梁效貴, 黃國勤

利用油菜修復(fù)農(nóng)田鎘污染土壤的研究進展

梁效貴, 黃國勤*

江西農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)科學(xué)研究中心, 江西 南昌 330045

我國部分農(nóng)田存在重金屬鎘(Cd)污染問題, 油菜作為一種Cd富集植物, 表現(xiàn)出一定的植物修復(fù)潛力, 近年來得到廣泛的關(guān)注和研究。簡要介紹了農(nóng)田土壤Cd污染現(xiàn)狀、來源、存在形式和危害, 闡述了油菜修復(fù)Cd污染土壤的潛力及其可能的生理機制重點圍繞“植物-土壤”系統(tǒng), 綜述了影響和增強油菜修復(fù)能力的生物措施、土壤管理措施和其他農(nóng)藝措施, 并分析其作用機制。在此基礎(chǔ)上, 提出了未來需要關(guān)注的研究方向。

鎘污染土壤; 植物修復(fù); 油菜; 管理措施; 生理機制

0 前言

鎘(Cadmium, Cd)污染是我國農(nóng)田土壤的一種常見重金屬污染。2014年公布的《全國土壤污染狀況調(diào)查公報》指出基本農(nóng)田重金屬污染點位超標(biāo)率約20%, 較2006年的12.1%大幅上升[1-2]。其中, Cd 污染最為嚴(yán)重, 超標(biāo)率達7.0%。我國南方多次報道Cd污染蔬菜和大米事件, 危及食品安全。農(nóng)田土壤中的Cd來源大體可分為天然形成和人類活動兩方面。由于成土母質(zhì)和巖石礦物自然風(fēng)化過程不同, 天然土壤中Cd含量雖存在差異, 整體均處在較低水平, 約0.35 mg·kg-1左右。人類活動是造成土壤Cd污染的主要原因, 包括: 礦場和工廠等排放的污水污泥、工業(yè)廢氣和汽車尾氣沉降以及農(nóng)藥化肥的使用等[3-4]。土壤中的Cd主要以水溶態(tài)和非水溶態(tài)的形式存在, 前者易遷移且易被吸收, 多為離子態(tài), 如CdCl2、Cd(NO3)2和CdCO3和絡(luò)合態(tài), 如Cd(OH)2, 后者較為穩(wěn)定, 多為沉淀或膠體吸附態(tài), 二者在一定條件下能夠相互轉(zhuǎn)化。Cd污染不僅影響植物生長, 還會通過食物鏈富集, 危害動物和人類健康。

大量研究表明, 高濃度Cd能夠抑制作物生長發(fā)育, 其不僅通過改變土壤養(yǎng)分狀態(tài)和微生物結(jié)構(gòu)影響植物體的營養(yǎng)吸收, 還能夠影響植物體內(nèi)正常的生理代謝。首先, 土壤中過多的Cd2+可能與多種植物必需陽離子形成競爭性吸收或轉(zhuǎn)運, 影響植物必需礦物離子的獲取和功能行使[5]; 其次, 自由態(tài)Cd2+可能干擾細胞內(nèi)的離子平衡和氧化還原電位, 導(dǎo)致細胞離子運輸受阻, 滲透壓失調(diào)。第三, Cd2+可能與細胞內(nèi)的大分子物質(zhì)如蛋白質(zhì)等結(jié)合, 或取代其中的金屬離子, 造成功能失活[6]。最后, 植物體內(nèi)的Cd積累會誘導(dǎo)過氧化物沉積, 改變激素平衡, 抑制細胞抗氧化酶活性, 致使細胞損傷[7]。最終造成植物葉片氣孔密度下降、失綠、光合減弱等, 引起作物減產(chǎn)[8-9]。人體中Cd積累則常引起肝、腎等疾病, 20 世紀(jì) 60 年代在日本出現(xiàn)的“骨痛病”事件使人們逐漸認(rèn)識到Cd污染對人體的危害并著手進行治理研究。

1 油菜對鎘污染土壤的修復(fù)潛力及其機理

植物修復(fù)(Phytoremediation)是一種經(jīng)濟有效且應(yīng)用廣泛的重金屬原位修復(fù)技術(shù)。利用超富集植物吸收土壤中的毒害物質(zhì)至地上部, 隨后收割并集中轉(zhuǎn)移, 通過連續(xù)種植該類植物來降低特定重金屬濃度至可接受水平。該方法具有利用太陽能、成本低、易操作、減少二次污染等特點, 還可以對收獲植物開發(fā)再利用, 但也存在選擇性少、生物量小、凈化時間長等缺陷[10]。十字花科蕓薹屬中的很多植物具有較強的Cd富集能力, 并且具有生物量大、生長快、吸附能力強和冠根比高等特點。其中, 油菜不僅能夠有效富集土壤Cd至地上部, 同時還具有工業(yè)、飼用、蜜源和觀賞等多種用途, 是目前修復(fù)Cd污染土壤的良好選擇[11-13]。蘇德純等[14]對比芥菜型油菜和Cd超級累植物—印度芥菜發(fā)現(xiàn), 油菜品種“溪口花籽”的地上部生物量、地上部吸 Cd量和土壤凈化率均明顯高于印度芥菜。此外, Wang等[15]指出甘藍型油菜根系分泌物能夠保護Cd污染土壤中的微生物群落, 增強土壤生態(tài)穩(wěn)定性。

研究表明, 油菜通過多種生理機制提高植株Cd吸收及其耐受性, 包括增強抗氧化防御系統(tǒng)和谷胱甘肽系統(tǒng)、分泌有機酸、提高總氨基酸和滲透保護劑含量、螯合作用以及將Cd分隔到植物細胞的細胞壁等生理不活躍部位(詳見下述)[16-17]。例如, 通過對比Cd抗性和敏感性油菜品種, Zhang等[18]發(fā)現(xiàn)抗性基因型油菜植株內(nèi)果膠類物質(zhì)明顯高于敏感型, 多組學(xué)分析揭示抗性油菜品種在Cd螯合、果膠合成、去甲基化、離子結(jié)合和區(qū)隔化相關(guān)的代謝和轉(zhuǎn)錄表達水平較高。油菜植株對鎘的富集主要集中在地上部莖桿和葉片中, 種籽和地下部含量較少, 但水分虧缺引起根冠比增大可能導(dǎo)致根部Cd積累上升, 不利于Cd污染的修復(fù)[19]。Wu等[20]指出Cd運輸基因和在高Cd積累油菜的木質(zhì)部中表達較高, 說明高Cd積累品種具有更強的木質(zhì)部Cd運輸能力。Cd2+通過Ca2+、Mn2+等離子轉(zhuǎn)運蛋白進入植物, 通過對相應(yīng)過程的基因表達進行調(diào)控可能對調(diào)節(jié)Cd2+運移起到作用[21]。有關(guān)油菜對Cd的吸收轉(zhuǎn)運的分子和生理生化機制還需要進一步闡明。

雖然很多蕓薹屬植物能夠耐受并積累高濃度的Cd, 植株自身的生長也可能受到影響。許多學(xué)者針對如何增加油菜Cd吸收和耐受性進行研究發(fā)現(xiàn), 油菜對Cd的吸收富集過程受到多種因素的影響。我們將其概括為兩個方面, 即植物因素(如基因型、根系大小等)和土壤因素(如酸堿度pH、氧化還原狀態(tài)Eh、有機質(zhì)含量等)。通過品種篩選或藥劑處理等針對植物的措施能夠調(diào)節(jié)植株對Cd的吸收富集或耐受能力, 而不同土壤調(diào)節(jié)措施影響Cd的存在形態(tài)進而可能影響其生物吸收性和移動性(圖1)[22-24]。

2 油菜修復(fù)鎘污染土壤能力的基因型差異與分子調(diào)控

2.1 基因型差異

不同油菜品種或基因型對Cd積累和耐受性存在差異。國內(nèi)外學(xué)者在營養(yǎng)液培養(yǎng)、盆栽或大田等多種條件下, 測試油菜對不同Cd濃度處理的響應(yīng), 篩選出了多個高抗/高感Cd脅迫的油菜基因型, 為基礎(chǔ)研究和田間生產(chǎn)打下了良好的基礎(chǔ)。一方面, 不同類型的油菜根系對Cd的吸收富集存在差異。Vatehová等[25]利用Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)對芥菜型油菜品種“Vitasso”和甘藍型油菜品種“Atlantic”進行比較發(fā)現(xiàn), “Vitasso”的干物質(zhì)積累和Cd吸收高于“Atlantic”, 因此認(rèn)為芥菜型油菜更適合于土壤Cd的植物提取。另一方面, 同類型不同的油菜品種在Cd吸收上也存在差異。Romih等[26]發(fā)現(xiàn)在多種重金屬污染的田間土壤中, 油菜雜交種“PR46W31”的Cd富集指數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)均高于“PR45D01”, 具有更好的修復(fù)潛力。Belimov等[27]研究了64個芥菜型油菜品種在Cd溶液處理下的苗期遺傳變異, 以Cd處理下的根系長度與空白對照的比值作為耐性指標(biāo)評價, 其變異范圍在34%—79%。

圖1 影響油菜對土壤Cd的耐受性和富集能力的因素

Figure 1 Influence of tolerance and accumulation of soil Cd for rape by different management measures

不同基因型油菜植株對Cd的吸收富集和耐受性與多種因素有關(guān)。利用不同基因型材料進行關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)油菜種子的Cd耐受性與其種皮黃色度、總含油量、油酸和亞油酸呈顯著負(fù)相關(guān)[27]。首先, 種皮顏色與Cd耐受性的關(guān)系可能與種皮厚度和黃酮類化合物含量有關(guān)。一般相較于黑籽品種, 黃籽品種的種皮較薄、黃酮類化合物含量較低、含油量較高, 且在高鹽/高Cd條件下耐受性較差[28]。其次, 含油量的高低則可能直接影響逆境條件下的脂質(zhì)過氧化作用。Cd高抗性芥菜型油菜品種“Pusa Jai Kisan”與其他品種相比, 生物量、Cd吸收和谷胱甘肽(GSH)含量均較高, 并且脂質(zhì)過氧化作用明顯較低[29]。第三, 谷胱甘肽系統(tǒng)可能參與金屬螯合劑和含硫蛋白的合成, 進而增強植株自身的Cd隔離能力和耐受性[29-30]。第四, Cd耐受性強的品種, 一般還表現(xiàn)為較高的抗氧化系統(tǒng)活性和較穩(wěn)定的光合生產(chǎn),植株生長受抑制程度較小。以兩個不同光合能力的芥菜品種為例發(fā)現(xiàn), Cd脅迫造成了植株葉片細胞損傷、光合性能下降和葉片色素含量變化, 但相較于“RH30”, “Varuna”品種的抗氧化酶(SOD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、過氧化氫酶(CAT)和谷胱甘肽還原酶(GR)活性更強, 因此, 其Cd脅迫耐受性和光合穩(wěn)定性更好[30]。Gill等[11]針對包括“Varuna”和“RH30”在內(nèi)的5個芥菜型油菜品種進行研究, Cd耐受性排序依次為: “Alankar”>“Varuna”>“Pusa Bold”>“Sakha”>“RH30”。最后, 油菜品種的Cd耐受性還與脯氨酸含量和氮代謝密切相關(guān)。通過對比不同耐性芥菜型油菜品種在不同Cd脅迫(50, 100 mg·kg-1)中的響應(yīng)發(fā)現(xiàn), 與敏感型品種“SS2”相比, Cd耐受型品種“Alankar”植株具有更高的脯氨酸含量、硝酸還原酶和GR活性, 因此, 其對Cd誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激的抑制作用明顯強于“SS2”[31]。

油菜是我國重要的農(nóng)作物之一, 品種繁多。通過篩選區(qū)域性適合的油菜品種是有效修復(fù)Cd污染土壤并保障油菜生產(chǎn)的關(guān)鍵途徑之一。Su等[32]針對我國不同省份的19個芥菜型油菜品種進行Cd富集效應(yīng)評價發(fā)現(xiàn), 在Cd濃度20 mg·kg-1的盆栽條件下, 油菜品種“溪口花籽”和“朱倉花籽”的植株生長和Cd吸收表現(xiàn)良好, 是Cd污染土壤植物修復(fù)的潛在選擇。田間試驗表明, “朱倉花籽”地上部Cd積累量高于“川優(yōu)II-93”。不同地區(qū)的氣候和土壤條件差異可能造成不同品種Cd吸收能力的差異。楊濤等[33]針對江西省Cd污染農(nóng)田, 從15個油菜品種中篩選出了生物量大, 富集效果強, 同時油菜籽中Cd含量符合《食品安全國家標(biāo)準(zhǔn)》(GB2762-2012)的品種“贛油雜6號”、“華皖油4號”和“綿豐油18”等, 為該地區(qū)利用油菜修復(fù)Cd污染土壤的推廣應(yīng)用提供了借鑒。然而, 田間種植不同油菜品種耗時費力, 不利于大批量篩選。吳志超[34]采用含Cd濃度為0.3 mg·L-1的營養(yǎng)液, 從165個油菜品種中篩選出苗期高Cd積累品種14個, 低Cd積累品種8個。在盆栽土壤Cd濃度為1.2 mg·kg-1條件下, 22個品種成熟期吸Cd能力與苗期培養(yǎng)結(jié)果基本一致, 說明利用油菜苗期結(jié)果進行Cd富集品種篩選是可行的?？傊? 品種選擇在利用植物修復(fù)Cd污染土壤中至關(guān)重要, 選擇具有優(yōu)良的吸收性和耐受性的油菜品種并應(yīng)用于生產(chǎn), 能夠大大提升污染土壤中Cd的提取效率。當(dāng)前, 國內(nèi)(尤其是Cd污染較嚴(yán)重地區(qū))對地區(qū)適宜的Cd富集油菜品種篩選工作仍需要進一步加強。

2.2 鎘脅迫相關(guān)基因的表達調(diào)控和轉(zhuǎn)基因

通過轉(zhuǎn)基因等手段調(diào)節(jié)特定基因的表達能夠增強油菜植株的Cd耐受性和/或富集能力。Nehneva-jova等[35]利用組培篩選對多種重金屬具有高度耐性的細胞株系并進行無性繁殖, 顯著提高了金屬萃取量。Lang等[36]鑒定了芥菜型油菜受Cd誘導(dǎo)的上調(diào)基因, 包括生長素響應(yīng)因子、過氧化氫酶和鋅指家族等。Ding等[37]利用Cd脅迫處理甘藍型油菜鑒定的關(guān)鍵Cd應(yīng)激因子包括植物螯合素合成相關(guān)基因、、和重金屬ATP酶()等以及多個轉(zhuǎn)錄因子。過表達植物螯合素合成酶基因在擬南芥中被證實能夠提高Cd耐受性[38]。而分別在擬南芥和煙草中過表達基因卻導(dǎo)致完全相反的Cd富集效果[39-40], 說明同一基因在不同植物中的功能可能存在進化上的差異。因此, 下一步可能需要對目前發(fā)掘出的Cd脅迫相關(guān)基因在油菜植株中的表達調(diào)控及其具體效應(yīng)進行驗證和探索研究。Li等[41]克隆了印度芥菜中的血紅素氧合酶基因并對其功能進行鑒定, 過表達提高了植株對重金屬Hg的耐性, 降低了Hg積累。對該基因上游的啟動子序列分析發(fā)現(xiàn), 包括Cd、Zn和Hg在內(nèi)的多種重金屬均能激活該啟動子區(qū)域并起始下游基因的轉(zhuǎn)錄表達, 說明該基因可能廣泛參與植物體內(nèi)多種重金屬離子的解毒過程。金屬離子轉(zhuǎn)運家族()是一類位于細胞質(zhì)膜上的重要陽離子轉(zhuǎn)運載體[42]。轉(zhuǎn)基因油菜中的過表達使葉片對重金屬具有耐受性, 增加了Cd和Zn的積累, 而反義RNA介導(dǎo)的株系表現(xiàn)為對重金屬敏感, Cd和Zn積累出現(xiàn)下降[43]。此外, 多個Cd耐受性響應(yīng)的小RNA(miRNAs)被鑒定出來, 靶基因分析表明這些小RNA在轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控、生物應(yīng)激反應(yīng)、離子穩(wěn)態(tài)和次生代謝等過程中發(fā)揮重要作用[44-45]。其中, miR395能夠調(diào)節(jié)硫酸鹽同化和分布并且在高等植物中相對保守, 其過表達株系顯著降低了Cd脅迫誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激反應(yīng), 改善了植株生長[46]。

3 增強油菜對鎘污染土壤修復(fù)能力的管理措施

3.1 螯合劑調(diào)理

添加螯合劑能夠提高油菜對土壤Cd的吸收和轉(zhuǎn)運。與其他金屬螯合劑相比, 乙二胺四乙酸(EDTA)被廣泛應(yīng)用于重金屬的植物提取, 并且可能是蕓薹屬植物修復(fù)Cd污染土壤的最佳螯合劑選擇之一。EDTA能夠與土壤中的Cd形成復(fù)合物, 提高土壤中水溶態(tài)Cd豐度, 以此促進Cd向油菜植株的轉(zhuǎn)移[47]。同時, 在一些情況下施用EDTA會引起植株干物質(zhì)積累下降, 這可能是由于EDTA影響了其他礦質(zhì)元素的吸收和轉(zhuǎn)運所致[48]。類似的, 在土壤中添加檸檬酸和蘋果酸作為螯合劑提升了油菜對Cd等重金屬的吸附效果, 但同時油菜生長受到抑制[49]。但也有研究發(fā)現(xiàn), 施用檸檬酸顯著降低了Cd脅迫下甘藍型油菜植株氧化應(yīng)激反應(yīng), 增強了抗氧化酶活性并提高了植株生物量積累、葉綠素和各部位Cd含量[50]。檸檬酸和氨三乙酸混合物增加了油菜地上部組織中的酚酸、總有機酸和Cd含量[51]。利用檸檬酸和油菜素甾醇預(yù)處理促進了Cd污染油菜的植株生長和Cd含量, 提升了植株抗氧化酶活性, 降低了丙二醛積累[52]。需要指出的是, EDTA等有機酸類對土壤Cd活化的持續(xù)時間較長, 在增加油菜后茬作物Cd吸收方面具有一定的風(fēng)險性[49], 因此, 在油菜和糧食作物輪連作的Cd污染農(nóng)田中不推薦協(xié)同使用有機酸類物質(zhì)進行土壤調(diào)理。

3.2 有機質(zhì)調(diào)節(jié)

土壤有機質(zhì)具有為植物提供養(yǎng)分、保水保肥、改善土壤理化性質(zhì)等作用。土壤中的膠狀物如腐殖質(zhì)具有絡(luò)合和吸附作用, 能減輕重金屬污染對植物造成的危害。在酸性或中性土壤中施用腐殖酸顯著提高了土壤pH和陽離子交換量, 降低了白菜植株各部位的Cd積累量[53]。齊田田等[54]施用風(fēng)化煤硝基腐殖酸顯著降低了土壤pH并提高了連續(xù)兩茬油菜的土壤Cd提取效率。不同腐殖酸施用結(jié)果差異的原因可能是后者采用了偏堿性土壤, 而硝基腐殖酸對堿性土壤的緩沖作用能夠降低土壤pH至6—6.5。一般認(rèn)為, 土壤中添加生物炭能夠提高土壤pH, 降低交換態(tài)Cd含量, 降低油菜Cd吸收并顯著提高油菜干物質(zhì)積累[55]。生物炭可能同時影響植物對其他必需營養(yǎng)元素的吸附進而影響植株生長和Cd富集效果[56-57]。單獨施用糞肥或與秸稈或生物炭配施也均具有提高土壤pH, 減少交換態(tài)Cd量, 降低植物Cd吸收的效應(yīng)[58]。施用殼聚糖也具有改良土壤Cd狀態(tài)的作用。例如, 葉面噴施(低聚)殼聚糖提高了油菜植株光合、生長和抗氧化防御體系、增強了抗Cd脅迫的能力[59-60]。

3.3 無機肥應(yīng)用

無機肥的施用也影響油菜植株對土壤Cd的富集效應(yīng)。氮(N)、磷(P)、鉀(K)是植物必須的大量營養(yǎng)元素。施用N肥顯著提高油菜地上部生物量, 同時施氮能夠改變土壤理化性質(zhì)進而影響油菜根系對鎘的吸收和鎘向地上部轉(zhuǎn)運。首先, 不同施氮量下的植物生長和Cd修復(fù)效果存在差異。王輝等[61]通過梯度氮肥試驗發(fā)現(xiàn), 土壤Cd修復(fù)的油菜適宜施N量在150 kg·hm-2左右。其次, 不同肥料形態(tài)也會對Cd吸附造成影響。在酸性土壤中, 施用生理中性N肥(如NH4HCO3)能夠提高土壤pH值, 降低油菜植株Cd含量, 增加油菜生物量。而不同土壤中施加生理酸性N肥(如 (NH4)2SO4和NH4Cl)均顯著降低了土壤pH, 增加了油菜各部位Cd含量, 提高了油菜對Cd的富集和轉(zhuǎn)運[24,62]。此外, 相比于未包膜的尿素和二胺, 采用樹脂材料包膜肥料則明顯降低了油菜根部和地上部Cd吸收[63]。施加不同形態(tài)P肥能提升油菜等作物產(chǎn)量, 同時在不同程度上降低土壤Cd有效態(tài)含量, 進而降低植株根部和地上部Cd吸收[64-66]。但是過量施磷(尤其是生理酸性磷肥)容易造成土壤pH下降, 并且對土壤生物酶活性產(chǎn)生不利影響[66]。不同鉀肥處理由于陰離子差異(如K2SO4和KCl)也可能引起植物對Cd的提取量變化[67]。

多種中、微量營養(yǎng)元素(如S、Ca、Mg、Se等)也被證明能夠調(diào)節(jié)油菜植株的Cd吸收和耐受性。植物體內(nèi)S素累積有利于還原型谷胱甘肽的合成, 增加抗氧化系統(tǒng)活性, 減輕Cd脅迫造成的微管組織和氣孔變化等[68]。與采用SO42-培養(yǎng)和H2S葉面噴施類似, 土施硫素(S)對Cd脅迫也具有拮抗作用。以硫磺作為土壤調(diào)控劑提高了連續(xù)2茬油菜的Cd提取效率[54]。Ca2+在細胞膜附近通過降低細胞表面極性并與Cd2+形成競爭性轉(zhuǎn)運以緩解Cd脅迫引起的生長萎縮等不利影響[69]。硒能夠抑制Cd誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激反應(yīng), 調(diào)節(jié)滲透保護、光合作用、抗氧化酶和次生代謝產(chǎn)物活性并增強鐵、鎂等營養(yǎng)元素吸收[70]。最近的研究表明, 硒處理增加了Cd脅迫植株根系細胞壁中的果膠和半纖維素含量, 使根系結(jié)合Cd增加, 從而減少Cd向地上部的運輸[71]。此外, 外源施用含鎂、鋅和硅[72-73]等金屬/非金屬陽離子調(diào)理劑均不同程度緩解了油菜類植物受Cd脅迫引起的一系列不良反應(yīng)。

3.4 微生態(tài)調(diào)控

土壤Cd污染降低了土壤微生物豐度和多樣性, 但不同種類微生物對Cd污染的抗性可能存在差異。Sharma等[74]綜述了抗Cd微生物可能通過不同的生理機制促進或減少植物對Cd的富集, 包括礦質(zhì)元素的活化、有機酸的分泌、ACC脫氨酶生產(chǎn)等。適當(dāng)?shù)奈⑸锓N群組合可以控制油菜對重金屬的吸收, 選擇性地提高根際金屬萃取或穩(wěn)定能力。例如, 含有枯草芽孢桿菌和固氮菌的生物肥料增加了芥菜型油菜植株對Cd的吸收[63]。一株伏毛蓼根系內(nèi)生拉恩氏菌對Cd、Pb等重金屬具有很高的耐性, 將該菌接種到油菜根系定植效果好, 并且顯著提高了油菜植株干物質(zhì)積累和全株Cd、Pb和Zn的積累[75]。此外, 從伏毛蓼根區(qū)土壤中篩選到的一株腸桿菌和一株克雷伯氏桿菌接種到油菜土壤中, 也顯示出較好的Cd耐受性和富集效應(yīng)[76]。一種內(nèi)生不動桿菌增強了油菜、赤楊間作對硝、鎘復(fù)合污染土壤的植物修復(fù)作用和作物品質(zhì)[77]。Pan等[78]從東南景天根際土壤篩選的節(jié)桿菌屬SrN1和高地芽孢桿菌SrN9, 以及根系內(nèi)生的巨大芽孢桿菌SaN1和鞘氨醇單胞菌SaMR12, 接種后均能夠提高油菜植株Cd吸收并促進Cd向葉片的轉(zhuǎn)運, 但同時增加了種子中的Cd積累。其中, SaMR12在油菜根系定植較好且對籽粒Cd積累的促進效應(yīng)最小, 可以作為潛在的輔助油菜修復(fù)Cd污染土壤的共生微生物。Wang等[79]利用限制性酶切介導(dǎo)的康氏木霉突變體P6顯著促進了油菜生長和鎘吸收。與接種野生型木霉菌相比, P6處理的油菜幼苗中Cd含量增加23%—38%, 與未接種處理相比增加了53%—107%。也有一些微生物接種能夠降低油菜對Cd的吸收富集。接種銅綠假單胞菌的土壤增加了芥菜型油菜根和莖的生長, 但降低了植株Cd濃度[80]。具有Cd固定和產(chǎn)多胺能力的沙雷氏菌和蘇云金芽孢桿菌顯著提高了土壤pH、多胺含量和產(chǎn)精氨酸脫羧酶菌群豐度, 促進油菜生長并降低了植株Cd吸收[81]。此外, 有學(xué)者針對蚯蚓進行研究發(fā)現(xiàn), Cd脅迫(1.25 mg·kg-1)土壤中接種蚯蚓減輕了Cd對植物生長的影響并顯著刺激了植物的修復(fù)能力, 油菜植株在30天和60天的Cd吸收分別增加了49%和35%(地上部)以及13.3%和10%(根系)[82]。

3.5 生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用

植物生長調(diào)節(jié)劑(如激素類、有機酸等)是調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的重要物質(zhì), 同時也可作為植物修復(fù)土壤重金屬的一種有效措施。Cd脅迫導(dǎo)致植株內(nèi)源脫落酸(ABA)水平升高但玉米素核苷(ZR)降低, 猜測ABA/ZR比值的增加可能對Cd脅迫植物具有保護作用[7]。目前, 外源施用生長素(IAA)、細胞分裂素(6-BA)、赤霉素(GA)、乙烯(ETH)、油菜素甾醇(BR)、茉莉酸甲酯(JA)、水楊酸(SA)等多種植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)被證明能夠緩解Cd對油菜植株的毒害或增強植株Cd富集能力[83]。然而, 不同調(diào)節(jié)劑對植物生長和生理代謝的影響可能存在差異。

IAA和6-BA能夠促進細胞伸長和分裂, 二者單獨或協(xié)同作用能夠顯著提高油菜葉片和莖稈中的Cd積累。其可能是通過增加細胞膜上的ATP酶活性并調(diào)節(jié)細胞膜上的金屬離子膜轉(zhuǎn)運蛋白, 促進了金屬元素的積累[84]。GA與IAA類似, 也具有促進植物細胞伸長的作用, 并能增加細胞膜透性, 增強細胞對Cd離子的吸收。葉面噴施GA(10 μM)結(jié)合土壤施硫(100 mg·kg-1)顯著降低了Cd污染(200 mg·kg-1)植物的氧化應(yīng)激和乙烯釋放, 促進了植株光合作用和干物質(zhì)積累[85]。乙烯介導(dǎo)了硫素對植物Cd中毒的緩解作用。分別在培養(yǎng)液中加入1.0 mM SO42-和200 μL·L-1乙烯利對Cd處理幼苗的生長影響類似, 當(dāng)二者共同使用時, 谷胱甘肽合成達到最大化, 對植株的保護效果優(yōu)于單獨施用含硫物質(zhì)[68]。使用乙烯合成抑制劑類物質(zhì)(如AVG和NBD)則顯著降低了硫素對Cd毒的緩解效應(yīng)[85-86]。在Cd脅迫下, 對營養(yǎng)液培養(yǎng)的油菜葉面噴施油菜素甾醇增加了植物生長、光合作用、脯氨酸含量和多種抗氧化酶活性[87]。采用100 nM的油菜素甾酮浸種提升了含Cd(0.6 mmol·kg-1)土壤中油菜植株的總可溶性糖和脯氨酸水平, 同時刺激了番茄紅素合成酶和查爾酮合成酶基因表達, 促進了類黃酮和花青苷類物質(zhì)的合成[85]。JA能夠增加油菜植株硫素同化能力和谷胱甘肽的產(chǎn)生, 進而減輕Cd脅迫誘導(dǎo)的光合損傷[88]。SA處理能夠降低植株的Cd吸收, 顯著緩解Cd脅迫對油菜植株生長、光合作用和必須營養(yǎng)元素吸收的抑制作用[89-90]。葉面噴施SA還降低了Cd脅迫植株中的丙二醛和過氧化氫含量, 緩解了Cd對葉綠體等細胞器的損害[89]。在含Cd培養(yǎng)液中加入一定量的5-氨基乙酰丙酸(ALA)增強了甘藍型油菜根系和莖葉中SOD、POD、APX、GR等的活性, 降低了植株的氧化應(yīng)激, 改善了Cd脅迫引起的根尖和葉肉細胞結(jié)構(gòu)變化以及葉肉細胞器結(jié)構(gòu)變化[91]。硫化氫(H2S)處理同樣具有改善Cd脅迫造成的植物生長抑制, 恢復(fù)根尖和葉肉細胞超微結(jié)構(gòu)的作用[92]。也有研究報道稱使用一氧化氮(NO)或雙氧水(H2O2)預(yù)處理油菜種子能夠增強幼苗Cd耐受性[93-94]。不同激素或生長調(diào)節(jié)劑影響油菜植株Cd吸收及耐受性的生理機制如圖2。

3.6 其他農(nóng)藝措施

土壤鹽脅迫(100 mM NaCl)增加了油菜植株對Cd的吸收而干旱效應(yīng)則相反[95]。不同耕作措施也會影響油菜對Cd的富集能力。由于存在對重金屬的競爭性富集, 間作黑麥草、紫云英等使油菜Cd積累下降[96]。而間作鷹嘴豆或玉米則顯著提高了油菜植株Cd積累總量和轉(zhuǎn)移系數(shù)[97-98]。輪作和秸稈覆蓋處理也有可能通過影響土壤理化性質(zhì)等影響植物對土壤Cd的吸收[99-100]。

4 結(jié)論與展望

本文通過介紹Cd污染和危害現(xiàn)狀以及油菜在Cd污染土壤修復(fù)中的潛力, 重點圍繞“植株-土壤”系統(tǒng), 綜述了增強油菜Cd吸收或耐受性的不同管理措施及其生理機制。通過品種選擇、生長調(diào)控、土壤調(diào)理等措施, 大量的植物修復(fù)策略體現(xiàn)出實際應(yīng)用價值。例如, 開發(fā)能夠促進油菜Cd吸收和保護土壤微生物的生物菌肥等。

雖然許多學(xué)者針對油菜等十字花科蕓薹屬植物修復(fù)Cd污染土壤做了大量研究, 我們認(rèn)為仍有幾點可能需要在未來的研究中加以關(guān)注: (1)田間實際應(yīng)用效應(yīng)評價。前人針對油菜吸附Cd的研究大多在營養(yǎng)液、培養(yǎng)基或盆栽中進行。然而, 油菜對Cd的吸附效應(yīng)受到植物、土壤、氣候環(huán)境等多方面的影響, 實際的田間Cd污染土壤修復(fù)效應(yīng)評價還較少, 區(qū)域性適宜的商業(yè)油菜品種篩選能夠為當(dāng)?shù)谻d污染土壤修復(fù)提供參考品種。(2)可持續(xù)性管理措施的選擇。多種管理措施能夠增強油菜對Cd的吸附性或耐受性。但針對不同區(qū)域不同Cd污染程度的土壤, 選擇適宜的可持續(xù)性管理措施至關(guān)重要。我國土壤由于長期大量使用無機氮肥, 土壤酸化現(xiàn)象嚴(yán)重, 這會導(dǎo)致外源Cd的植物有效性較高。在土壤中進一步添加(致)pH酸性物質(zhì)雖然能夠提高Cd富集效果, 但也必將造成土壤進一步酸化, 不利于可持續(xù)生態(tài)化發(fā)展。此外, 不同管理措施可能存在不同的效應(yīng)機制, 探索多項綜合措施的合理搭配對Cd污染土壤的修復(fù)和可持續(xù)生產(chǎn)將具有現(xiàn)實意義。(3)油菜收獲后的地上部處理問題。Cd富集的油菜地上部植株收獲后需要合理處置以防止二次污染。目前還沒有較好的其他應(yīng)用方式。針對這一環(huán)節(jié)多建議采用集中焚燒處理, 這既是一種資源浪費, 同時秸稈焚燒不利于環(huán)境保護。重金屬富集干物質(zhì)的應(yīng)用亟需更加多元、環(huán)保和可持續(xù)的途徑。(4)菜籽油的利用有污染食物鏈風(fēng)險。油菜作為我國最重要的經(jīng)濟(油料)作物之一, 菜籽油等作為油料可能進入食物鏈, 對人體或動物健康產(chǎn)生一定的風(fēng)險。一種可行的思路是通過油菜產(chǎn)業(yè)上游的品種選育和篩選、耕作和管理措施等降低油菜籽中的Cd含量, 或者通過油菜產(chǎn)業(yè)下游途徑(如專產(chǎn)專用、去Cd處理和其他用途開發(fā)等)降低Cd進入食物鏈的可能。(5)外源物質(zhì)減輕Cd毒害的生理機制有待進一步揭示。未來研究需要從生理、分子和基因等多組學(xué)水平上揭示不同管理措施提升油菜等作物Cd吸附和耐受性機制。(6)Cd脅迫相關(guān)基因的篩選和應(yīng)用。通過多組學(xué)數(shù)據(jù)篩選油菜耐Cd脅迫的相關(guān)基因, 通過轉(zhuǎn)基因等手段針對特定基因進行組成性或特異性表達以提高植物Cd吸收或耐受能力將是未來相關(guān)研究中的一個重要方向。

圖2 不同激素或植物生長調(diào)節(jié)劑影響油菜植株Cd吸收及耐受性的生理機制

Figure 2 The underlying physiological mechanisms of plant hormones or growth regulators affect Cd absorption and/or tolerance in rape plants

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Advances in phytoremediation of cadmium contaminated farmland soil by oilseed rape

LIANG Xiaogui, HUANG Guoqin*,

Research Center on Ecological Science, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China

There is an increasing concern about the cadmium (Cd) pollution of farmland soil in parts of China. As a hyper-accumulator for Cd, oilseed rape could potentially be used in phytoremediation and has been widely concerned and studied in recent years. Here, we firstly introduced the current situation, sources, existing forms and hazards of Cd pollution in farmland, then discussed the potential and possible physiological mechanisms of Cd pollution remediation by oilseed rape.Emphatically, we focused on the "plant-soil" system and summarized the impacts of different measures including biological, edaphic and other managements. Besides, we also analyzed the potential physiological mechanisms for each measure. Furthermore, we put forward several directions that may need to be paid attention to and explore in the future.

soil Cd pollution; phytoremediation; oilseed rape; management measures; physiological mechanisms

梁效貴, 黃國勤. 利用油菜修復(fù)農(nóng)田鎘污染土壤的研究進展[J]. 生態(tài)科學(xué), 2021, 40(4): 237–248.

LIANG Xiaogui, HUANG Guoqin. Advances in phytoremediation of cadmium contaminated farmland soil by oilseed rape[J]. Ecological Science, 2021, 40(4): 237–248.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.04.027

X53

A

1008-8873(2021)04-237-12

2020-01-07;

2020-02-03

國家重點研發(fā)計劃課題(2016YFD0300208); 國家自然科學(xué)基金項目(41661070); 中國工程院咨詢研究項目(2017-XY-28)

梁效貴(1990—), 男, 安徽亳州人, 博士, 講師, 主要從事農(nóng)業(yè)作物生理生態(tài)學(xué)研究, E-mail: 792117652@qq.com

黃國勤, 男, 博士, 教授, 主要從事農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)研究, E-mail: hgqjxes@sina.com