楊艷艷，朱明明，徐炳慶，馮銀銀，王秀霞，張孝民，李凡，陳建強

山東省海洋資源與環(huán)境研究院/山東省海洋生態(tài)修復重點實驗室，山東 煙臺 264006

山東半島南部海岸線漫長，分布有桑溝灣、五壘島灣、乳山灣等眾多的海灣，漁業(yè)資源豐富，是多種重要經濟生物的產卵場和索餌場（唐啟升等，1990；楊林芳等，1996）。近年受氣候變化和人類活動的影響，山東半島南部近岸海域魚類的生長繁殖等習性均發(fā)生變化（劉玉等，1999），產卵場水溫、鹽度和水深等分布特征較過去也發(fā)生了較大改變。魚卵、仔稚魚作為漁業(yè)資源的早期補充群體，其分布、群落結構等與海洋環(huán)境因子間有著密切聯(lián)系，因此解析魚卵、仔稚魚的群落結構與環(huán)境因子的相關性對于了解山東半島南部近岸海域漁業(yè)資源的補充情況、保護海洋生物資源有重要的現(xiàn)實意義。

廣義可加模型（generalized additive model，GAM）是一種非參數(shù)化的廣義多元線性回歸方法，目前已被廣泛應用于魚類分布與多環(huán)境因子響應機制的相關研究中?；隰~卵數(shù)據(jù)的GAM模型，是國際上研究魚類產卵場時空分布特征的主要方法。Reglero et al.（2017）使用GAM模型分析了大西洋金槍魚產卵場時空分布與環(huán)境因子的關系；Bacheler et al.（2010）采用GAM推斷白令海東部狹鱈（Theragra chalcogramma）的產卵場時空分布特征。在國內GAM模型主要應用于研究成魚階段的時空分布特征及其與水深、溫度、鹽度等環(huán)境因子的關系等（萬榮等，2020），有關魚卵、仔稚魚分布方面研究的報道較少。

本文根據(jù)2017年4—7月連續(xù)5個航次在山東半島南部近岸海域 140個站位拖網調查所得的資料，分析了該海域春、夏季魚卵、仔稚魚的種類組成、群落聚集特征，并利用GAM模型對魚卵、仔稚魚與水文環(huán)境因子的相關關系進行了研究，以期為山東半島南部產卵場的養(yǎng)護以及海洋魚類早期補充群體資源的量化管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

調查區(qū)域位于黃海中北部（35.6°—36.8°N，120.2°—122.2°E）近岸海域，調查時間分別為2017年4月下旬、2017年5月下旬、2017年6月上旬和下旬，2017年7月上旬，共5個航次（4月和5月調查為春季調查，6月和7月調查為夏季調查），每個航次設置28個站位。其中，25—28號站位于養(yǎng)殖區(qū)、定置網區(qū)等特殊區(qū)域（圖1）。魚卵、仔稚魚調查采用大型浮游生物網（口徑80 cm、長280 cm、網目尺寸0.505 cm），水平拖網，每站拖10 min，拖速為 2 n mile·h?1；溫度、鹽度等環(huán)境因子使用XR-420型CTD現(xiàn)場測定。

圖1 山東半島南部調查站位圖Fig.1 Sampling stations in southern Shandong Peninsular

魚卵、仔稚魚樣品采集及分析均根據(jù)《海洋調查規(guī)范（GB/T 12763.6—2007）》（國家質檢總局等，2007）進行，樣品用 5%福爾馬林溶液保存，帶回實驗室鏡下進行種類鑒定和計數(shù)（趙傳絪等，1985；沖山宗雄，1988；萬瑞景等，2016）。

2 數(shù)據(jù)處理

2.1 優(yōu)勢種

利用相對重要性指數(shù)（Index of Relative Importance，簡稱 IRI）（Pinkas，1971）對魚卵和仔稚魚的種類組成進行分析，公式（Wan et al.，2010；萬瑞景等，2014）：IRI=N%×F%×104；其中N%為某一種類個體數(shù)量占采獲總量的百分比；F%為某一種類出現(xiàn)的站位數(shù)占總調查站位數(shù)的百分比，取IRI值大于1000的種類為優(yōu)勢種；IRI值為100—1000的種類為重要種類；IRI值為10—100的種類為主要種類（Wan et al.，2010；萬瑞景等，2014）。

2.2 營養(yǎng)級

參考魚類平均營養(yǎng)級指數(shù)計算公式（郭書新等，2017）計算所采集魚卵、仔稚魚所對應的成魚平均營養(yǎng)級：

2.3 廣義可加模型（GAM）

本研究使用GAM模型分析山東半島南部近岸海域魚卵、仔稚魚的空間分布，其中魚卵、仔稚魚數(shù)量作為響應變量，月份MON、經度LON和緯度LAT作為時空解釋變量；海表溫度SST、海表鹽度SSS、水深DEP作為環(huán)境解釋變量，構建的GAM模型方程如下：

G(Y)=β+s(SST)+s(DEP)+s(SSS)+s(MON)+s(LO N)+s(LAT)+∈

G為鏈接函數(shù)，Y為響應變量；β為截距項；s(SST)為環(huán)境解釋變量海水溫度；s(DEP)為環(huán)境解釋變量水深；s(MON)為時空解釋變量月份；s(LON)為時空解釋變量經度；s(LAT)為時空解釋變量緯度；∈為隨機誤差項。

在模型擬合過程中，利用逐步回歸方法依次將因子加入到模型中，結合 AIC準測（Akaike Information Criterion）和偏差解釋率對因子進行篩選（Burnham et al.，2002）。AIC值越低，偏差解釋率越高，模型的擬合效果越好。使用AD HOC法處理數(shù)據(jù)中的零值，使模型更適用于零值數(shù)據(jù)。利用R語言建立GAM模型，并作出各診斷因素圖。

2.4 群落結構

利用Primer 6.0軟件計算2017年4月7月種類Bray-Curtis相似性系數(shù)矩陣，研究魚卵、仔稚魚群落空間分布情況。

3 結果

3.1 種類組成

5個航次共采集魚卵5042粒，仔稚魚108尾，經鑒定共24種，隸屬于7目18科24種，其中鱸形目最多，9科12種，占50%；鯡形目次之，2科5種，占20.8%；鲉形目和鰈形目均為2科2種，各占 8.3%；鯔形目、頜針魚目和銀漢魚目均為 1科1種，各占4.2%。采集到的魚卵、仔稚魚按適溫類型可分為暖溫性種類（共12種，占50%）、暖水性種類（9種，占37.5%）和冷溫性種類（3種，占12.5%）（表 1）。

表1 山東半島南部魚卵、仔稚魚種類組成Table 1 The species composition of ichthyoplankton in southern Shandong Peninsular

2017年春季（4、5月）采集的樣品中魚卵13種，1330粒，隸屬于4目13科13屬；仔稚魚6種，63尾，隸屬于4目6科6屬；夏季（6、7月）采集的樣品中魚卵13種，3712粒，隸屬于4目9科13屬；仔稚魚4種，45尾，隸屬于4目4科4屬。魚卵和仔稚魚的種類最大值均出現(xiàn)在5月上旬，分別為12種和6種；魚卵密度最大值則出現(xiàn)在6月上旬，為96.29粒/站，仔稚魚密度各航次相差不多，均沒有超過3尾/站，其中5月上旬密度最大，為2.21尾/站（圖2）。

圖2 山東半島南部魚卵、仔稚魚種類和密度Fig.2 Species and density of ichthyoplankton in southern Shandong Peninsular

3.2 魚卵、仔稚魚的優(yōu)勢度及其季節(jié)變化

3.2.1 魚卵

2017年5個航次調查結果顯示：山東半島南部近岸海域魚卵的優(yōu)勢種為鳀（Engraulis japonicus）和斑鰶（Konosirus punctatus），其優(yōu)勢度分別為1956.99、1338.85；多鱗鱚（Sillago sihama）、短吻紅舌鰨（Cynoglossus joyeri）、白姑（Pennahia argentata）、高眼鰈（Cleisthenes herzensteini）等4個物種構成了魚卵的重要種，其優(yōu)勢度分別為495.64、421.58、189.22、137.91（表 2）。

表2 魚卵、仔稚魚優(yōu)勢種和重要種組成Table 2 Dominant and important species of ichthyoplankton

春季魚卵的最高優(yōu)勢度物種為白姑，優(yōu)勢度為498.34，夏季魚卵的最高優(yōu)勢度物種為鳀，其優(yōu)勢度為 1520.96。春季和夏季采集的魚卵種類數(shù)均為 13種，但是夏季采集到的魚卵個體數(shù)比春季多（表3）。

3.2.2 仔稚魚

2017年調查期間仔稚魚沒有出現(xiàn)優(yōu)勢種，六絲鈍尾蝦虎魚（Amblychaeturichthys hexanema）和鳀構成重要種，其優(yōu)勢度分別為251.32、205.76（表2）。

春季和夏季仔稚魚的最高優(yōu)勢度物種分別為斑鰶和六絲鈍尾蝦虎魚，其優(yōu)勢度分別為230.41、253.97。春季仔稚魚的種類和個體數(shù)均大于夏季（表3）。

表3 魚卵、仔稚魚高優(yōu)勢度物種季節(jié)差異Table 3 Seasonal variation of ichthyplankton of the highest dominnace

3.3 營養(yǎng)級

根據(jù)參考文獻查出采集的魚卵、仔稚魚對應的成魚營養(yǎng)級（韋晟等，1992；張波等，2004；郭書新等，2017）（表4），計算出2017年采集的魚卵、仔稚魚對應的成魚平均營養(yǎng)級為3.41；春季和夏季采集的魚卵、仔稚魚對應的成魚平均營養(yǎng)級分別為3.42、3.41。

表4 山東半島南部魚卵、仔稚魚營養(yǎng)級Table 4 Trophic levels of ichthyplankton in southern Shandong Peninsular

3.4 魚卵、仔稚魚時空分布與環(huán)境因子的關系

環(huán)境因子共有 6項，使用逐步回歸，結合 AIC準則和偏差解釋率對模型中的因子進行篩選，得出最優(yōu)的GAM模型為：log（魚卵、仔稚魚數(shù)量+1）=s(SST)+s(DEP)+s(SSS)+s(MON)+s(LON)+s(LAT)+∈。

結果表明，優(yōu)化后的GAM模型對魚卵、仔稚魚時空分布總偏差的解釋率為 45.8%，AIC值為936.598，表明模型具有較好的擬合度。其中，解釋變量月份的貢獻率最大，解釋了21.2%的偏差；其次為緯度解釋了8.1%的偏差；深度解釋了5.2%的偏差，經度解釋了4.6%的偏差，溫度解釋了4.3%的偏差，鹽度解釋了2.4%的偏差（表5）。

表5 山東半島南部魚卵、仔稚魚分布的GAM模型擬合結果偏差分析Table 5 Summary of analysis of deviance for generalized additive model(GAM) for the GAMs fitted to the distribution of ichthyplankton in southern Shandong Peninsular

如圖3所示，各診斷圖的縱坐標為無量綱量，表示魚卵、仔稚魚數(shù)量分布受環(huán)境因子的影響程度。圖中的虛線間隔是偏殘差帶，帶寬越狹置信度越高。

表溫對魚卵、仔稚魚的數(shù)量分布影響總體比較平緩，魚卵、仔稚魚的最適溫度在16—20 ℃之間。水深對數(shù)量分布的影響總體呈先下降后緩慢升高的趨勢，在20 m以淺海域，數(shù)量隨水深增加而下降，之后數(shù)量隨著深度增加緩慢升高；鹽度31.5—32為魚卵、仔稚魚的最適鹽度。月份、緯度和深度等因子對魚卵、仔稚魚的分布有顯著影響，月份的影響較為強烈，4—6月魚卵、仔稚魚的數(shù)量隨時間推移顯著升高，6月達到最高點之后開始呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢。經緯度的影響均較為平緩，在35.6—36.8°N之間，魚卵、仔稚魚的數(shù)量有隨著緯度增加而緩慢升高的趨勢，121°E附近為魚卵、仔稚魚分布的密集區(qū)。本研究中，調查區(qū)域內的鹽度梯度較小，均集中在31—32附近分布（圖3）。

圖3 時空和環(huán)境因子對魚卵、仔稚魚分布的影響Fig.3 Effects of space time and environmental factors on the distribution of ichthyplankton

3.5 群落結構分析

CLUSTER聚類分析表明，2017年春季，魚卵、仔稚魚群落結構在23%相似水平上可分為3組（圖4），stress=0.01，表明聚類結果良好，5、6、9號等站位基本為零值站位，歸為其他。經相似性檢驗（ANOSIM）表明魚卵、仔稚魚群落結構之間差異極顯著（R=0.655，P=0.001）。組 A分布在丁字灣和嶗山灣近岸海域，包括3個站位，分別為10號站、25—26號站；組B分布在五壘島灣近岸海域，包括2個站位，分別為1號站和2號站；組C分布在山東半島南部近岸的外海海域，包括12個站位，分別為 3—4、7—8、11—13、17—19、24、27 號站。SIMIPER分析表明，組A組內相似性為26.89%，主要代表種為斑鰶和短吻紅舌鰨；組B組內相似性為52.53%，主要代表種為短吻紅舌鰨；組 C組內相似性為37.54%，代表種為鳀、白姑和高眼鰈。組A和組B之間的主要分歧種為斑鰶、短吻紅舌鰨、黃姑和多鱗鱚；組A和組C之間的主要分歧種為斑鰶、鳀、黃姑（Nibea albiflora）和高眼鰈；組B和組 C之間的主要分歧種為鳀、短吻紅舌鰨、白姑（Pennahia argentata）和高眼鰈。

圖4 2017年春季魚卵、仔稚魚群落結構Fig.4 The community structure of ichthyplankton in the spring of 2017

CLUSTER分析表明，2017年夏季，魚卵、仔稚魚群落結構在26%相似水平上可分為3組（圖5），stress=0.01，表明聚類結果良好，3、12、16—17、24號站位基本為零值站位，歸為其他。經相似性檢驗（ANOSIM）表明魚卵、仔稚魚群落結構之間差異極顯著（R=0.686，P=0.001）。組D分布在山東半島南部的五壘島灣、乳山灣、丁字灣和嶗山灣以及膠州灣附近海域，包括12個站位，分別為1—2、6、10—11、15、18、20、25—28號站；組E集中分布在乳山灣和膠州灣附近以及近岸外海海域，包括 6個站位，分別為 4—5、8、14、21—22號站；組 F分布在山東半島南部近岸外海海域，包括 5個站，分別為7、9、13、19、23號站。SIMIPER分析表明，組D的組內平均相似性為48.83%，主要代表種為斑鰶和鳀；組E的組內相似性為42.21%，主要代表種為斑鰶、短吻紅舌鰨、多鱗鱚和鳀；組F的組內相似性為54.85%，主要代表種為鳀；組D和組E之間的主要分歧種為斑鰶、短吻紅舌鰨、多鱗鱚和鳀；組D和組F之間的主要分歧種為鳀、斑鰶、短吻紅舌鰨。組E和組F之間的主要分歧種為鳀和斑鰶。

圖5 2017年夏季魚卵、仔稚魚群落結構Fig.5 The community structure of ichthyplankton in the summer of 2017

4 討論

4.1 種類組成

山東近海是多種海洋生物的產卵場、索餌場和傳統(tǒng)漁場，每年洄游于渤、黃?；驏|海之間的許多游泳生物都在此過路、產卵或索餌，所以山東近海同時又是生物資源進出渤海的重要通道（劉效舜等，1990）。本研究在2017年對山東半島南部近岸海域5個航次的調查中共采集魚卵、仔稚魚24種，其中以鱸形目的種類最多，暖溫種和暖水種占了主要成分，并且暖溫種處于優(yōu)勢地位，暖水種次之，冷溫種最少，這與黃海海域的魚類種類組成一致，表現(xiàn)出明顯的暖溫帶特點。萬瑞景等 1985—1988年在黃海大面調查中采集魚卵、仔稚魚 67種（萬瑞景等，1998）；1982—1983年渤海漁業(yè)增殖資源調查中采集魚卵、仔稚魚61種；1992—1993年渤海調查中采集魚卵、仔稚魚49種（萬瑞景等，1998）；程濟生等（2004）1998年5—11月在渤海海域的調查，采獲魚卵、仔稚魚 41種。從與黃、渤海大面調查的歷史資料縱向對比來看，本次調查采集到的魚卵、仔稚魚種類數(shù)約為上世紀80，90年代的1/3—1/2。說明山東半島南部海域魚卵、仔稚魚的種類數(shù)明顯減少。這與近年來環(huán)境退化和過度捕撈導致的黃、渤海漁業(yè)資源整體衰退有關。

2017年山東半島南部近岸海域魚卵、仔稚魚的主要種類以鳀、斑鰶等經濟價值較低的小型中上層魚類和短吻紅舌鰨、高眼鰈等經濟價值一般的底層魚類為主，經濟價值較高的種類采獲數(shù)量極少，5個航次調查中僅采獲 12粒藍點馬鮫（Scomberomorus niphonius）魚卵，9粒帶魚（Trichiurus japonicus）魚卵、1粒真鯛（Pagrus major）魚卵和1尾真鯛仔魚，褐牙鲆（Paralichthys olivaceus）、小黃魚（Larimichthys polyactis）等種類均未見蹤跡，還有些種類，如鰳魚（Ilisha elongate Bennett）則因過度捕撈、產卵場和棲息地被破壞等原因，在近年調查中基本絕跡（程濟生等，2004），與20世紀50—60年代黃海海域以小黃魚、帶魚等經濟價值較高種類為主的資源結構有較大差異（卞曉東等，2018）；另外，春、夏季的高優(yōu)勢度物種沒有重疊，說明高優(yōu)勢度物種的季節(jié)性演替較為明顯，一方面與魚類的產卵、索餌及越冬洄游等季節(jié)活動有關，張波等（2004）的研究也發(fā)現(xiàn)黃海近岸水域和黃海南部水域高營養(yǎng)層次生物群落功能群組成受季節(jié)的影響較大；另一方面也說明種類更替有加快的趨勢。本研究還發(fā)現(xiàn)，除死卵外，種類數(shù)占比 29.17%的優(yōu)勢種和重要種，數(shù)量卻占采獲魚卵、仔稚魚總量的92.59%，說明目前山東半島南部的能量流動和生態(tài)位由少數(shù)種類控制，單秀娟等多位學者分別在黃海中南部和渤海以及東海海域的調查中也證實了這一點（金顯仕，2001；張波等，2009；于振海等，2010；單秀娟等，2014；卞曉東等，2018；）。

4.2 魚卵、仔稚魚的時空分布與環(huán)境因子的關系

海洋環(huán)境是海洋生物賴以生存的基礎，海洋生物的活動分布、繁殖和生長都與海洋環(huán)境密不可分。本研究GAM模型結果表明，魚卵、仔稚魚適宜溫度為 16—20 ℃左右。受青島冷水團以及青島—石島近海反氣旋中尺度漩渦的影響（劉勇等，2006），在16號站附近嶗山灣口外海域4—7月期間均存在一個低溫區(qū)，而低溫區(qū)海域內魚卵、仔稚魚分布極少，表溫較高的海灣及周邊近岸海域分布則較多，說明魚類的產卵群體在繁殖季節(jié)更趨向于在溫度相對較高的海域產卵，分析這是因為黃海海域魚類組成主要以暖溫種和暖水種為主，較高的水溫有利于性腺的發(fā)育和成熟，是其產卵的必要條件。此外鹽度與魚卵和仔稚魚的分布也有一定的對應關系。經分析發(fā)現(xiàn)，魚卵、仔稚魚多分布在高低鹽度變化交界的海域，分析適宜鹽度梯度可能有利于刺激產卵群體的性腺成熟（韋欽勝等，2011）。

魚卵、仔稚魚的分布不僅與其本身生物生理學特性和環(huán)境因子有關，也與季節(jié)、經緯度等時空因子息息相關。GAM 模型研究結果表明，各時空因子對數(shù)量分布的影響程度不一，多呈非線性相關。月份對魚卵、仔稚魚的數(shù)量分布有顯著影響，進入4月開始，山東半島南部海域的多種魚類進入繁殖期，魚卵、仔稚魚的數(shù)量和密度明顯增加，魚卵密度從4月的1.25粒/站躍升至5月的46.25粒/站、6月的58.81粒/站達到最高值，隨后7月開始密度下降至5月和6月的30%—40%左右，說明山東半島南部海域魚類的繁殖具有很強的季節(jié)性規(guī)律，主要與黃海海域魚類生物的生殖性洄游有關。魚卵、仔稚魚的數(shù)量分布有隨緯度升高緩慢增加的趨勢，分析發(fā)現(xiàn)本次調查中魚卵、仔稚魚主要集中分布在丁字灣，乳山灣和五壘島灣等幾處海灣附近，其魚卵的采獲量超過總量的50%，這幾處海灣均處在36.4—36.8°N調查海域內的較高緯度區(qū)域，只有膠州灣處于36—36.2°N相對較低緯度的位置，而海灣區(qū)域環(huán)境適宜，餌料豐富，歷來是魚類產卵和幼體棲息的最佳場所，所以本研究中魚卵、仔稚魚隨緯度的分布可能與海灣的位置有關。關于魚卵、仔稚魚分布與經度的關系，有一些研究表明，同緯度下，低經度區(qū)域海流環(huán)境相對穩(wěn)定，可能更有利于親魚產卵，進而表現(xiàn)為魚卵豐度與經度負相關（劉鴻等，2016）。本研究中GAM模型結果顯示，魚卵、仔稚魚在121°E周邊分布較為集中，且隨著經度的升高，魚卵、仔稚魚數(shù)量分布呈下降的趨勢，與上述研究結果一致，但是經度是一項能夠反映綜合環(huán)境因素的指標，有關魚卵、仔稚魚與經度的關系，還有待于更深入的研究。魚卵、仔稚魚的分布受多種因素的共同影響，是一項涉及到多學科和領域的研究，除本文研究的時空和環(huán)境因子外，潮汐、海流、潮高、餌料生物和捕食者等也會對魚卵、仔稚魚的分布有一定的影響，這也是今后的調查和研究中要進一步探討的。

4.3 魚卵、仔稚魚的群落結構

山東半島南部近岸海域魚卵、仔稚魚群落結構與魚類的種類組成、生態(tài)類型以及環(huán)境變化，如離岸距離、水深、溫度和地理位置等一系列因素關系密切，群落結構呈現(xiàn)一定的時間和空間異質性。從魚類的生態(tài)類群來看，山東半島南部近岸海域魚卵、仔稚魚對應的成魚基本上可以劃分為洄游性類群和地方性類群兩個類群。本研究中的鳀、真鯛、帶魚、黃姑魚、白姑魚、日本鯖（Scomber japonicus）、藍點馬鮫等暖溫和暖水性魚類屬于洄游性類群，其特征是分布范圍廣、洄游距離長，為主要漁業(yè)種類；地方性類群主要棲息在河口、島礁和淺水區(qū)，隨著水溫的變化，作季節(jié)性深—淺水生殖、索餌和越冬移動，遷移距離較短，洄游路線不明顯，如本研究中出現(xiàn)的多鱗鱚、鮻（Liza haematocheila）以及黃海海域地方性冷溫種高眼鰈均屬于此類群（尹潔等，2019）。

從魚卵、仔稚魚集群特征來看，兩個季節(jié)均分為3個站位組，但是隨季節(jié)變化站位分組有較大差異。春季調查的分組首先與離岸距離相關，組A、組B為近岸組，組C為遠岸組。進一步分析發(fā)現(xiàn)近岸組中的組A和組B中，魚卵、仔稚魚的聚集程度又有所不同，組A的3個站位組魚卵、仔稚魚的數(shù)量明顯多于位于五壘島灣附近的組B的兩個站位，兩個近岸組之間的主要分歧種為斑鰶、短吻紅舌鰨、黃姑和多鱗鱚。進入夏季以后，調查海域鹽度普遍下降，7月32‰的等鹽線已經退至近岸附近，表層水溫均升至 15 ℃以上，聚類也與春季有所不同。乳山灣和膠州灣附近以及近岸外海海域的6個站位單獨成一組，斑鰶和鳀為其代表種。其余站位分為遠岸組和近岸組，區(qū)分近岸和遠岸的主要分歧種為斑鰶、鳀、短吻紅舌鰨，這幾個品種都較多出現(xiàn)在近岸組。

從營養(yǎng)級來看，山東半島南部近岸海域生態(tài)系統(tǒng)中產卵魚類群落的營養(yǎng)級為2—4.9，以低營養(yǎng)層次群落種類為主，中高級營養(yǎng)層次群落的種類僅占25%左右。春、夏季兩季平均營養(yǎng)級基本一致，說明兩季產卵魚類群落的營養(yǎng)結構基本相似；另外，調查海域的平均營養(yǎng)級為3.41，顯示其魚卵、仔稚魚對應的成魚處于第三營養(yǎng)級的低級肉食性魚類范圍，與郭書新等（2017）2014—2015年對嶗山青山灣的調查一致，將本文所得平均營養(yǎng)級與黃、渤海以及全國海域營養(yǎng)級的歷史資料對比（渤海的營養(yǎng)級由27種重要生物資源得來，其中24種是魚類；黃海的營養(yǎng)級由 15種魚類得來；全國營養(yǎng)級為魚類營養(yǎng)級），發(fā)現(xiàn)其均處于較低水平（表 6），并且黃、渤海營養(yǎng)級均呈現(xiàn)逐年下降的趨勢，這主要與黃、渤海海域漁業(yè)資源群落種類組成的變化有關，受過度捕撈以及環(huán)境變化的影響，長壽命、高營養(yǎng)級的底層魚的種類逐漸被短壽命、低營養(yǎng)級的中上層魚類和無脊椎動物種類所替代導致了營養(yǎng)級的逐年下降（Pauly et al.，1998；Tang et al.，2003；金顯仕等，2005）。

表6 不同海域不同年份平均營養(yǎng)級對比Table 6 Comparison of average trophic levels in different sea areas in different years

5 結論

（1）山東半島南部近岸海域5個航次調查共采集魚卵、仔稚魚24種，約為上世紀80、90年代的1/3—1/2，主要種類以鳀、斑鰶等經濟價值較低的小型中上層魚類和短吻紅舌鰨、高眼鰈等經濟價值一般的底層魚類為主，而經濟價值較高的種類采獲數(shù)量極少，褐牙鲆、小黃魚等均未見蹤跡，與近年來環(huán)境退化和過度捕撈導致的黃、渤海漁業(yè)資源整體衰退有關。

（2）GAM模型研究結果表明，各因子對魚卵、仔稚魚數(shù)量分布的影響程度不一，多呈非線性相關。表溫較高的海灣及周邊近岸海域魚卵、仔稚魚分布較多，說明產卵群體在繁殖季節(jié)更趨向于在溫度相對較高的海域產卵；高低鹽度變化交界的海域魚卵、仔稚魚分布較多，說明適宜的鹽度梯度可能有利于刺激產卵群體的性腺成熟；魚卵、仔稚魚的分布除了與其本身生物生理學特性和環(huán)境因子有關外，還與季節(jié)、經緯度等時空因子息息相關，月份、緯度和深度等因子對魚卵、仔稚魚的分布均有顯著影響。

（3）群落結構分析結果表明，魚卵、仔稚魚對應的成魚可以劃分為洄游性類群和地方性類群兩個類群，鳀、真鯛、帶魚等屬于洄游性類群；多鱗鱚、鮻、高眼鰈等屬于地方性類群。調查海域的平均營養(yǎng)級為3.41，顯示其魚卵、仔稚魚對應的成魚處于第三營養(yǎng)級的低級肉食性魚類范圍，并且以低營養(yǎng)層次群落種類為主，中高級營養(yǎng)層次群落的種類僅占25%左右，說明長壽命、高營養(yǎng)級的底層魚的種類逐漸被短壽命、低營養(yǎng)級的中上層魚類和無脊椎動物種類所替代。