郭連金, 肖志鵬, 殷崇敏, 吳原榕, 胡金平, 劉艷艷, 鐘友春

瀕危植物香果樹種子萌發(fā)特性研究

郭連金1,*, 肖志鵬1,2, 殷崇敏1, 吳原榕1, 胡金平1, 劉艷艷1, 鐘友春1

1. 上饒師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院, 上饒 334001 2. 中南林業(yè)科技大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院, 長(zhǎng)沙 410004

論文研究了瀕危植物香果樹()種子萌發(fā)特性。通過室內(nèi)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)初步檢測(cè)了香果樹種子的休眠, 采用靛藍(lán)檢驗(yàn)法檢測(cè)了生活力, 通過室內(nèi)室外條件的貯藏檢驗(yàn)了種子壽命, 通過人工氣候箱研究了萌發(fā)對(duì)溫度、光強(qiáng)條件(9—24 ℃, 500—9000 lx交互)的響應(yīng)。結(jié)果表明: 香果樹果實(shí)成熟后, 種子無(wú)明顯的休眠, 有生活力種子75.3%±7.9%, 無(wú)生活力10.9%±9.2%, 空粒6.5%±1.8%, 澀粒7.4%±6.4%; 貯藏四個(gè)月, 室內(nèi)外貯藏種子萌發(fā)率高于78.6%±6.5%, 貯藏八個(gè)月, 室外貯藏種子全部失去活力, 貯藏一年, 室內(nèi)貯藏種子萌發(fā)率20.2%±8.3%。無(wú)光照時(shí)香果樹種子不萌發(fā); 在500—9000 lx處理下, 12—24 ℃香果樹種子最終萌發(fā)率均高于90%, 9 ℃下均低于80%。9 ℃時(shí), 光強(qiáng)顯著影響最終萌發(fā)率, 500 lx下為33.3%±6.9%, 3000 lx下為70.3%±4.2%。溫度升高, 香果樹種子平均萌發(fā)周期縮短, 萌發(fā)指數(shù)及活力指數(shù)上升。在12℃、15 ℃下的2000 lx、3000 lx下平均萌發(fā)周期顯著低其他光強(qiáng)處理下, 萌發(fā)指數(shù)顯著高于其他光強(qiáng)處理?？傮w上, 12 ℃、15 ℃時(shí), 光強(qiáng)增強(qiáng), 活力指數(shù)在500—3000 lx上升, 在3000—9000 lx間下降。在溫度較高的18 ℃、21 ℃、24 ℃下, 平均萌發(fā)周期, 萌發(fā)指數(shù), 活力指數(shù)受光強(qiáng)的影響明顯弱于12 ℃、15 ℃下。野外香果樹種子萌發(fā)期間, 野外環(huán)境溫度在12—18 ℃之間，光照強(qiáng)度對(duì)香果樹種子萌發(fā)有重要影響。合適的光照環(huán)境(1000—3000 lx)可能是野外香果樹種子萌發(fā)、幼苗建植的關(guān)鍵。

瀕危植物; 香果樹; 種子萌發(fā); 種子特性; 環(huán)境因子

0 前言

種子萌發(fā)受多種因素的影響。瀕危植物毛柄小勾兒茶(var.)和秦嶺冷杉()種子生活力差導(dǎo)致其瀕危[1–2]。望天樹()及閩楠()種子壽命短是其瀕危的重要原因[3–4]。此外, 環(huán)境因子對(duì)一些瀕危植物種子萌發(fā)有重要影響。瀕危植物合柱金蓮木()及瀕危紅樹植物紅欖李()因種子萌發(fā)所需溫度范圍十分狹窄致其瀕危[5–6]。

香果樹為我國(guó)特有的單屬種植物, 為第四紀(jì)冰川期孓遺種, 種群衰退, 瀕臨滅絕, 現(xiàn)為林業(yè)部公布的國(guó)家珍貴樹種、國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物[7–10]。目前, 對(duì)香果樹種子特性已有初步研究, 有研究認(rèn)為香果樹種子在5 ℃低溫下保存較室溫下的種子壽命更長(zhǎng)[11], 20 ℃恒溫有利于香果樹種子萌發(fā)[12], 1000 lx光強(qiáng)有利香果樹種子萌發(fā)[13]。然而, 對(duì)香果樹的種子休眠, 自然(室外)條件下種子壽命, 種子生活力, 以及高于1000 lx的光強(qiáng)條件下香果樹種子的萌發(fā)及香果樹種子萌發(fā)溫度范圍尚無(wú)相關(guān)報(bào)道。此外, 光照對(duì)一些植物種子萌發(fā)的影響隨溫度變化而改變[14–16], 目前香果樹種子萌發(fā)此方面的尚無(wú)相關(guān)研究。

因此, 為進(jìn)一步探究香果樹種子萌發(fā)特性, 探討在萌發(fā)階段是否存在致危因素, 本文對(duì)香果樹種子休眠, 生活力、種子壽命、香果樹種子對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)等特性進(jìn)行研究, 以期探究如下問題: (1)香果樹種子生活力如何, 是否存在休眠現(xiàn)象, 自然貯藏條件下, 種子壽命如何。(2)香果樹種子萌發(fā)對(duì)溫度、光照的響應(yīng), 以及香果樹種子萌發(fā)過程中光照與溫度的交互作用。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)儀器

對(duì)人工氣候箱(杭州錢江儀器設(shè)備有限公司, 型號(hào)GZP—450)進(jìn)行加光改造, 在培養(yǎng)箱一側(cè)安裝LED燈條(5730型), 黑色卡紙局部遮光以生成不同光強(qiáng)環(huán)境。照度計(jì)(TES—1332A)實(shí)測(cè)培養(yǎng)箱內(nèi)每個(gè)處理位置的光強(qiáng)。

武夷山香果樹分布地林下溫度測(cè)定采用嘉興米速電子有限公司提供的 WH—2081型手持氣象站。

1.2 供試材料

供試種子2015年11月采自福建省武夷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(27°33′—27°54′ N, 117°27′—117°51′ E), 將采集的種子混合均勻, 以干燥牛皮紙袋室溫保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

種子生活力：2016年4月, 隨機(jī)取100粒混合均勻的種子, 重復(fù)4次。采用靛藍(lán)檢驗(yàn)法[17],

種子休眠：于2015年11月利用人工氣候箱進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn), 觀察香果樹種子是否萌發(fā), 以露白為標(biāo)志, 種子萌發(fā)則表明香果樹無(wú)明顯休眠實(shí)驗(yàn)環(huán)境條件為20 ℃恒溫, 光強(qiáng)1000 lx, 每日照光12 h。實(shí)驗(yàn)處理下3次重復(fù), 每次重復(fù)100粒種子, 種子取自混合均勻的種子。

種子壽命：2015年11月開始實(shí)驗(yàn), 設(shè)置室內(nèi)貯藏及室外貯藏兩種貯藏方式, 室外貯藏將種子置于干燥不積水的林內(nèi)空地, 種子以無(wú)紡布包裹避免動(dòng)物取食或種子散落, 2015年12月, 2016年4月, 2016年8月, 2016年12月分別取回種子, 并在20 ℃, 1000 lx人工氣候箱中進(jìn)行種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)觀察種子最終萌發(fā)率, 每個(gè)處理50粒種子, 重復(fù)3次。于肉眼下人工篩選大而飽滿的香果樹種子作為供試種子。

種子萌發(fā)：于2016年4月上旬進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。利用加光改造后的人工氣候箱, 設(shè)置六個(gè)恒溫條件: 9 ℃、12 ℃、15 ℃、18 ℃、21 ℃、24 ℃, 在其中每個(gè)溫度條件下各設(shè)置八個(gè)光強(qiáng)條件9000 lx、7000 lx、5000 lx、3000 lx、2000 lx、1000 lx、500 lx及黑暗條件。照光處理下每日定時(shí)照光12 h。于肉眼下人工篩選大而飽滿的香果樹種子作為供試種子, 置于裝有加墊雙層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi), 每日定時(shí)觀察, 并更換培養(yǎng)皿中的蒸餾水, 使種子始終保持濕潤(rùn)狀態(tài)。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù), 每個(gè)重復(fù)30粒種子。實(shí)驗(yàn)開始后每日記錄種子萌發(fā)情況, 萌發(fā)以露白為標(biāo)志。胚根長(zhǎng)度以電子游標(biāo)卡尺(精度0.01mm)進(jìn)行測(cè)量, 每種處理下三次重復(fù)。自種子停止萌發(fā)5 d后結(jié)束實(shí)驗(yàn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析方法

(1)最終萌發(fā)率(Final germination):=萌發(fā)種子數(shù)量/試驗(yàn)用種子數(shù)量100%

(2)平均萌發(fā)周期(Mean period of final germina-tion):()

(3)萌發(fā)指數(shù)(Germination index):()

(4)活力指數(shù)(Vigor index):()

為第天發(fā)芽數(shù),為發(fā)芽的天數(shù),為幼苗的胚根長(zhǎng)。

采用方差分析(ANOVA)和LSD多重檢驗(yàn)(< 0.05)方法對(duì)不同處理下的種子萌發(fā)參數(shù)進(jìn)行分析, origin 9.0進(jìn)行作圖, SPSS 12.0進(jìn)行顯著性分析(SPSS Inc. Chicago, Illinois, USA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子特性檢測(cè)

生活力測(cè)定結(jié)果: 有生活力香果樹種子占香果樹種子總數(shù)為75.3%±7.9%, 無(wú)生活力種子占10.9%± 9.2%, 空粒種子占6.5%±1.8%, 澀粒種子占7.4%±6.4%。

休眠實(shí)驗(yàn)表明, 香果樹果實(shí)成熟后(外果皮呈褐色), 其種子在20 ℃恒溫,每日12小時(shí)1000 lx光強(qiáng)條件下即可萌發(fā), 最終萌發(fā)率為80.3%±8.1%, 即香果樹的果實(shí)成熟后, 種子不具明顯的休眠現(xiàn)象。

圖1為香果樹種子在兩種貯藏方式(室內(nèi)及室外)下隨貯藏時(shí)間增加的最終萌發(fā)率, 即香果樹種子的壽命。由圖1可知, 實(shí)驗(yàn)開始時(shí)(未貯藏處理時(shí))香果樹種子萌發(fā)率達(dá)到93.2%±5.2%及96.4%±3.2%, 貯藏四個(gè)月后, 香果樹種子萌發(fā)率下降, 但兩種貯藏方式下最終萌發(fā)率無(wú)顯著差異, 室內(nèi)、室外分別為78.6%±6.5%, 86.2%±12.1%; 貯藏八個(gè)月時(shí), 處理間差異顯著, 室外貯藏種子全部失去活力, 室內(nèi)貯藏種子33.4%±5.4%的種子萌發(fā), 貯藏一年時(shí), 室內(nèi)貯藏種子萌發(fā)率為20.2%±8.3%。

2.2 種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)

2.2.1 最終萌發(fā)率

無(wú)光照時(shí)香果樹種子在所有實(shí)驗(yàn)溫度下均不能萌發(fā)。

圖2—A為不同溫度、光強(qiáng)條件共同作用下香果樹種子的最終萌發(fā)率。由圖知, 9 ℃處理下最終萌發(fā)率均低于80%, 12—24 ℃處理下, 最終萌發(fā)率均高于90%。9 ℃時(shí), 光照強(qiáng)度顯著影響最終萌發(fā)率(<0.05), 最終萌發(fā)率隨光強(qiáng)在500—3000 lx的升高而迅速升高, 3000—9000 lx間隨光強(qiáng)升高而緩慢升高, 500 lx下為33.3%±6.9%, 3000 lx為70.3%±4.2%, 9000 lx下為75.6%±6.9%。

2.2.2 平均萌發(fā)周期

圖2—B為不同溫度、光強(qiáng)條件共同作用下香果樹種子的平均萌發(fā)周期。隨溫度升高, 平均萌發(fā)周期縮短, 總體上, 光強(qiáng)增加, 平均萌發(fā)周期縮短。9 ℃、12 ℃、15 ℃下, 香果樹種子平均萌發(fā)周期在2000 lx及3000 lx下平均萌發(fā)周期縮短明顯。12℃和15 ℃下的2000 lx、3000 lx光強(qiáng)處理下, 香果樹種子平均萌發(fā)周期顯著同溫度其他光強(qiáng)處理(<0.05)。

注: 同一時(shí)間香果樹種子萌發(fā)率標(biāo)注有不同字母, 表示萌發(fā)率之間在0.05水平差異顯著。

Figure 1 The effect of the storage method on the seed longevity of

所有處理下的平均萌發(fā)周期中, 9 ℃和500 lx下最長(zhǎng), 為(18.3±0.05) d, 24 ℃和9000 lx下最短, 為(5.71± 0.42) d; 12 ℃的各光強(qiáng)處理下, 2000 lx下最短, 為(10.3± 0.03) d, 500 lx下最長(zhǎng), 為(14.45±0.05) d; 15 ℃的各光強(qiáng)處理下, 3000 lx下最短, 為(8±0.07) d, 500 lx下最長(zhǎng), 為(11.1±0.05) d。18 ℃的各光強(qiáng)處理下, 2000 lx下最短, 為(7.11±0.03) d, 500 lx下最長(zhǎng), 為(8.68±0.05) d。

2.2.3 萌發(fā)指數(shù)

圖2—C為不同溫度、光強(qiáng)條件共同作用下香果樹種子的萌發(fā)指數(shù)。由圖知, 9 ℃—24 ℃間, 隨溫度升高, 香果樹種子萌發(fā)指數(shù)升高?？傮w上光強(qiáng)增強(qiáng), 萌發(fā)指數(shù)上升, 9 ℃—18℃間, 萌發(fā)指數(shù)在2000 lx及3000 lx處理下上升明顯; 溫度12℃、15℃和光照2000 lx、3000 lx條件下, 香果樹種子萌發(fā)指數(shù)顯著高于同溫度其他光強(qiáng)處理(<0.05)。

2.2.4 活力指數(shù)

圖2—D為不同溫度、光強(qiáng)條件共同作用下香果樹種子萌發(fā)幼苗的活力指數(shù)。由圖知, 9 ℃時(shí)活力指數(shù)接近于0(實(shí)驗(yàn)中觀測(cè)到9 ℃時(shí)香果樹種子僅露白)。12—24 ℃間隨溫度升高, 活力指數(shù)上升?？傮w上, 12 ℃、15 ℃時(shí), 活力指數(shù)隨光強(qiáng)在500 lx—3000 lx間升高而上升, 在3000 lx—9000 lx間隨光強(qiáng)升高而下降。12 ℃、15 ℃下同一光強(qiáng)(在2000 lx、3000 lx、5000 lx下)對(duì)活力指數(shù)的影響明顯, 較18 ℃、21 ℃、24下有明顯不同。

注: 同一溫度下香果樹種子萌發(fā)率標(biāo)注有不同字母, 表示萌發(fā)率之間在0.05水平差異顯著; 2—A.香果樹種子最終萌發(fā)率; 2—B.香果樹種子平均萌發(fā)周期; 2—C.香果樹種子萌發(fā)指數(shù); 2—D.香果樹種子活力指數(shù)。

Figure 2 Response of seed germination ofto light and temperature

圖3 2016年3—4月武夷山香果樹分布地林下溫度

Figure 3 Environmental temperature of the distribution area ofin Wuyi mountain from march to April 2016

3 討論

種子休眠有利于種子避免在不合適的時(shí)間地點(diǎn)萌發(fā)[18], 本研究表明, 香果樹種子不具有明顯的休眠特性。野外條件下香果樹種子在4月大量發(fā)現(xiàn)萌發(fā)[19–20], 但室外貯藏四個(gè)月后(即野外香果樹種子萌發(fā)時(shí)間), 室內(nèi)室外香果樹種子萌發(fā)率無(wú)顯著差異, 并達(dá)到78.6%±6.5%以上, 說明香果樹種子無(wú)明顯休眠及種子壽命不是限制香果樹萌發(fā)的原因。秦嶺冷杉種子生活力僅為25%左右, 致其瀕危[2], 香果樹果實(shí)成熟后, 其種子生活力達(dá)75.3%±7.9%, 生活力不是其瀕危的原因。9 ℃情況下, 香果樹種子最終萌發(fā)率可達(dá)到70 %以上, 9 ℃—24 ℃間香果樹種子最終萌發(fā)率均大于90%(圖3)。香果樹種子萌發(fā)溫度范圍較大, 最終萌發(fā)率高, 表明萌發(fā)溫度范圍狹窄不是其種群更新的主要限制因素。

本研究中, 3000 lx下平均萌發(fā)周期與500 lx下相比, 在12 ℃、15 ℃分別可提前4.06 d、3.10 d(圖2—B)。3000 lx下的萌發(fā)指數(shù)與500 lx下的萌發(fā)指數(shù)的比值, 在12 ℃、15 ℃, 分別為1.68、1.37(圖2—C)。3000 lx下活力指數(shù)與500 lx下活力指數(shù)的比值在12 ℃、15 ℃分別為7.27、1.82(圖2—D)。12 ℃、15 ℃下光強(qiáng)對(duì)香果樹種子萌發(fā)有重要影響。野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn), 香果樹種子在其飄落次年四月開始萌發(fā)[19–20]。圖3為2016年3—4月武夷山香果樹分布地林下溫度, 由圖知, 四月時(shí)環(huán)境溫度在基本穩(wěn)定在12—18℃間(圖3)。

根據(jù)室內(nèi)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果, 此時(shí)光強(qiáng)對(duì)香果樹種子的萌發(fā)有較大影響, 處于適宜光強(qiáng)條件下的香果樹種子能夠快速萌發(fā)并快速完成幼苗建立, 香果樹種子小, 種子貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)少, 合適的光照環(huán)境(1000 lx—3000 lx)可能是野外香果樹種種子萌發(fā)并建植的關(guān)鍵。對(duì)香果樹土壤種子庫(kù)的研究表明, 香果樹種子多數(shù)散落于枯落物中[21]。這導(dǎo)致多數(shù)香果樹種子缺少合適的光照環(huán)境, 可能是香果樹種群衰退的一個(gè)原因。

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The research on characteristics of seed germination of endangered plant

GUO Lianjin1,*, XIAO Zhipeng1,2, YIN Chongmin1, WU Yuanrong1, Hu Jinping1, LIU Yanyan1, ZHONG Youhun1

1.College of Life Science, Shangrao Normal University, Shangrao 334001, China 2. College of Landscape Architecture, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, China

This work aimed to investigate the seed germination characteristics of the endangered plant. The seed dormancy ofwas preliminarily characterized via a germination experiment in the laboratory. Seed viability was determined through the indigo test. Seed longevity during storage under indoor and outdoor conditions was tested, and the response of seed germination to temperature and light intensity (9 ℃-24 ℃, 500-9000 lx interaction) was studied by applying an artificial climate box. Results showed that the seeds ofdid not undergo significant dormancy after fruit ripening. Viable, nonliving, empty, and abortive seeds accounted for 75.3% ± 7.9%, 10.9% ± 9.2%, 6.5% ± 1.8%, and 7.4% ± 6.4% of the total number of seeds. After 4 months of storage, the seed germination rate was higher than 78.6% ± 6.5% regardless of whether the seeds were stored indoors or outdoors. After 8 months of storage, all the seeds stored under outdoor conditions lost their vitality. The germination rate under indoor storage for 1 year was 20.2% ± 8.3%. The seeds ofdid not germinate in the absence of light. Under 500-9000 lx treatment, the final seed germination rate ofat 12 ℃ –24 ℃ was higher than 90% and that at 9 ℃ was less than 80%. At 9 ℃, light intensity significantly affected the final germination rate, which was 33.3% ± 6.9% under 500 lx and 70.3% ± 4.2% under 3000 lx. With the increase in temperature, the mean period of final germination was shortened, and seed germination and vigor indexes increased. At 12 ℃ and 15 ℃, the mean period of final germination was significantly reduced under 2000 and 3000 lx. However, the germination index was significantly reduced under other light intensities. In general, at 12 ℃ and 15 ℃ and as the light intensity was increased, the vigor index increased when the light intensity was within the range of 500-3000 lx and decreased when the light intensity was within the range of 3000-9000 lx. The average final germination period, germination index, and vigor index at 18 ℃, 21 ℃, and 24 ℃ were significantly lower than those at 12 ℃ and 15 ℃. Light intensity had an important influence on the seed germination ofwhen the ambient temperature was between 12 ℃ and 18 ℃. A suitable light environment (1000-3000 lx) may be the key to seed germination and seedling establishment ofin the wild.

endangered plant,seed germination, seed characteristics, environmental factors

郭連金, 肖志鵬, 殷崇敏, 等. 瀕危植物香果樹種子萌發(fā)特性研究[J]. 生態(tài)科學(xué), 2021, 40(4): 13–18.

GUO Lianjin, XIAO Zhipeng, YIN Chongmin, et al. The research on characteristics of seed germination of endangered plant[J]. Ecological Science, 2021, 40(4): 13–18.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.04.002

Q948.11

A

1008-8873(2021)04-013-06

2020-01-03;

2020-03-02

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(32060336); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31860200); 國(guó)家級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(201610416003)

郭連金(1976—), 男, 山東濱州人，碩士，教授, 主要從事植物生態(tài)學(xué)和生物多樣性研究, E-mail: guolianjin@163.com

郭連金