羅 鵬，黃 欣，王廣利

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江西 南昌 330045)

油茶(Camelliaoleifera)為山茶科山茶屬常綠灌木型木本油料植物，又被稱作茶籽樹、茶油樹、白花樹等，是世界四大木本油料植物之一，并被譽為“東方橄欖油”，在我國有著非常重要的經(jīng)濟地位[1-2]。近年來，油茶產(chǎn)業(yè)得到大力支持和發(fā)展，但油茶產(chǎn)量和品質(zhì)受到諸多因素影響，其中油茶傳粉問題尤為突出[2]。油茶是一種異花蟲媒傳粉的樹種，不存在自花傳粉現(xiàn)象，也無法進行無融合生殖。由于其風(fēng)媒傳粉的坐果率極低，僅為0～3%，因而其結(jié)實和結(jié)籽幾乎都依賴于訪花昆蟲中的傳粉昆蟲[3-5]。因此，為解決油茶授粉中的花粉限制問題，提高坐果率，打破阻礙我國油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展的“瓶頸”，最有效的方法之一便是合理利用傳粉昆蟲[6]。目前我國僅對訪花昆蟲多樣性進行基礎(chǔ)調(diào)研，對蜂、蠅、蝶、蛾等一些常見類群進行初步分類和統(tǒng)計，以及少部分行為學(xué)研究[5]。由于地域性質(zhì)差別和氣候條件不同，傳粉昆蟲主要類群在不同地區(qū)也存在較大差異[4]。如何保護并充分發(fā)揮訪花昆蟲的傳粉作用，值得深入探討。

有研究嘗試利用中蜂(ApisceranaFabricius)和意蜂(ApismelliferaligusticaSpin)為油茶授粉，但效果并不理想，還會對蜂群產(chǎn)生毒副作用[7-9]，雖有緩解辦法但中蜂和意蜂仍不能作為油茶授粉的理想昆蟲[9-10]。目前能夠發(fā)揮有效傳粉作用的訪花昆蟲主要是油茶地蜂(Andrenacamellia)、大分舌蜂(Colletesgigas)、紋地蜂(AndrenastriataWu)等野生蜂種[11-12]，但我國對野生蜂種的捕捉引放技術(shù)尚不成熟，成功率不高[13-15]。生態(tài)環(huán)境的破壞使得野生傳粉蜂種日益減少[16-17]，因此保護野生蜂種，提高油茶授粉效益顯得刻不容緩。保護并利用野生蜂種，關(guān)鍵在于油茶栽植及病蟲害綜合防控工作的管理。植物病蟲害防治應(yīng)堅持綠色可持續(xù)發(fā)展理念，采用生態(tài)控制、生物防治、物理防治等進行防控[18-20]。為探討油茶病蟲害綠色防控區(qū)的油茶傳粉昆蟲種類、活動規(guī)律及傳粉行為，本試驗在油茶病蟲害綠色防控示范區(qū)開展訪花昆蟲種類及主要傳粉昆蟲活動規(guī)律、傳粉行為的調(diào)查研究，以期為油茶傳粉昆蟲保護與利用及進一步探討傳粉昆蟲與油茶栽培管理之間的關(guān)系提供參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點及其概況

調(diào)查地點位于江西省九江市修水縣黃沙鎮(zhèn)湯橋村東北方向約3 km處的石嘴水庫(28°55′25.78″ N、114°46′25.78″ E)附近，即九江升科生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司油茶基地?；貎?nèi)油茶品種皆為長林系列，栽植面積66.7 hm2，林地廣闊，茶齡為6～7年生的幼齡林，已掛果。油茶基地在病蟲害管理上堅持綠色可持續(xù)發(fā)展理念，以環(huán)保、生態(tài)安全為原則，在防控措施上主要采取林業(yè)措施，即清除林間灌木，保留林下雜草并控制其高度，堅持人工除草，不曾使用除草劑和任何農(nóng)藥，施用有機肥?；厣辰】?，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定，病蟲害發(fā)生均處于較低水平，無需人為防治，因此將該基地定為油茶綠色種植區(qū)。

1.2 調(diào)查時間

分別于始花期(2019年11月中旬)、盛花期(2019年12月上旬)及末花期(2019年12月末—2020年1月初)展開調(diào)查。觀測日天氣以晴天為主，偶為多云。日最高溫為23 ℃，最低溫為-2 ℃。

1.3 調(diào)查方法

1.3.1 訪花昆蟲的種類和數(shù)量調(diào)查 參考邱建生[21]循環(huán)路線調(diào)查法以及定點觀察法。由于調(diào)查基地油茶林為6～7年生幼齡林，植株矮小，開花并非十分茂盛，為了避免定點定株對昆蟲訪花行為造成干擾，遂對這2種方法進行改進，采取循環(huán)路線與定點定株觀察相結(jié)合的方法，即隨機選擇3塊花勢相同且良好的區(qū)域，于每個區(qū)域內(nèi)選取10株處于開花盛期的油茶植株，做好標記。調(diào)查期間，每區(qū)域1人，調(diào)查10株油茶，固定路線，從8∶00—17∶00，每小時觀察1次，每株油茶停留約5 min，觀察并記錄來訪昆蟲的訪花行為，并將所觀察到的訪花昆蟲進行網(wǎng)捕或離心管套捉，將每小時捕獲的訪花昆蟲裝入各自已做好標記的封口袋中，在調(diào)查結(jié)束后帶回實驗室整理歸類和鑒定，并參考吳霜等[22]進行物種Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)的計算分析。

1.3.2 訪花昆蟲優(yōu)勢種訪花行為觀察 結(jié)合已有調(diào)查，利用相機和秒表，于盛花期對已確定優(yōu)勢種訪花昆蟲進行追蹤觀測[23]，每種昆蟲觀察30個蟲樣，分別記錄其訪花行為、訪花數(shù)量及單花訪問時間，直至其飛離觀測人員的觀測范圍。

1.3.3 標本鑒定 參考《中國經(jīng)濟昆蟲畫冊》[24]、《廣西經(jīng)濟昆蟲畫冊》[25]、《中國昆蟲生態(tài)大圖鑒》[26]、《中國動物志》[27]、《福建昆蟲志》[28]、《中國農(nóng)區(qū)胡蜂》[29]等專業(yè)書籍，疑難鑒定種類則咨詢相關(guān)領(lǐng)域?qū)＜摇?/p>

2 結(jié)果分析

2.1 訪花昆蟲種類組成

通過對油茶病蟲害綠色防控區(qū)訪花昆蟲的調(diào)查，采集并記錄油茶訪花昆蟲3240只，共47種，隸屬于5目17科36屬(其中有6種昆蟲未鑒定到種，見表1)。訪花昆蟲以膜翅目為主(22種2246頭)，其次是雙翅目(24種984頭)，再次是極少數(shù)的革翅目(1種6頭)、半翅目(1種3頭)及鱗翅目(1種3頭)。經(jīng)物種優(yōu)勢度指數(shù)分析，該地訪花昆蟲優(yōu)勢種主要有4種，即膜翅目的細黃胡蜂(Vespulaflaviceps)、大分舌蜂、油茶地蜂、雙翅目的黑帶食蚜蠅(Episyrphusbalteata)，分別占本次訪花昆蟲采集總個體數(shù)的23.23%、22.46%、15.70%、10.89%。膜翅目的黃腳胡蜂(Vespavelutina)、中華蜜蜂(A.cerana)，雙翅目的長尾管蚜蠅(Eristalistenax)、灰?guī)Ч苎料?Eristaliscerealis)、大頭金蠅(Chrysomyiamegacephala)、家蠅(Muscadomestica)為常見種，占訪花昆蟲的比例分別為4.04%、1.45%、6.45%、3.89%、3.30%、2.16%，其余的為少見種。

表1 油茶綠色種植區(qū)主要訪花昆蟲種類及其Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)

表1(續(xù))

2.2 訪花昆蟲日活動節(jié)律

通過對訪花昆蟲日活動的觀察，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)訪花昆蟲數(shù)量全天呈單峰趨勢：8∶00—9∶00及16∶00—17∶00數(shù)量最少，皆低于120頭；隨著溫度升高及光照的增強，訪花昆蟲數(shù)量明顯增加，并在9∶00開始數(shù)量急劇增加，同時在光照減弱的16∶00急劇減少。訪花昆蟲活動于11∶00—12∶00達到高峰，數(shù)量達到498頭。其中，膜翅目始終在數(shù)量上占據(jù)絕對優(yōu)勢，全天皆有活動，并于12∶00—13∶00數(shù)量達到峰值，隨后逐漸減少；雙翅目次之，主要在9∶00—11∶00活動，并于10∶00—11∶00達到峰值，后呈現(xiàn)逐漸下降趨勢；而半翅目、革翅目及鱗翅目數(shù)量極少，無明顯規(guī)律(圖1)。

圖1 油茶綠色種植區(qū)主要訪花昆蟲日活動規(guī)律

2.3 主要訪花昆蟲的訪花行為特點

2.3.1 細黃胡蜂 細黃胡蜂全天皆有活動，于8∶00始見，9∶00數(shù)量劇增，10∶00—11∶00達到高峰，之后訪花數(shù)量開始下降。而處于活動高峰的這段時間正值油茶花陸續(xù)開放之際，細黃胡蜂不具攜粉結(jié)構(gòu)，可斷定其訪花并不是為了采集花粉，而是為了吸食花蜜。細黃胡蜂訪花時間一般較短，單花最短0.503 s，未完全開放花朵花蜜較多，故訪花時間較長，可達74.466 s，但單花平均訪花時間只有7.649 s，飛行速度快，訪花間隔長，訪花數(shù)量大約4.3 朵·min-1。細黃胡蜂訪花時先飛至花瓣，再爬到花蕊，頭部鉆入其中吸食花蜜，出來后會在花瓣停留1～2 s，偶爾停留在地面或枝葉上。

2.3.2 大分舌蜂 大分舌蜂體型較大，具攜粉足，且身體被淡黃色短毛，攜粉量大，是傳粉效率最高的一種。其在8∶00始見，零星訪花。隨著溫度的升高和光照的加強，數(shù)量逐漸增加，于12∶00—13∶00達到高峰，而后逐漸減少。大分舌蜂單花平均訪花時間較細黃胡蜂稍長，約為10.674 s，其飛行亦較為迅速，但訪花間隔時間較短，單位時間訪花數(shù)量約為3.7朵·min-1。其訪花時一般頭部鉆入花蕊吸食花蜜，期間中足掃粉，后足收集花粉粒，每訪完一朵花便立即找尋下一朵，訪花時間受油茶花蜜量影響，最長可達67.177 s，而最短僅0.651 s。

2.3.3 油茶地蜂 油茶地蜂在晴朗天氣一般于9∶30始見，林間溫度一般高于6 ℃，溫度低時會在附近草叢停息較長時間，待達到一定氣溫才開始訪花活動。隨著溫度和光照的升高而數(shù)量增加，在13∶00—14∶00達到數(shù)量峰值，全天活動的數(shù)量呈明顯的單峰關(guān)系。油茶地蜂的飛行速度較快，單花訪問時間較長，最長可達156.527 s，最短亦有1.553 s，單花平均訪問時間亦高達47.945 s，是所有訪花昆蟲中訪花時間最長的蜂種。因單花訪問時間過長，其訪花數(shù)量相比于其它訪花昆蟲則大大減少，僅為1.2朵·min-1。油茶地蜂訪花時，會直接飛至花蕊，或先飛至花瓣，再爬至花蕊，然后鉆入花蕊吸食花蜜，身軀完全沒入其中；與此同時，中足不斷向后足掃粉，以便后足收集。訪花之后，會飛至附近的葉面或草叢，利用翅和中足不斷摩擦對所收集的花粉粒進行整理，隨后歸巢或進行下一朵花的訪問。

圖2 優(yōu)勢種訪花昆蟲日活動節(jié)律

2.3.4 黑帶食蚜蠅 黑帶食蚜蠅體積較小且不具備攜粉結(jié)構(gòu)，但數(shù)量上相對較多且飛行速度較快，訪花速率較高，約達7.3朵·min-1，身體與花藥的接觸也能粘附少量花粉，因而亦有一定的傳粉作用。黑帶食蚜蠅可全天活動，呈單峰形式，于10∶00—11∶00達到數(shù)量高峰。其訪花時，一般會在油茶花前的空中懸停片刻，然后直接在花蕊上停息、吸食花蜜，但訪花時間極短，一般1～2 s，最長亦可達37.247 s，最短僅0.372 s，警惕性較高，稍有動靜便飛離花朵。

3 討論

據(jù)統(tǒng)計，油茶病蟲害常規(guī)防控區(qū)傳粉昆蟲涉及膜翅目、雙翅目以及鱗翅目等5目33科130多種[30]，其中云貴高原5種氣候類型的山茶屬植物傳粉昆蟲88種[21]，福建、廣西兩地油茶林傳粉昆蟲分別為24種、54種[3-4，31]。本項調(diào)查記錄到訪花昆蟲49種，其中膜翅目22種，雙翅目24種，革翅目、半翅目及鱗翅目各1種。與以往常規(guī)防控區(qū)相比，二者皆以膜翅目和雙翅目傳粉昆蟲為優(yōu)勢種群，在種類及數(shù)量上無顯著差異。實際上林地訪花昆蟲的種群數(shù)量十分復(fù)雜，訪花昆蟲活動范圍較大，與周圍環(huán)境也有很大關(guān)系，訪花昆蟲也不一定就是林地本身的昆蟲。此外，大自然中也存在許多夜間訪花現(xiàn)象[32]，油茶花雖夜間凋零，但仍有少量保留，不排除存在夜間訪花昆蟲的可能，因而其訪花昆蟲種類上可進一步豐富。

表2 優(yōu)勢種訪花昆訪花時間規(guī)律

傳粉昆蟲種類和數(shù)量匱乏是目前油茶低產(chǎn)的主要原因之一[33]，有試驗利用傳粉昆蟲提高油茶坐果率，但效果均不理想[5，34]，亦無法保證野生傳粉昆蟲的轉(zhuǎn)移與成功放養(yǎng)[35]。保護利用油茶林地生態(tài)系統(tǒng)野生傳粉昆蟲將成為解決授粉問題的重要途徑，但人為活動、氣候變化、殺蟲劑大量使用以及純林結(jié)構(gòu)蜜粉源植物的降低，均會導(dǎo)致傳粉昆蟲及其傳粉效率減少與下降[31，36-38]。提高林地生境多樣化，或有2種及以上植物花期重疊，均能有效提高傳粉昆蟲的多樣性與豐富度[17，39-41]。油茶幼齡林植株矮小、間隔較大，林下間種冬季開花作物并施農(nóng)家肥，或可提高油茶林地傳粉昆蟲的種類和數(shù)量。如在芒果花期于園內(nèi)堆積農(nóng)家肥可引誘蠅類為園內(nèi)芒果授粉[42]。本研究表明胡蜂科、蜜蜂總科以及食蚜蠅科昆蟲為本區(qū)域優(yōu)勢種群，其中胡蜂科以細黃胡蜂為優(yōu)勢種，其體壁光滑，無特殊攜粉結(jié)構(gòu)，攜粉量不高，但數(shù)量龐大，訪花頻率較高，亦能有效傳粉，是我國南方農(nóng)作物生態(tài)系統(tǒng)中常見蜂種；蜜蜂總科以油茶地蜂、大分舌蜂為優(yōu)勢種，皆具攜粉足，前者體積小，單花訪花時間長，后者體積大，體壁密被可粘附花粉的體毛，傳粉作用顯著，因而二者一直被認為是各地油茶產(chǎn)區(qū)最主要的傳粉昆蟲，對油茶授粉具有重要意義；食蚜蠅科以黑帶食蚜蠅數(shù)量居多，其偏愛取食花蜜，不具備專門的攜粉器官，但數(shù)量較大，訪花頻率較高，早前也有報道是百子蓮的主要傳粉昆蟲[43]，亦有一定傳粉作用。綜合分析，油茶地蜂、大分舌蜂及細黃胡蜂傳粉效率較高，這與羅輯等[44]調(diào)查結(jié)果基本相符。此外，墨胸胡蜂(Vespanigrithorax)、羽芒寬盾食蚜蠅(Phytomiazonata)等也是油茶優(yōu)勢傳粉昆蟲[6]。由此認為油茶病蟲害管理措施對傳粉昆蟲種類與數(shù)量影響不大，關(guān)鍵是如何發(fā)揮傳粉昆蟲的高效傳粉效果，這將是實施油茶病蟲害綠色防控的重要目的之一，同時保證傳粉昆蟲種群可持續(xù)發(fā)展，不受化學(xué)防治的抑制。