任毅華，羅大慶，方江平*，盧 杰

(1.西藏農(nóng)牧學院 高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，西藏 林芝 860000；3.西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，西藏 林芝 860000)

空間分布格局是森林群落結構的重要特征之一，在一定程度上可反映群落的形成、干擾過程、種內(nèi)種間競爭及環(huán)境異質(zhì)性對森林群落的影響等生態(tài)過程[1-3]，對于認識植物群落種內(nèi)種間關系、動態(tài)過程及植物群落與環(huán)境之間的相互關系具有重要作用[4-6]。傳統(tǒng)的空間格局分析通常受種群密度和空間尺度的影響，具有一定的局限性。點格局分析法是張金屯[7]1998年引入我國的一種空間分布格局分析法，該方法是以植物個體的空間坐標為基礎，將每個個體視為二維空間中的一個點，由此形成植物個體的空間分布點圖，在空間分布點圖的基礎上進行空間格局分析。與傳統(tǒng)方法相比，其最大優(yōu)勢就是可以顯示空間格局發(fā)生的所有尺度，且不受樣地大小和種群密度影響，其結果更為直觀，也更接近實際[7-10]，因此被廣泛應用于植物群落空間格局研究中，極大推動了我國植物群落空間結構研究的發(fā)展[11-12]。

灌木是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的生態(tài)單元，對于森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量的固定、消耗、積累和轉化有重要意義[13]。但在以往研究中，往往偏重于占絕對優(yōu)勢的喬木樹種，而對灌木群落則重視不足。倒木泛指森林群落中因各種干擾而形成的基徑≥10 cm、長度≥1 m，傾斜度超過45°的死木質(zhì)殘體[14-16]，它與枯立木、大枯枝、樹樁、粗根殘體一起總稱為粗木質(zhì)殘體。倒木是森林植被與森林土壤間水分交換、物質(zhì)流動的重要界面[17]。在倒木形成過程中往往伴隨著林隙的產(chǎn)生和林內(nèi)光、溫、水肥等的再分配，進而影響林下植物群落結構[18]，對于維持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和生物多樣性保育具有重要意義。

色季拉山急尖長苞冷杉(Abiesgeoegeivar.smithii)林是我國西藏東南部林區(qū)暗針葉林的典型代表之一，為成過熟原始林，人為干擾少，林內(nèi)林隙發(fā)達，灌木及倒木資源豐富。本研究以色季拉山急尖長苞冷杉原始林為對象，通過典型樣地法對林內(nèi)灌木群落及倒木進行調(diào)查，分析灌木群落空間分布格局及其與倒木的關聯(lián)性。其結果可為進一步完善該林區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)結構與功能，揭示該區(qū)生物多樣性維持機制提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

色季拉山位于西藏東南部林芝地區(qū)工布自然保護區(qū)境內(nèi)(94°25′-94°45′E，29°35′-29°57′N)，是念青唐古拉山向南延伸的余脈，與喜馬拉雅山向東發(fā)展的山系相連，屬于濕潤山地暖溫帶和半濕潤山地溫帶氣候。年平均氣溫2.0℃～-4.5℃，最高月(7月)平均氣溫11.1℃，最低月(1月)平均氣溫-14.0℃，極端最低氣溫-31.6℃，極端最高氣溫24.0℃。年均降水1 134.1 mm，春夏季節(jié)降水占全年79.4%，年均蒸發(fā)量544.0 mm，年均相對濕度78.8%。

試驗地設于色季拉山東坡318國道大陰坡路段下方500 m處，海拔3 850 m，地形起伏較大，平均坡度16°。林分是以急尖長苞冷杉為絕對優(yōu)勢的成過熟原始林，主林層平均高度27.68 m，平均胸徑42.59 cm，郁閉度0.4～0.9。林下灌木主要有猴斑杜鵑(Rhododendronfaucium)、杯萼忍冬(Lonicerainconspicua)、西南花楸(Sorbusrehderiana)、長尾槭(Acercaudatum)、冰川茶藨子(Ribesglaciale)、峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、光禿繡線菊(Spiraeamollifoliavar.glabrata)等；草本主要有大鐘花(Megacodonstylophorus)、五裂蟹甲草(Parasenecioquinquelobus)，管花鹿藥(Smilacinahenryi)、扭柄花(Streptopusobtusatus)、蛇莓(Duchesneaindica)等。地表苔蘚層發(fā)達，平均蓋度95%，平均高度7 cm，土壤為漂灰化山地暗棕壤，腐殖質(zhì)化程度明顯。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

森林群落的空間分布點格局分析要求樣地以長方形或正方形為宜，且邊長在50 m以上，如果<50 m，則大尺度上的格局則有可能被忽略[19]。鑒于此，于2018年11月，在色季拉山東坡海拔3 800 m處設置100 m×100 m固定樣地，并將其劃分為25個20 m×20 m調(diào)查單元，記錄每個調(diào)查單元的坡度、坡向、蓋度、植物種類等信息，采用相鄰網(wǎng)格法對樣地內(nèi)所有灌木及倒木進行每木檢尺，并編號。記錄灌木物種名、株數(shù)(叢數(shù))、高度、冠幅、基徑、坐標等信息；記錄倒木坐標、大小頭直徑、長度、著地狀況、植被覆蓋等內(nèi)容。并依據(jù)5級腐爛系統(tǒng)確定倒木腐爛等級，分別用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ表示，倒木腐爛等級劃分標準見文獻[14]。

2.2 點格局分析

本研究所有空間分布格局均采用Ripley的L函數(shù)進行分析，L函數(shù)由Ripley的K函數(shù)改進而來，詳細數(shù)學原理見文獻[7,19-22]。以樣地邊長的1/2，即50 m為最大空間尺度，以1 m為步長值，采用Monte-Carlo檢驗擬合計算上下包跡線，擬合檢驗100次，對應99%的置信水平。用Excel 2016軟件對原始數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計與分析，并繪制點格局分析圖。

在點格局分析圖中，觀測值在上包跡線以上為集群分布，在上下包跡線中間為隨機分布，在下包跡線以下為均勻分布；在關聯(lián)度分析圖中，觀測值在上包跡線以上為正關聯(lián)，在上下包跡線中間為無關聯(lián)，在下包跡線以下為負關聯(lián)。

3 結果與分析

3.1 灌木整體點格局分析

樣地內(nèi)共有灌木7種，總密度為730株·hm-2，不同灌木種群分別占總密度的百分比為：杯萼忍冬(49.18%)>長尾槭(25.34%)>西南花楸(8.36%)>猴斑杜鵑(7.53%)>冰川茶藨子(7.26%)>光禿繡線菊(1.64%)>峨眉薔薇(0.68%)(圖1)。對730株灌木進行空間點格局分析，發(fā)現(xiàn)：在0～50 m尺度內(nèi)，整體灌木呈顯著的集群分布，且聚集強度隨空間尺度的增大，呈先降低再升高后平穩(wěn)的趨勢。聚集強度最低值為0.138，在7 m空間尺度上；最高值為0.921，在45 m空間尺度上(圖2)。

3.2 不同灌木種群的點格局分析

樣地內(nèi)灌木共有杯萼忍冬、冰川茶藨子、猴斑杜鵑、西南花楸、長尾槭、光禿繡線菊、峨眉薔薇等7種，其中光禿繡線菊、峨眉薔薇分別為12株和5株，屬于偶見種，因樣本數(shù)量少，做點格局分析意義不大，因此只對其余5種灌木進行點格局分析(圖3)。結果表明：杯萼忍冬在32 m尺度以內(nèi)，觀測值與包跡線基本為重合狀態(tài)，說明在32 m尺度內(nèi)，杯萼忍冬接近或達到顯著的集群分布，但隨著尺度的進一步增大，開始轉為顯著的集群分布；冰川茶藨子、猴斑杜鵑和長尾槭在0～50 m空間尺度內(nèi)均呈現(xiàn)顯著的集群分布；西南花楸觀測值在0～50 m空間尺度內(nèi)基本處于上下包跡線中間，只是在個別尺度在上包跡線以上，說明西南花楸總體以隨機分布為主要特征，只是在個別空間尺度內(nèi)達到顯著的集群分布。

圖1 灌木群落數(shù)量特征

圖2 整體灌木點格局分析

3.3 灌木與倒木在空間分布上的關聯(lián)性

本研究中對倒木定義為基徑≥10 cm的死亡木，這樣的倒木粗壯，分解穩(wěn)定而緩慢，在林內(nèi)存在時間長[23]，因此，不同腐爛等級倒木與灌木的空間關聯(lián)性實質(zhì)上是灌木對不同時間尺度倒木在空間分布上的反映[18]。樣地內(nèi)共有倒木322株，其中不同腐爛等級數(shù)量分別為：Ⅰ級(112株)>Ⅱ級(69株)>Ⅲ級(53株)>Ⅳ級(46株)>Ⅴ級(42株)，具體空間分布格局見文獻[18]，此處僅分析灌木與倒木在空間分布上的關聯(lián)性(圖4)。結果表明：僅Ⅰ級倒木與灌木在0～50 m空間尺度上呈顯著的負關聯(lián)；倒木整體與灌木及Ⅱ～Ⅴ級倒木與灌木在0～50 m空間尺度上均無顯著關聯(lián)。

注：a杯萼忍冬Lonicera inconspicua；b冰川茶藨子Ribes glaciale；c猴斑杜鵑 Rhododendron faucium；d西南花楸Sorbus rehderiana；e長尾槭Acer caudatum。

圖4 倒木與灌木在空間分布上的關聯(lián)性

4 結論與討論

本研究中，冰川茶藨子、猴斑杜鵑、長尾槭、杯萼忍冬在0～50 m空間尺度內(nèi)均以集群分布為主要特征，而西南花楸則以隨機分布為主要特征，這與靈空山油松遼東櫟林生態(tài)系統(tǒng)[13]、九連山米儲林生態(tài)系統(tǒng)[24]和鑲黃旗黃花山天然杜松林生態(tài)系統(tǒng)[25]中優(yōu)勢灌木種群空間分布特征基本一致，這可能與林內(nèi)環(huán)境異質(zhì)性以及灌木種群對環(huán)境的適應性有關。羅大慶等[26]認為林隙干擾是色季拉山急尖長苞冷杉林下自然更新的主要驅(qū)動力，這種作用可能也適合于灌木。灌木處于喬木樹冠之下，其分布往往受控于上層喬木及林隙的分布[27]，林冠和林隙在林內(nèi)的分布不均導致光、溫、水、肥等自然資源呈斑塊狀分布，進而造就了大多數(shù)林下灌木的集群分布特征。色季拉山急尖長苞冷杉原始林為成過熟原始林，大徑木心腐嚴重，且急尖長苞冷杉屬于淺根速生樹種，抗外界干擾能力差，因此林隙斑塊發(fā)達，林下灌木因適應林隙環(huán)境而呈現(xiàn)顯著的集群分布。此外，灌木自身對環(huán)境適應性的差異也會影響其空間分布，有些種適應范圍廣，而有些種適應范圍小，因此在同一環(huán)境下不同物種表現(xiàn)為不同空間分布格局。在本研究調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)西南花楸在林內(nèi)、林緣、林隙均有分布，且生長良好，說明其對環(huán)境條件變化不太敏感，其空間分布也以隨機分布為主要特征。

本研究中Ⅰ級倒木與灌木在0～50 m空間尺度上呈顯著的負關聯(lián)，這可能與倒木形成過程中對下方植物的壓塌作用有關。在本研究中，倒木的起測基徑為10 cm，所調(diào)查倒木密度高達322株·hm-2，平均基徑為31.65 cm，這樣的倒木在存活時已經(jīng)具備一定的高度和較發(fā)達的冠幅，而倒木形成過程又是在異常氣候驅(qū)動下集中形成[18]，所以在倒木產(chǎn)生大面積適宜灌木生存的林隙環(huán)境同時，還會因壓塌作用造成其周邊大量灌木死亡，由于Ⅰ級倒木形成時間短，此時灌木幼苗還未占領由其形成的林隙環(huán)境，因此Ⅰ級倒木對林下灌木的影響應該以負面作用為主，在空間分布上則表現(xiàn)為負關聯(lián)。倒木整體與灌木及Ⅱ～Ⅴ級倒木與灌木在0～50 m空間尺度上均無顯著關聯(lián)，這可能與試驗地內(nèi)林隙的形成機制、種間競爭、地表苔蘚層對植物幼苗根系生長的影響等生態(tài)過程的復雜性有關。其一，本研究雖然表明林隙有助于灌木形成以集群分布為主的空間分布格局，但林隙的形成具有復雜性，它不僅受倒木影響，同時還受異常氣候、病蟲害、火災、種內(nèi)種間競爭、老齡個體生理死亡等因素影響[28]，這些因素綜合作用于林隙，有可能削弱倒木與灌木在空間分布上的關聯(lián)性；其二，在倒木形成林隙后，灌木以及喬木更新幼苗、草本等植物均會迅速占領林隙，進而發(fā)生強烈的種間競爭，也可能削弱倒木與灌木在空間上的關聯(lián)性；其三，據(jù)調(diào)查，樣地內(nèi)苔蘚層平均蓋度在90%以上，厚度7 cm，有研究表明苔蘚層因隔斷了喬木更新幼苗根系與森林土壤的接觸而導致大量更新幼苗死亡[29]，這種作用對灌木可能同樣有效，進而對倒木與灌木在空間分布上的關聯(lián)性起到削弱作用。這些生態(tài)過程綜合影響灌木群落的生長，最終導致倒木與灌木在空間分布上以無關聯(lián)為主要特征。

高寒森林生態(tài)系統(tǒng)各組分間相互作用過程極為復雜，單從倒木角度分析其對林下灌木群落空間分布的影響，用以揭示高寒森林生態(tài)系統(tǒng)維持機制，還略顯單薄，在今后研究中需結合多種環(huán)境要素進行綜合分析，以進一步明晰其維持機制。另灌木群落作為森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的生態(tài)單元，對于生物多樣性保育、水土流失以及維持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定等方面發(fā)揮著重要作用[30-31]，但在以往的森林群落結構研究中多以優(yōu)勢喬木樹種為主，對林下灌木關注略顯不足，今后應進一步加強該方面研究，以進一步完善森林生態(tài)系統(tǒng)結構與功能。