張亞萌，王金晶 *，鈕成拓，鄭飛云，劉春鳳，李 崎

（1.江南大學(xué) 生物工程學(xué)院 工業(yè)生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 無錫 214122；2.江南大學(xué) 生物工程學(xué)院 釀酒科學(xué)與工程研究室，江蘇 無錫 214122）

啤酒是水和茶之后世界上消耗量排名第三的飲料，由于其口感清爽、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，深受消費(fèi)者青睞。啤酒的發(fā)展歷史悠久，并且經(jīng)濟(jì)的高速崛起促進(jìn)了啤酒釀造新技術(shù)的開發(fā)，其中高濃釀造技術(shù)發(fā)展最為迅速，如今已成為一項(xiàng)成熟技術(shù)。啤酒生產(chǎn)中，正常麥汁濃度為10～12°P，而高濃釀造是指使用較高濃度麥汁發(fā)酵，之后用脫氧水稀釋至所需濃度，一般高濃麥汁濃度為16～18°P，大于18°P則稱為超高濃麥汁[1]。20世紀(jì)70年代，由美國和加拿大率先推出高濃釀造啤酒，大大提高了生產(chǎn)效率及設(shè)備利用率，這種生產(chǎn)工藝在啤酒行業(yè)得到了廣泛應(yīng)用。目前高濃釀造存在的問題之一是發(fā)酵周期長(zhǎng)，高濃麥汁造成高滲透壓環(huán)境、高水平乙醇生產(chǎn)，從而對(duì)酵母發(fā)酵性能產(chǎn)生不利影響，降低發(fā)酵度及發(fā)酵速度。本文綜述了高濃釀造發(fā)酵周期的影響因素，旨在為啤酒行業(yè)解決這一問題提供理論參考。

1 高濃釀造工藝特點(diǎn)

高濃釀造一大工藝要點(diǎn)是制備高濃麥汁，一般采用兩種方法。一是在原本工藝基礎(chǔ)上加大投料量，但這種方式會(huì)導(dǎo)致糖化醪黏度升高，過濾困難，降低原料利用率，同時(shí)還會(huì)導(dǎo)致酒花利用率低，煮沸時(shí)間延長(zhǎng)，增加能耗[2]。另一種方法是適當(dāng)使用糖漿，在煮沸麥汁結(jié)束前加入糖漿，調(diào)整到所需的浸出物濃度，避免了上述問題且不影響麥汁質(zhì)量，同時(shí)能夠降低能耗、減少麥芽用量[3]，故此方法應(yīng)用更廣泛。

稀釋工藝是高濃釀造的另一要點(diǎn)，可以在任一生產(chǎn)環(huán)節(jié)進(jìn)行，如麥汁冷卻后、發(fā)酵過程中、啤酒后熟期等。稀釋用水的要求很嚴(yán)格，應(yīng)當(dāng)無異味，具有和被稀釋啤酒相同或十分接近的溫度、pH[2]。

結(jié)合工藝來看，高濃釀造具有提高設(shè)備利用率及產(chǎn)量、降低能耗和成本、增加產(chǎn)品靈活性等諸多優(yōu)點(diǎn)[2，4]；不可避免也存在以下問題[2，4]：①由于麥汁濃度高，糖化時(shí)原料浸出率及酒花利用率下降；②泡持性相對(duì)較差；③對(duì)啤酒酵母產(chǎn)生不利影響，降低酵母活力及發(fā)酵性能，致使發(fā)酵遲緩、發(fā)酵周期長(zhǎng)；④高濃釀造啤酒稀釋后酒體偏淡，風(fēng)味物質(zhì)不平衡。

2 高濃釀造對(duì)發(fā)酵周期的影響

2.1 原料質(zhì)量

啤酒發(fā)酵主要是依靠啤酒酵母吸收并利用麥汁中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（主要指碳源和氮源）進(jìn)行繁殖，在其代謝過程中產(chǎn)酒精及一系列醇酯等風(fēng)味物質(zhì)。因此麥汁質(zhì)量往往直接影響酵母的生長(zhǎng)進(jìn)而影響發(fā)酵過程。

麥汁浸出物中90%是糖類，其中可發(fā)酵性糖主要包括麥芽糖、麥芽三糖、葡萄糖，各組分比例的改變會(huì)影響酵母的代謝，如葡萄糖阻遏效應(yīng)。高濃麥汁制備時(shí)一般要添加糖漿，各糖類比例也就隨原料的不同而發(fā)生變化。研究發(fā)現(xiàn)，高濃釀造時(shí)，與添加葡萄糖相比，添加麥芽糖可以使酵母的發(fā)酵性能更均衡，麥汁中細(xì)胞數(shù)更多，發(fā)酵力更高，同時(shí)還有利于啤酒的風(fēng)味特征[5]。但是麥芽糖比例并不是越高越好，RAUTIO J J等[6]研究發(fā)現(xiàn)在高麥芽糖的高濃麥汁中，葡萄糖阻遏效應(yīng)并不明顯，但后期酵母的麥芽糖代謝相關(guān)基因表達(dá)量會(huì)明顯下滑。此外，麥汁濃度及添加的可發(fā)酵糖甚至添加時(shí)間都會(huì)影響酵母的發(fā)酵性能[7]。麥汁中碳源對(duì)酵母的影響機(jī)制是比較復(fù)雜的，葡萄糖和麥芽糖比例過高過低都會(huì)影響酵母的發(fā)酵，而且可能由于菌株差異、麥汁濃度等具體的影響均有不同。

麥汁中游離氨基氮（free amino nitrogen，F(xiàn)AN）是影響酵母生長(zhǎng)和發(fā)酵的另一重要因素，也是評(píng)價(jià)麥汁質(zhì)量的指標(biāo)之一。最近有研究發(fā)現(xiàn)，10種氨基酸的同化量都與酵母發(fā)酵性能呈正相關(guān)，添加氨基酸可以提高HSP12的表達(dá)和海藻糖含量，增強(qiáng)酵母抗逆性[8]。有研究利用大孔樹脂分離小麥面筋水解物，發(fā)現(xiàn)分離的組分能顯著提高酵母細(xì)胞在不同環(huán)境脅迫下的發(fā)芽率并保持其形態(tài)，增強(qiáng)了酵母的乙醇耐受性、滲透脅迫耐受性[9]。FAN的充足保證了酵母的高效生長(zhǎng)以及發(fā)酵的順利進(jìn)行，高濃釀造時(shí)則需要更多的游離氨基氮緩解酵母的環(huán)境壓力。在高濃釀造中，添加氨基酸明顯促進(jìn)了酵母生長(zhǎng)，提高了活酵母數(shù)以及發(fā)酵度[10-11]，并且對(duì)風(fēng)味會(huì)產(chǎn)生一些影響，如添加組氨酸、亮氨酸、纈氨酸可以提高啤酒醇酯比[11]。還可以添加氨基氮補(bǔ)充劑（如酵母膏、氨基酸）或利用蛋白水解酶提高麥汁氨基氮含量，以改善酵母的發(fā)酵性能、增強(qiáng)抗逆性[4]。

綜合以上兩點(diǎn)，在高濃釀造中，酵母的生長(zhǎng)需求更加嚴(yán)苛，麥汁質(zhì)量的控制對(duì)發(fā)酵過程非常重要。應(yīng)當(dāng)選擇合適的原料并適當(dāng)調(diào)整麥汁組分以維持酵母的正常繁殖、提高酵母發(fā)酵性能，以避免發(fā)酵緩慢、發(fā)酵殘?zhí)沁^高等問題。

2.2 高濃釀造條件

釀造條件如發(fā)酵溫度、接種量、麥汁濃度等會(huì)影響酵母的生命活動(dòng)及各種生化反應(yīng)，與啤酒質(zhì)量息息相關(guān)。實(shí)際生產(chǎn)中，釀造工藝優(yōu)化是必要的工作，尤其是高濃釀造，鑒于其釀造方式的特殊性，探究各發(fā)酵條件對(duì)啤酒發(fā)酵周期的影響至關(guān)重要。

2.1.1 主發(fā)酵溫度對(duì)發(fā)酵周期的影響

主發(fā)酵溫度是影響發(fā)酵的一個(gè)重要因素，提高主發(fā)酵溫度，能加快酵母的生長(zhǎng)代謝，從而縮短發(fā)酵周期。DRAGONE G等[12]研究了酒糟固定化酵母在3種不同溫度（7 ℃、10 ℃和15 ℃）條件下連續(xù)高濃釀造中對(duì)發(fā)酵的影響。研究發(fā)現(xiàn)，隨著發(fā)酵溫度升高，發(fā)酵度、降糖速率、乙醇生產(chǎn)速率和游離氨基氮消耗量均隨之增加。發(fā)酵溫度對(duì)風(fēng)味物質(zhì)的產(chǎn)生也有較明顯的影響，主發(fā)酵溫度越高，高級(jí)醇及乙酸酯的產(chǎn)量也越高[13]，影響整體風(fēng)味。WEBERSINKE F等[14]研究發(fā)現(xiàn)20 ℃發(fā)酵時(shí)，啤酒的風(fēng)味、口感、整體性最好，適當(dāng)?shù)靥岣甙l(fā)酵溫度可以改善啤酒品質(zhì)。

2.1.2 麥汁濃度對(duì)發(fā)酵周期的影響

麥汁濃度越高，對(duì)酵母生理活性影響越大，有研究發(fā)現(xiàn)，隨著麥汁濃度升高，酵母生長(zhǎng)緩慢，活細(xì)胞率及降糖速率變低[15]，在發(fā)酵后期，又有一定乙醇積累，對(duì)酵母耗糖影響更大，從而使發(fā)酵周期延長(zhǎng)。萬春艷等[16]選用常濃酵母菌株分別于12°P、16°P、24°P麥汁中發(fā)酵，主發(fā)酵周期分別為7 d、15 d、28 d，麥汁濃度對(duì)主發(fā)酵周期的影響十分顯著。

2.1.3 接種量對(duì)發(fā)酵周期的影響

在酒類釀造中，經(jīng)常通過提高酵母接種量來加快發(fā)酵，該方法也適用于高濃啤酒生產(chǎn)。提高酵母接種量能夠增加發(fā)酵液酵母細(xì)胞密度，提高糖利用率，縮短發(fā)酵周期[17-18]。然而，提高接種量也會(huì)影響風(fēng)味物質(zhì)的產(chǎn)生，VERBELEN P J等[19]研究發(fā)現(xiàn)，加大接種量會(huì)顯著提高雙乙酰含量，不利于啤酒的風(fēng)味。接種量對(duì)一些揮發(fā)性醇酯的產(chǎn)生也有影響，有研究發(fā)現(xiàn)加大接種量會(huì)導(dǎo)致異丁醇產(chǎn)量增加，活性戊醇和異戊醇產(chǎn)量降低[17]。目前關(guān)于接種量對(duì)啤酒風(fēng)味影響的研究結(jié)果之間存在矛盾，但可以肯定的是提高接種量往往會(huì)對(duì)風(fēng)味產(chǎn)生負(fù)面作用，雖然該方法可以彌補(bǔ)高濃釀造發(fā)酵周期長(zhǎng)的缺點(diǎn)，但需要兼顧風(fēng)味質(zhì)量并結(jié)合實(shí)際生產(chǎn)選擇合適的接種量。

2.1.4 溶氧量對(duì)發(fā)酵周期的影響

在啤酒發(fā)酵中，麥汁充氧是很關(guān)鍵的工作，酵母接種后必須在一定氧濃度下才可以順利繁殖，若供養(yǎng)不足則會(huì)導(dǎo)致發(fā)酵遲緩，同時(shí)會(huì)增加染菌風(fēng)險(xiǎn)[20]。氧能夠促進(jìn)不飽和脂肪酸和甾醇的合成，甾醇是酵母細(xì)胞膜的主要成分，影響多個(gè)生物學(xué)反應(yīng)，這兩種物質(zhì)可以緩解高濃釀造帶來的壓力[21]，而且由于麥汁濃度較高，溶氧水平受到限制，所以需要增加供氧量以保證高濃發(fā)酵正常進(jìn)行。JONES H L等[22]研究了高濃釀造的供養(yǎng)策略，發(fā)現(xiàn)適當(dāng)增加供氧有利于酵母生長(zhǎng)繁殖，此外與接種后立即供氧相比，在接種12 h后供氧，發(fā)酵時(shí)間大大縮減。然而，溶氧量過高會(huì)對(duì)加速啤酒老化，對(duì)風(fēng)味及非生物穩(wěn)定性產(chǎn)生不利影響[23]，在進(jìn)入正常發(fā)酵后應(yīng)嚴(yán)格控制溶氧量。

在啤酒釀造中，發(fā)酵條件對(duì)啤酒釀造的影響不是獨(dú)立的，發(fā)酵進(jìn)程與風(fēng)味物質(zhì)的產(chǎn)生緊密相關(guān)，每個(gè)條件的改變都會(huì)或多或少導(dǎo)致風(fēng)味的變化，甚至原料、酵母菌株不同時(shí)，改變發(fā)酵條件所造成的影響也會(huì)有很大差異。實(shí)際生產(chǎn)中，要綜合考量各方面需求，調(diào)整高濃釀造工藝。

3 菌株質(zhì)量對(duì)高濃釀造發(fā)酵周期的影響

3.1 高濃釀造對(duì)酵母菌株的影響

高濃釀造在發(fā)酵前期滲透壓較高，隨著發(fā)酵進(jìn)行，乙醇累積到一定水平會(huì)產(chǎn)生毒害作用。在這種高滲高乙醇毒性環(huán)境下，一方面酵母的生理性質(zhì)會(huì)發(fā)生改變，包括細(xì)胞形態(tài)、細(xì)胞膜、發(fā)酵性能等；另一方面，酵母面對(duì)這種環(huán)境壓力會(huì)產(chǎn)生生理響應(yīng)，如海藻糖、甘油等[24]維持細(xì)胞生理穩(wěn)定的物質(zhì)含量增加。高濃釀造對(duì)酵母產(chǎn)生的影響反過來也影響著啤酒的生產(chǎn)過程，具體內(nèi)容如表1所示。

表1 高濃釀造對(duì)酵母的影響Table 1 Effect of high gravity brewing on yeast

高濃釀造帶來的環(huán)境脅迫會(huì)直接影響啤酒酵母多方面的生理性質(zhì)，導(dǎo)致酵母活力明顯降低，造成發(fā)酵緩慢、發(fā)酵度低等問題。LI X E等[29]通過紫外線誘變選育出了細(xì)胞壁加厚的啤酒酵母，提高了胞內(nèi)海藻糖水平和細(xì)胞活性，在高濃釀造中酵母能夠保持較快的發(fā)酵速度。由此可見，選育出抗逆性強(qiáng)的酵母可以作為解決高濃釀造發(fā)酵周期長(zhǎng)這一問題的途徑。

3.2 酵母性能對(duì)高濃釀造發(fā)酵周期的影響

3.2.1 酵母絮凝性

酵母絮凝作用是指發(fā)酵液中成千上萬個(gè)酵母細(xì)胞聚集形成絮體并快速沉降的現(xiàn)象[30]，絮凝是啤酒酵母的重要特性。酵母的絮凝性會(huì)直接影響啤酒質(zhì)量[31]：①絮凝性太強(qiáng)，酵母會(huì)過早沉降，導(dǎo)致發(fā)酵遲緩、雙乙酰還原慢、發(fā)酵周期延長(zhǎng)，還會(huì)造成發(fā)酵不徹底、殘?zhí)禽^高，影響啤酒風(fēng)味；②絮凝性太差，酵母則懸浮于發(fā)酵液中，沉降時(shí)間長(zhǎng)，不利于酒液澄清過濾，導(dǎo)致酵母難以回收，影響下次發(fā)酵。

影響酵母絮凝的因素包括遺傳因素、環(huán)境因素。酵母絮凝性由多個(gè)FLO基因共同調(diào)控，不同F(xiàn)LO基因的組合形成了一系列絮凝特性，不同菌株的絮凝表現(xiàn)存在著較大差異[32]，酵母絮凝性的遺傳調(diào)控相當(dāng)復(fù)雜。在啤酒發(fā)酵過程中，酵母的絮凝能力也受生理環(huán)境的影響，如含氧量、溫度、pH、乙醇濃度、可發(fā)酵糖、無機(jī)離子[32]。在實(shí)際生產(chǎn)中，可以通過育種技術(shù)選育絮凝性適中的酵母，結(jié)合生產(chǎn)需求適當(dāng)調(diào)整工藝，如調(diào)整麥汁組成、改善釀造用水質(zhì)量等[30]。

3.2.2 酵母的α-葡萄糖苷酶及糖通透酶表達(dá)能力

麥汁中主要的三種可發(fā)酵糖依次是麥芽糖、麥芽三糖和葡萄糖。葡萄糖通過促進(jìn)擴(kuò)散進(jìn)入酵母細(xì)胞參與代謝，麥芽糖和麥芽三糖需借助糖通透酶進(jìn)入細(xì)胞，再經(jīng)α-葡萄糖苷酶水解，以葡萄糖的形式被利用[33]。葡萄糖會(huì)抑制α-葡萄糖苷酶和麥芽糖通透酶的合成，還會(huì)降解先前存在的麥芽糖通透酶[34]，因此酵母會(huì)在葡萄糖之后利用麥芽糖及麥芽三糖，這兩種糖的發(fā)酵是主要限速步驟。啤酒生產(chǎn)中經(jīng)常存在麥芽三糖消耗延遲甚至殘留的現(xiàn)象，導(dǎo)致發(fā)酵不徹底、乙醇產(chǎn)量低。

已知的有關(guān)麥芽糖發(fā)酵的基因包括MAL、AGT1、MPH、MTT1、MTY1。MAL基因家族是5個(gè)端粒相關(guān)的MAL基因座，每個(gè)基因座至少包含三個(gè)基因：MALx1基因編碼麥芽糖通透酶、MALx2編碼α-葡萄糖苷酶和MALx3編碼轉(zhuǎn)錄調(diào)控蛋白，在麥芽糖存在的情況下誘導(dǎo)前兩個(gè)基因的轉(zhuǎn)錄[35]。麥芽糖轉(zhuǎn)運(yùn)基因以不同的組合方式存在于不同菌株中，在Lager酵母中主要是MALx1編碼麥芽糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，Ale酵母中主要是AGT1編碼麥芽糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，而MPH基因存在于Lager酵母中并且基因表達(dá)量較低[36]。HATANAKA H等[37]研究發(fā)現(xiàn)，Mal21p對(duì)葡萄糖的降解抗性較強(qiáng)，表達(dá)該蛋白的菌株有望同時(shí)利用葡萄糖和麥芽糖以加速發(fā)酵，但研究發(fā)現(xiàn)麥芽糖會(huì)抑制蛋白質(zhì)合成，菌株無法生長(zhǎng)。若酵母在攝取麥芽糖之前能夠表達(dá)足夠麥芽糖酶，就可以避免這種生長(zhǎng)缺陷，這也為高濃釀造酵母選育提供了一個(gè)方向。

MAL編碼的麥芽糖通透酶一般可以轉(zhuǎn)運(yùn)麥芽糖但不能轉(zhuǎn)運(yùn)麥芽三糖，而其他幾種都被報(bào)道可以轉(zhuǎn)運(yùn)麥芽三糖[37-39]，但具體的轉(zhuǎn)運(yùn)能力存在諸多爭(zhēng)議。Agt1p可以轉(zhuǎn)運(yùn)麥芽糖、麥芽三糖、異麥芽糖、海藻糖等多種α-葡萄糖苷[37]，并且是麥芽三糖轉(zhuǎn)運(yùn)中最主要、研究最多的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。ALVES S L等[40]認(rèn)為Agt1p可以幫助釀酒酵母高效發(fā)酵麥芽三糖，而且麥芽三糖可能是Agt1p更好的誘導(dǎo)劑。不斷有研究發(fā)現(xiàn)新型的AGT1基因，如SbAGT1、Seub AGT1[41-42]，可以編碼麥芽三糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，這些新基因可以用于菌種的選育工作。

酵母的麥芽糖、麥芽三糖轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)理非常復(fù)雜，仍有很大的研究空間，在高濃釀造育種中，這方面相關(guān)工作存在較大空白，以α-葡萄糖苷酶及糖通透酶為切入點(diǎn)進(jìn)行菌種培育可以作為一個(gè)新思路。

3.2.3 酵母的雙乙酰合成及還原能力

雙乙酰是發(fā)酵過程的副產(chǎn)物，也是啤酒成熟的重要標(biāo)志，其風(fēng)味閾值是0.1 mg/L，含量過高會(huì)產(chǎn)生餿飯味，嚴(yán)重影響啤酒風(fēng)味。雙乙酰的產(chǎn)生有四條途徑[43]：①酵母合成α-乙酰乳酸釋放到胞外，經(jīng)過氧化脫羧反應(yīng)產(chǎn)生；②糖代謝時(shí)乙酰輔酶A與活性乙醛反應(yīng)產(chǎn)生；③污染雜菌有可能產(chǎn)生雙乙酰；④發(fā)酵后期酵母自溶釋放α-乙酰乳酸反應(yīng)生成。啤酒后發(fā)酵期主要任務(wù)之一是還原雙乙酰，一般來說這個(gè)過程比較漫長(zhǎng)，因此酵母合成和還原雙乙酰的能力會(huì)顯著影響發(fā)酵周期。

控制雙乙酰含量的方法主要有三方面，減少α-乙酰乳酸形成；加快α-乙酰乳酸的消耗；加速雙乙酰還原[43]。在工業(yè)生產(chǎn)中，可以利用誘變育種、原生質(zhì)體融合育種、基因工程等手段獲得低產(chǎn)雙乙酰菌株。有研究構(gòu)建了ILV2等位基因（α-乙酰乳酸合成反應(yīng)相關(guān)基因）缺失、過表達(dá)BDH2基因（編碼雙乙酰還原酶）及ILV5基因（編碼乙酰羥酸還原異構(gòu)酶）菌株進(jìn)行啤酒發(fā)酵實(shí)驗(yàn)，顯著降低了雙乙酰含量[44]。提高酵母的雙乙酰還原力也是生產(chǎn)中常用的方法，不同酵母的雙乙酰還原力有很大差異。BAMFORTH C W等[45]研究發(fā)現(xiàn)，乙醇脫氫酶在雙乙酰的還原中有重要作用，除了乙醇脫氫酶，Ale酵母中還發(fā)現(xiàn)了一種雙乙酰還原酶，Lager酵母中發(fā)現(xiàn)了兩種，雙乙酰還原酶體系更復(fù)雜?？梢酝ㄟ^定向馴化的方法篩選雙乙酰還原能力強(qiáng)的酵母，有研究已成功利用高濃度雙乙?；虮交锹?、甲磺隆馴化出雙乙酰降解快的酵母[46]。除了選育優(yōu)良酵母菌株，還可以利用α-乙酰乳酸脫羧酶（acetolactate decarboxylase，ALDC）減少雙乙酰的生成，ALDC可直接將α-乙酰乳酸轉(zhuǎn)化為乙酰丙酮，在啤酒釀造中利用ALDC可以在不破壞啤酒風(fēng)味的前提下，縮短后酵時(shí)間[47]。

酵母是啤酒的靈魂，優(yōu)良菌株是優(yōu)質(zhì)啤酒生產(chǎn)的前提條件，以上所述只是酵母與發(fā)酵周期相關(guān)的主要三個(gè)性能。OOMURO M等[48]的研究還發(fā)現(xiàn)S-腺苷蛋氨酸（S-adenosyl methionine，SAM）在低溫高濃釀造中起積極作用，在高濃麥汁中，產(chǎn)SAM酵母突變株發(fā)酵速率很快。有關(guān)高濃釀造酵母的相關(guān)研究還需要繼續(xù)深入探索，為選育專用酵母提供篩選方向。

4 展望

在高濃釀造啤酒的生產(chǎn)中，發(fā)酵緩慢、發(fā)酵度低是常見的問題，發(fā)酵周期關(guān)系著企業(yè)的生產(chǎn)效率及經(jīng)濟(jì)效益，因此探究影響高濃釀造發(fā)酵周期的因素對(duì)實(shí)際生產(chǎn)至關(guān)重要。綜上所述，高濃釀造技術(shù)的特殊性是導(dǎo)致發(fā)酵周期長(zhǎng)的根本原因，一方面高濃麥汁發(fā)酵導(dǎo)致一些工藝條件對(duì)發(fā)酵周期的影響更顯著；另一方面高濃釀造前期的高滲環(huán)境及后期的乙醇毒性對(duì)酵母發(fā)酵性能造成負(fù)面影響，進(jìn)而使發(fā)酵周期延長(zhǎng)。因此，為解決發(fā)酵周期長(zhǎng)這一問題，需要從釀造工藝、酵母選育兩個(gè)角度出發(fā)?？梢酝ㄟ^改善麥汁質(zhì)量、添加外源物等方法適當(dāng)調(diào)整工藝，酵母選育工作以加速麥芽糖及麥芽三糖發(fā)酵為主要思路展開，同時(shí)要顧及風(fēng)味物質(zhì)生產(chǎn)、啤酒穩(wěn)定性等方面的需求，以保證啤酒品質(zhì)。