corresponding physiological mechanisms. Scientia Agricultura Sinica, 2009, 42(5): 1575-1581. (in Chinese)

[27] 鄧世媛, 陳建軍.干旱脅迫下氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)作物生長(zhǎng)及生理代謝的影響. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2005(11): 24-26.

DENG S Y, CHEN J J. Effect of nitrogen nutrition on plant growth under arid stress. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2005(11): 24-26. (in Chinese)

[28] PLYUSNINA T Y, KLRUSCHEV S S, RIZNICHENKO G Y, RUBIN A B. An analysis of the chlorophyll fluorescence transient by spectral multi-exponential approximation. Biophysics, 2015, 60(3): 392-399.

[29] 李學(xué)孚, 倪智敏, 吳月燕, 李美芹, 劉蓉, 饒慧云. 鹽脅迫對(duì)‘鄞紅’葡萄光合特性及葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響.生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(13): 4436-4444.

LI X F, NI Z M, WU Y Y, LI M Q, LIU R, RAO H Y. Effects of salt stress on photosynthetic characteristics and leaf cell structure of ‘Yinhong’ grape seedlings. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(13): 4436- 4444. (in Chinese)

[30] 杜琪, 王寧, 趙新華, 沙德劍, 張艷正, 趙凱能, 黨現(xiàn)什, 于海秋.低鉀脅迫對(duì)玉米苗期光合特性和光系統(tǒng)Ⅱ性能的影響. 核農(nóng)學(xué)報(bào), 2019, 33(3): 592-599.

DU Q, WANG N, ZHAO X H, SHA D J, ZHANG Y Z, ZHAO K N, DANG X S, YU H Q. Effects of potassium deficiency on photosynthesis and performance of photosystemⅡ in maize seedling stage. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2019, 33(3): 592-599. (in Chinese)

[31] SANTOS C V. Regulation of chlorophyll biosynthesis and degradation by salt stress in sunflower leaves. Scientia Horticulturae, 2004, 103(1): 93-99.

[32] 黃建, 祁通, 王治國(guó), 王勤良, 付彥博, 孟阿靜. 鹽環(huán)境下鹽角草葉綠素?zé)晒夤庀到y(tǒng)對(duì)氮素的響應(yīng). 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2018, 55(10): 1936-1942.

HUANG J, QI T, WANG Z G, WANG Q L, FU Y B, MENG A J. Response of-L. chlorophyll fluorescence system to nitrogen in salt environment. Xinjiang Agricultural Sciences, 2018, 55 (10): 1936-1942. (in Chinese)

[33] 楊鑫, 張啟超, 孫淑雲(yún), 陳開(kāi)寧. 水深對(duì)苦草生長(zhǎng)及葉片PS Ⅱ光化學(xué)特性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 25(6): 1623-1631.

YANG X, ZHANG Q C, SUN S Y, CHEN K N. Effects of water depth on the growth ofand photosynthetic systemⅡ photochemical characteristics of the leaves. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(6): 1623-1631. (in Chinese)

[34] 陳歆, 劉貝貝, 韓丙軍, 周兆德, 彭黎旭, 楊福孫. 土壤水分脅迫對(duì)檳榔幼苗葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響. 熱帶作物學(xué)報(bào), 2012, 33(2): 230-237.

CHEN X, LIU B B, HAN B J, ZHOU Z D, PENG L X, YANG F S. Effects of different water stress on chlorophyll fluorescence parameters ofL. seedling. Chinese Journal of Tropical Crops, 2012, 33(2): 230-237. (in Chinese)

[35] 吳佩, 崔金霞, 楊志峰, 張文博. 外源一氧化氮對(duì)低溫下黃瓜幼苗光系統(tǒng)Ⅱ原初光化學(xué)反應(yīng)及光合機(jī)構(gòu)活性的影響. 植物生理學(xué)報(bào), 2019, 55(6): 745-755.

WU P, CUI J X, YANG Z F, ZHANG W B. Effect of exogenous nitric oxide on primary photochemical reaction and photosynthetic activity of photosystemⅡin cucumber seedlings under chilling stress. Plant Physiology Journal, 2019, 55(6): 745-755. (in Chinese)

[36] 姜麗莉, 張忠學(xué), 鄭恩楠. 不同氮肥條件下水稻產(chǎn)量和葉片熒光參數(shù)差異性分析. 灌溉排水學(xué)報(bào), 2018, 37(10): 75-80.

JIANG L L, ZHANG Z X, ZHENG E N. Effects of different fertilizations on chlorophyll fluorescence characteristics and the yield of rice in black soils in cold region. Journal of Irrigation and Drainage, 2018, 37(10): 75-80. (in Chinese)

[37] MAKINO A, NAKANO H, MAE T. Effects of growth temperature on the responses of Ribulose-1,5-Biphosphate carboxylase, electron transport components, and sucrose synthesis enzymes to leaf nitrogen in rice, and their relationships to photosynthesis. Plant Physiology, 1994, 105(4): 1231-1238.

[38] 薛偉, 李向義, 林麗莎, 王迎菊, 李磊. 短時(shí)間熱脅迫對(duì)疏葉駱駝刺光系統(tǒng)Ⅱ、Rubisco活性和活性氧化劑的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(4): 441-451.

XUE W, LI X Y, LIN L S, WANG Y J, LI L. Effects of short time heat stress on photosystemⅡ, Rubisco activities and oxidative radicals inChinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(4): 441-451. (in Chinese)

[39] 王仁雷, 李霞, 陳國(guó)祥, 華春, 魏錦城. 氮肥水平對(duì)雜交稻汕優(yōu)63劍葉光合速率和RuBP羧化酶活性的影響. 作物學(xué)報(bào), 2001, 27(6): 930-934.

WANG R L, LI X, CHEN G X, HUA C, WEI J C. Effect of N-fertilizer levels on photosynthetic rate and RuBP carboxylase activity in flag leaves of hybrid rice Shanyou 63. Acta Agronomica Sinica, 2001, 27(6): 930-934. (in Chinese)

[40] 姜麗娜, 張雅雯, 朱婭林, 趙凌霄. 施氮量對(duì)不同品種小麥物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及產(chǎn)量的影響. 作物雜志, 2019(5): 151-158.

JIANG L N, ZHANG Y W, ZHU Y L, ZHAO L X. Effects of nitrogen application on dry matter accumulation, transport and yield in different wheat varieties. Crops, 2019(5): 151-158. (in Chinese)

[41] 趙晶晶. 花后高溫脅迫下不同施氮量對(duì)春小麥產(chǎn)量形成的影響機(jī)理[D]. 銀川: 寧夏大學(xué), 2015.

ZHAO J J. Effect mechanism of different nitrogen application on yield formation of spring wheat under high temperature stress after flowering [D]. Yinchuan: Ningxia University, 2015. (in Chinese)

[42] 郝代成, 高國(guó)華, 朱云集, 郭天財(cái), 葉優(yōu)良, 王晨陽(yáng), 謝迎新. 施氮量對(duì)超高產(chǎn)冬小麥花后光合特性及產(chǎn)量的影響. 麥類作物學(xué)報(bào), 2010, 30(2): 346-352.

HAO D C, GAO G H, ZHU Y J, GUO T C, YE Y L, WANG C Y, XIE Y X. Effects of nitrogen application rate on photosynthesis characteristics after anthesis and high grain yield of winter wheat. Journal of Triticeae Crops, 2010, 30(2): 346-352. (in Chinese)

[43] 陳天鑫, 王艷杰, 張燕, 常旭虹, 陶志強(qiáng), 王德梅, 楊玉雙, 朱英杰, 劉阿康, 石書(shū)兵, 趙廣才. 不同施氮量對(duì)冬小麥光合生理指標(biāo)及產(chǎn)量的影響. 作物雜志, 2020(2): 88-96.

CHEN T X, WANG Y J, ZHANG Y, CHANG X H, TAO Z Q, WANG D M, YANG Y S, ZHU Y J, LIU A K, SHI S B, ZHAO G C. Effects of different nitrogen rates on photosynthetic and physiological indexes and yield of winter wheat. Crops, 2020(2): 88-96. (in Chinese)

Fluorescence Characteristics Study of Nitrogen in Alleviating Premature Senescence of Spring Wheat at High Temperature After Anthesis

JIAN TianCai, WU HongLiang, KANG JianHong, LI Xin, LIU GenHong, CHEN Zhuo, GAO Di

School of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan 750021

【】The aim of this study was to investigate the influence mechanism of nitrogen on the fluorescence characteristics of spring wheat under high temperature, and to clarify the internal mechanism of nitrogen regulation of light reaction center, so as to formulate the nitrogen fertilizer operation measures to alleviate the harm of high temperature.【】The experiment was carried out in 2019 and 2020, using the split-plot trial design. The main zones were 5 nitrogen application, including 0 (N0), 75 kg·hm-2(N1), 150 kg·hm-2(N2), 225 kg·hm-2(N3), and 300 kg·hm-2(N4), and the sub-zones were temperatures of 25℃±2℃ (CK) and 35℃±2℃(HT). The interrelationships between nitrogen application and leaf nitrogen content, chlorophyll, PSⅡreaction center activity parameters, PSⅡJ phase variable fluorescence (VJ), PSⅡenergy allocation rate, PI,v/0, andv/mat high post-flower temperatures were analyzed. 【】The results showed that the effects of nitrogen application and temperature on leaf nitrogen, chlorophyll a, chlorophyll b, ABS/RC, DI0/RC, VJ, φE0and φD0and yield were significant. With the increase of nitrogen application, the yield increased first and then decreased, and reached at the highest yield under N3 with normal and high temperature treatments, which was 9.03 t·hm-2(CK) and 8.37 t·hm-2(HT). The difference between high temperature and normal temperature was obvious under different temperature treatment with the same nitrogen application, and the chlorophyll a, ABS/RC, ET0/RC, TR0/RC, PI,v/0,v/mand yield decreased after high temperature treatment, which indicated that the effects of high temperature on fluorescence parameters and PSⅡactivity had negative effect. Under the treatments of different nitrogen application at the same temperature, the chlorophyll content and ABS/RC, ET0/RC, PI,v/0,v/mof spring wheat increased first and then decreased, while the DI0/RC and VJdecreased first and then increased, and reached the peak at N3(225 kg·hm-2), indicating that the effects of nitrogen application on chlorophyll fluorescence parameters and PSⅡactivity had compensatory effect, and the appropriate nitrogen application amount could effectively enhance its activity. The effects of temperature on ABS/RC, TR0/RC, ET0/RC,v/0andv/mwas not significant, but the interaction between nitrogen application and temperature reached significant level (＜0.05) and extremely significant level (＜0.01). 【】To sum up, the effects of nitrogen application and temperature on the fluorescence characteristics and yield of spring wheat was interactive, in which the dominant factor was temperature, while the amount of nitrogen application had a compensatory effect on it. A reasonable amount of nitrogen application could effectively increase the nitrogen content, chlorophyll content and PSⅡreaction center activity of wheat flag leaves, increase the capture, absorption, transformation and maximum photochemical efficiency of light energy by plants, and reduce the energy dissipation rate, so as to resist the damage caused by high temperature stress to the photosynthetic system of spring wheat. According to this test condition, the nitrogen application amount of N3could effectively resist high temperature stress and increase the yield of spring wheat. The yield of high spring wheat could provide theoretical basis and technical support for high and stable yield of local spring wheat.

spring wheat; nitrogen application; post-flower high temperature; fluorescence characteristics; yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.018

2020-09-25；

2021-02-01

國(guó)家自然科學(xué)基金（31860352）、寧夏自然科學(xué)基金（2019AAC03066）、寧夏回族自治區(qū)重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（2018BBF02108）

堅(jiān)天才，E-mail：jiantiancai2017@163.com。通信作者吳宏亮，E-mail：nxuwu@163.com。通信作者康建宏，E-mail：kangjianhong@163.com

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）