任佳偉，王志康，許晨陽，耿增超,2*，王 強(qiáng)，杜旭光

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院/農(nóng)業(yè)部西北植物營(yíng)養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊陵 712100；2.農(nóng)業(yè)部 農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081；3.漢中市勉縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，陜西 漢中 724200)

森林生態(tài)系統(tǒng)是重要的陸地碳庫，森林土壤有機(jī)質(zhì)是受環(huán)境影響較大的易變碳庫[1-2]；活躍土壤有機(jī)質(zhì)是土壤有機(jī)質(zhì)中易溶解、易移動(dòng)、易礦化的部分，對(duì)土地利用、植被狀況、季節(jié)變化等因素的響應(yīng)比土壤有機(jī)碳總量更加敏感[3-5]。熱水溶有機(jī)碳是用熱水(80℃或其他溫度)提取的易溶性活躍有機(jī)質(zhì)的碳含量，其含量與微生物量碳、土壤可礦化碳、氮含量及土壤其他活躍有機(jī)質(zhì)組分的碳含量顯著相關(guān)[4-5]；同時(shí)，熱水溶有機(jī)碳與土壤團(tuán)聚作用之間關(guān)系密切，因此是指示土壤質(zhì)量的綜合性指標(biāo)[6]。顆粒有機(jī)質(zhì)是土壤中以固態(tài)顆粒形式存在的半分解的動(dòng)植物殘?bào)w[7]，是土壤有機(jī)質(zhì)中粒徑較大密度較小的組分[8]；顆粒有機(jī)質(zhì)受到的土壤物理保護(hù)作用較少[9]，是森林土壤中主要的活躍碳庫，但目前對(duì)森林土壤中顆粒有機(jī)質(zhì)的研究仍然不足[10]。

微團(tuán)聚體是土壤無機(jī)成分和有機(jī)成分共同構(gòu)成的細(xì)小(<0.25 mm)復(fù)合結(jié)構(gòu)，微團(tuán)聚體對(duì)其內(nèi)部有機(jī)質(zhì)的保護(hù)是土壤有機(jī)質(zhì)長(zhǎng)期穩(wěn)定的重要原因，微團(tuán)聚體也是土壤微生物生存的重要環(huán)境[11-12]；雖然目前對(duì)團(tuán)聚作用做了大量的研究，但對(duì)微團(tuán)聚作用的認(rèn)識(shí)還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠[12]。多糖等有機(jī)聚合物是形成微團(tuán)聚體的有機(jī)膠結(jié)劑[12-13]，也是土壤活躍有機(jī)質(zhì)的主要成分[4,13-14]；因此，明晰微團(tuán)聚作用與活躍有機(jī)質(zhì)之間的關(guān)系，對(duì)于進(jìn)一步揭示土壤團(tuán)聚作用對(duì)有機(jī)質(zhì)的物理保護(hù)的機(jī)理具有重要理論意義。

秦嶺是中國南北氣候的重要分界線，地理位置獨(dú)特，面積廣闊，是我國中部的重要林區(qū)[15-16]。目前已有研究對(duì)秦嶺地區(qū)土壤有機(jī)碳密度及其在土壤剖面的分布狀況進(jìn)行了報(bào)導(dǎo)[17-19]，對(duì)土壤微生物量碳、易氧化有機(jī)碳等活躍有機(jī)碳的分布狀況以及有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化的相關(guān)酶活性也有了一定的認(rèn)識(shí)[17,20]；但有關(guān)秦嶺山地森林土壤中熱水溶有機(jī)碳和顆粒有機(jī)質(zhì)的研究鮮見報(bào)道。本研究以秦嶺辛家山林區(qū)2個(gè)土壤類型(簡(jiǎn)育濕潤(rùn)雛形土和冷涼濕潤(rùn)雛形土)和3個(gè)林分類型(針葉林、闊葉林和針闊混交林)的林地土壤為研究對(duì)象，測(cè)定了不同林分土壤中的熱水溶有機(jī)碳含量、不同的顆粒有機(jī)質(zhì)含量和微團(tuán)聚作用指標(biāo)，旨在揭示林分類型及土壤類型對(duì)土壤活躍有機(jī)質(zhì)和土壤微團(tuán)聚作用的影響，以期為秦嶺山地森林土壤碳庫的管理和預(yù)測(cè)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

秦嶺辛家山林場(chǎng)(106°26′-106°38′ E，34°10′-34°20′N)位于陜西省鳳縣與甘肅相接部，海拔1 400～2 700 m，總經(jīng)營(yíng)面積25 317 hm2，屬秦嶺西部南坡、秦嶺主梁南側(cè)，嘉陵江上游，具有暖溫帶半濕潤(rùn)山地氣候，垂直變化明顯，小氣候差異大，年均氣溫7.6℃～11℃，年均降水量600～900 mm，降水集中于7-9月；主要成林樹種為冷杉(Abiesfabri)、云杉(Piceaasperata)、紅樺(Betulaalbosinensis)、銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)、華山松(Pinusarmandii)、油松(Pinustabuliformis)等[18-20]。

1.2 研究林分的選擇

在秦嶺辛家山林場(chǎng)選擇6種不同樹種的典型林分作為研究對(duì)象：紅樺、云杉、紅樺×云杉(杉樺混交)、華山松、銳齒櫟及華山松×銳齒櫟(松櫟混交)；其中紅樺林、云杉林及杉樺混交林處于較高海拔(2 102～2 150 m)的韭菜坪林區(qū)(106°31′30.21″-106°31′41.48″E，34°16′41.08″-34°16′49.52″N)，土壤類型為冷涼濕潤(rùn)雛形土；而華山松林、銳齒櫟林及松櫟混交混交林處于較低海拔(1 452～1 674 m)的西河廟林區(qū)-通天河森林公園接待區(qū)周圍(106°35′43.28″-106°35′45.81″E，34°11′50.82″-34°12′11.87″N)，土壤類型為簡(jiǎn)育濕潤(rùn)雛形土；針葉林、闊葉林及針闊混交林3種林分類型各有2種代表林分。

1.3 樣品采集與分析

2018年8月采樣，在各林分中隨機(jī)選取3塊標(biāo)準(zhǔn)地(20 m×20 m)，采用五點(diǎn)法采樣，在樣地內(nèi)按照對(duì)角線法選擇5個(gè)采樣點(diǎn)，去除凋落物后，通過挖剖面采集0～15 cm(Ah層)的表層土壤，并用環(huán)刀法采樣測(cè)定土壤容重，將同一樣地內(nèi)的5個(gè)點(diǎn)的土樣混合均勻作為一個(gè)樣品，共計(jì)18個(gè)土壤樣品。土壤風(fēng)干后以四分法取樣磨細(xì)并過篩(孔徑：2、1、0.25 mm)，測(cè)定土壤有機(jī)碳(SOC)、熱水容有機(jī)碳(HWEOC)、pH、各顆粒有機(jī)質(zhì)(POM)及微團(tuán)聚作用的指標(biāo)?；A(chǔ)理化性質(zhì)的測(cè)定方法均與王強(qiáng)等[17]相同：SOC含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定；HWEOC的測(cè)定，采用80℃水浴16 h浸提(水土比為10∶1)，4 000 r/min離心10 min后，用0.45 μm濾膜抽濾，濾液中有機(jī)碳含量在TOC-5000A自動(dòng)分析儀(島津，日本)上測(cè)定[4]；土壤質(zhì)地的測(cè)定采用化學(xué)加煮沸分散，吸管法測(cè)定；土壤pH測(cè)定采用電位法(水∶土=2.5∶1)[20]。各POM組分的測(cè)定及微團(tuán)聚體分析采用土壤物理分組和密度(1.7 g·cm-3)分離法[9]，使用微團(tuán)聚粘粉粒占土壤粘粉?？偭康谋壤?簡(jiǎn)稱微團(tuán)聚作用比，MIR)作為土壤微團(tuán)聚作用的指標(biāo)?；纠砘再|(zhì)如表1所示。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 2010、SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪制圖表，用單因素方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)不同林分之間土壤各指標(biāo)的差異顯著性(Duncan法做兩兩比較)；林分類型和土壤類型及其交互作用對(duì)土壤HWEOC含量、各POM的含量及微團(tuán)聚作用影響采用雙因素方差分析；雙變量相關(guān)分析法計(jì)算土壤HWEOC、各POM與MIR之間，及土壤各指標(biāo)與海拔高度之間的Pearson相關(guān)系數(shù)；采用逐步多元回歸分析HWEOC和微團(tuán)聚作用的主要影響因素。

表1 不同林分土壤的基礎(chǔ)理化性質(zhì)

2 結(jié)果與分析

2.1 不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤HWEOC、POM及MIR的方差分析

不同林分類型和土壤類型各指標(biāo)的方差分析如表2。林分類型對(duì)土壤粗POM含量和MIR(微團(tuán)聚作用指標(biāo))有極顯著(P<0.01)影響，對(duì)其他指標(biāo)無顯著作用；土壤類型對(duì)土壤HWEOC含量、POM含量和MIR均有極顯著影響(P<0.01)；林分類型和土壤類型的交互作用對(duì)HWEOC含量、粗POM含量和微團(tuán)POM含量的影響極顯著(P<0.01)，而對(duì)其他指標(biāo)的影響不顯著。

2.2 不同林分類型之間土壤HWEOC含量、各POM含量和MIR的比較

各林分的土壤HWEOC含量如圖1。不同林分之間的HWEOC含量差異顯著(P<0.05)，不同林分的HWEOC含量從大到小依次為云杉>紅樺>杉樺混交>松櫟混交>華山松>銳齒櫟；3種林分類型林地的土壤HWEOC含量之間無顯著差異，土壤HWEOC含量均值在0.94～1.33 g·kg-1。此外，簡(jiǎn)育濕潤(rùn)雛形土3種林分的土壤HWEOC之間無顯著差異，但冷涼濕潤(rùn)雛形土的云杉林土壤HWEOC含量顯著(P<0.05)高于紅樺林和杉樺混交林的含量；這表明，林分類型對(duì)土壤HWEOC的影響受到了土壤類型與林分類型之間交互作用的影響。

表2 熱水溶有機(jī)碳(HWEOC)、顆粒有機(jī)質(zhì)(POM)含量及微團(tuán)聚作用比率(MIR)的雙因素方差分析

注：不同林分之間不同的小寫字母表示存在顯著(P<0.05)差異；林分類型之間不同的大寫字母表示存在顯著(P<0.05)差異；誤差棒為標(biāo)準(zhǔn)差。下同。

不同林分的土壤中的粗POM、細(xì)POM及微團(tuán)POM含量見圖2。不同林分土壤的粗POM含量從大到小依次為云杉>紅樺>松櫟混交>杉樺混交>華山松>銳齒櫟；不同林分土壤的細(xì)POM含量從大到小依次為云杉>紅樺=杉樺混交>松櫟混交>銳齒櫟>華山松；不同林分土壤的微團(tuán)POM含量從大到小依次為云杉>紅樺>松櫟混交>杉樺混交>銳齒櫟>華山松。針葉林的粗POM含量顯著(P<0.05)高于闊葉林和針闊混交林，而細(xì)POM含量和微團(tuán)POM含量在不同林分類型的林地土壤之間無顯著差異。

不同林分土壤的MIR如圖3所示。各林分的MIR之間具有顯著(P<0.05)差異，各林分MIR從大到小依次為云杉>紅樺>杉樺混交>華山松>銳齒櫟>松櫟混交；針葉林和闊葉林的MIR顯著(P<0.05)高于針闊混交林，說明混交不利于提高土壤的微團(tuán)聚作用。

2.3 2種土壤類型之間土壤HWEOC含量、各POM含量及MIR比較

2種土壤類型之間，林地土壤的HWEOC含量、各POM含量及MIR的比較見表3。冷涼濕潤(rùn)雛形土的HWEOC含量顯著(P<0.05)高于簡(jiǎn)育濕潤(rùn)雛形土，冷涼濕潤(rùn)雛形土的平均HWEOC含量是簡(jiǎn)育濕潤(rùn)雛形土的2.3倍；因此，土壤類型是影響山地森林土壤HWEOC含量的顯著因素。冷涼濕潤(rùn)雛形土的粗POM和細(xì)POM含量均顯著(P<0.05)高于簡(jiǎn)育濕潤(rùn)雛形土；前者粗POM和細(xì)POM含量的均值分別是后者的2.30和3.13倍(表3)；這說明冷涼濕潤(rùn)雛形土比簡(jiǎn)育濕潤(rùn)雛形土更有利于POM的固定。冷涼濕潤(rùn)雛形土的MIR顯著高于簡(jiǎn)育濕潤(rùn)雛形土的MIR，兩者均值相差8.4%(表3)；說明冷涼濕潤(rùn)雛形土的微團(tuán)聚性優(yōu)于簡(jiǎn)育濕潤(rùn)雛形土。

圖2 不同林分土壤中各顆粒有機(jī)質(zhì)(POM)組分含量

2.4 土壤HWEOC含量、各POM含量及微團(tuán)聚作用之間線性和相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果如表4，HWEOC含量、粗POM含量、細(xì)POM含量、MIR及海拔高度兩兩之間均存在極顯著(P<0.01)的正相關(guān)關(guān)系；由于2種土壤類型與高低海拔相對(duì)應(yīng)，海拔能夠反映土壤類型的不同；因此，相關(guān)性分析的結(jié)果表明HWEOC含量、粗POM含量、細(xì)POM含量及土壤的微團(tuán)聚作用均與土壤類型具有緊密聯(lián)系。微團(tuán)POM含量與粗、細(xì)POM含量及HWEOC含量之間極顯著(P<0.01)相關(guān)，與MIR和海拔之間無顯著的相關(guān)性；這說明，微團(tuán)POM的數(shù)量主要受土壤中活躍有機(jī)質(zhì)含量的控制。

圖3 不同林分土壤的微團(tuán)聚作用比(MIR)

HWEOC和MIR的逐步多元線性回歸結(jié)果如表5所示，HWEOC含量與粗POM含量和細(xì)POM含量具有非常顯著(P<0.001)的線性關(guān)系，粗POM含量和細(xì)POM含量可以解釋HWEOC含量中87.4%的變化，表明土壤中的粗POM和細(xì)POM含量的變化是導(dǎo)致HWEOC含量變化的主要原因。MIR與海拔之間具有非常顯著的線性關(guān)系，海拔可以解釋MIR變化的80.9%；這表明海拔指示的土壤類型是影響土壤團(tuán)聚性的主要因素。去除海拔因素后進(jìn)行逐步線性回歸發(fā)現(xiàn)，3個(gè)POM組分對(duì)MIR具有非常顯著(P<0.001)的線性關(guān)系，綜合3個(gè)POM組分可以解釋MIR中83.3%的變化，說明POM是影響土壤微團(tuán)聚作用的顯著因子，土壤類型可以通過對(duì)POM的作用進(jìn)而影響土壤的微團(tuán)聚性。

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

3.1.1 林分類型和土壤類型對(duì)土壤活躍有機(jī)質(zhì)組分的影響 林分類型對(duì)林地土壤粗POM含量的影響表明，植被類型能顯著影響土壤活躍有機(jī)質(zhì)的含量(圖2)；這是因?yàn)橹脖荒軌蛲ㄟ^影響土壤有機(jī)質(zhì)的化學(xué)特性和季節(jié)性變化，從而影響土壤有機(jī)質(zhì)的礦化[10,24,28]；不同林分類型對(duì)林地土壤HWEOC的影響不顯著，是因?yàn)槭艿搅肆址诸愋团c土壤類型之間交互作用的影響。線性回歸表明林地土壤中粗POM和細(xì)POM含量的變化是導(dǎo)致HWEOC含量變化的主要(解釋率87.4%)原因(表5)。前人研究表明兩者的成分之間具有相似性，HWEOC的代表了土壤中糖類、蛋白質(zhì)、酚類等有機(jī)物質(zhì)的含量[4,14,24]，而POM中也富含這些物質(zhì)[25-27]。粗POM代表土壤有機(jī)質(zhì)中最新進(jìn)入土壤的植物殘?bào)w[11,21]，林分類型和土壤類型對(duì)粗POM具有顯著影響(圖2、表3)。因此，林分類型和土壤類型可以通過對(duì)林地土壤粗POM含量的作用進(jìn)而影響HWEOC的含量。

表3 2種土壤類型的林地土壤之間HWEOC含量、各POM含量及MIR的比較

表4 熱水溶有機(jī)碳含量(HWEOC)、不同顆粒有機(jī)質(zhì)含量(POM)、微團(tuán)聚作用比率(MIR)及海拔(Alt)之間的Pearson相關(guān)性

表5 微團(tuán)聚作用比率(MIR)和熱水溶有機(jī)質(zhì)(HWEOC)的多元線性回歸

本研究還發(fā)現(xiàn)，云杉林土壤中HWEOC和各POM組分的含量在不同林分中都是最高的(圖1、圖2)，說明云杉林土壤固定活躍有機(jī)質(zhì)的能力優(yōu)于其他林分。以往的研究認(rèn)為，云杉林土壤能夠富集SOC是由于云杉凋落物中含有較多的酚類物質(zhì)[29-30]，酚類物質(zhì)抑制了生物酶的活性[31]，使微生物對(duì)有機(jī)物的利用效率低于闊葉林[32]。酚類物質(zhì)含量較高也是造成云杉林土壤中HWEOC和POM含量較高的原因，因?yàn)榉宇愇镔|(zhì)是HWEOC和POM的主要成分之一[24,33]。

不同土壤類型之間活躍有機(jī)質(zhì)含量的差異反映了土壤性質(zhì)對(duì)成土因素變化的響應(yīng)；本研究中土壤類型對(duì)土壤HWEOC、各POM組分的含量均有顯著影響(表3)。上文中，林分類型對(duì)土壤粗POM的顯著作用，表明了成土因素中的生物因素對(duì)山地森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤活躍有機(jī)質(zhì)的顯著影響。相關(guān)性分析表明，HWEOC含量、粗POM和細(xì)POM含量與海拔之間具有顯著的正相關(guān)，說明海拔指示的氣候因素也是影響山地森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤活躍有機(jī)質(zhì)含量的重要因素；海拔升高導(dǎo)致溫度降低，會(huì)減緩?fù)寥烙袡C(jī)質(zhì)的分解[22-23]，是導(dǎo)致冷涼濕潤(rùn)雛形土活躍有機(jī)質(zhì)含量顯著高于簡(jiǎn)育濕潤(rùn)雛形土的主要原因。

3.1.2 林分類型和土壤類型對(duì)土壤微團(tuán)聚作用的影響 本研究中，不同林分之間的土壤微團(tuán)聚作用(指標(biāo)為MIR)具有顯著差異(圖3)，并且冷涼濕潤(rùn)雛形土的MIR顯著高于簡(jiǎn)育濕潤(rùn)雛形土(表3)，與土壤類型對(duì)HWEOC和POM的影響是一致的；林地土壤的活躍有機(jī)質(zhì)的含量與土壤的微團(tuán)聚作用之間具有密切的相關(guān)關(guān)系和線性關(guān)系(表4、表5)。這是因?yàn)榛钴S有機(jī)質(zhì)中含有的有機(jī)大分子聚合物(如多糖)是微團(tuán)聚體的重要膠結(jié)劑[12-13]。此外，活躍有機(jī)質(zhì)微生物轉(zhuǎn)化產(chǎn)生的微生物多糖等物質(zhì)易與礦質(zhì)土粒結(jié)合[13,34]，是形成微團(tuán)聚體的重要機(jī)制[11,13]。

回歸分析發(fā)現(xiàn)，僅海拔的變化就能夠解釋微團(tuán)聚體變化的80.9%(表5)。這是由于海拔高低能夠反映山地土壤的氣候環(huán)境，而氣候因素是影響成土過程的主要因素之一，決定了不同高度的土壤礦物類型及植被類型，同時(shí)也能直接影響土壤微生物的活性，控制土壤有機(jī)質(zhì)的演變[29,35]。線性回歸還表明，POM的變化是引起不同林分間土壤微團(tuán)聚作用差異的主要(解釋率83%)因素(表5)；而林分類型和土壤類型均能顯著影響粗POM含量和MIR(表1)。因此，林分種類和土壤類型能夠通過影響土壤的粗POM含量，進(jìn)而調(diào)節(jié)土壤的微團(tuán)聚作用。

微團(tuán)POM是受微團(tuán)聚體保護(hù)的穩(wěn)定有機(jī)質(zhì)組分，本研究結(jié)果表明，微團(tuán)POM的含量與活躍有機(jī)質(zhì)的含量顯著相關(guān)而與微團(tuán)聚作用的關(guān)系不顯著(表4)，這說明林地土壤中微團(tuán)POM的含量主要受到活躍POM的含量的影響。因?yàn)榛钴S有機(jī)質(zhì)中的粗、細(xì)POM是微團(tuán)POM的直接來源[13,36]，同時(shí)微團(tuán)聚作用也受活躍有機(jī)質(zhì)含量顯著影響，因此活躍有機(jī)質(zhì)對(duì)微團(tuán)POM的影響是多方面的。再者，不同林分之間的土壤微團(tuán)聚作用的差異較小，而不同林分之間活躍有機(jī)質(zhì)含量的差異較大，這也是導(dǎo)致活躍有機(jī)質(zhì)的變化對(duì)微團(tuán)POM含量的影響更加顯著的原因。

3.2 結(jié)論

林分類型對(duì)林地土壤粗POM和微團(tuán)聚作用有顯著影響，針葉林林地土壤的粗POM顯著高于闊葉林和針闊混交林，針葉林和闊葉林的MIR顯著高于針闊混交林，說明植被類型是影響土壤的活躍有機(jī)質(zhì)含量和土壤微團(tuán)聚性的重要因素。冷涼濕潤(rùn)雛形土的HWEOC、粗POM、細(xì)POM含量及MIR顯著高于簡(jiǎn)育濕潤(rùn)雛形土；土壤類型是影響秦嶺林地土壤活躍有機(jī)質(zhì)含量和微團(tuán)聚作用的主要因素；林分類型和土壤類型能夠通過對(duì)土壤活躍有機(jī)質(zhì)的作用進(jìn)而影響土壤的微團(tuán)聚性。