秦 儉，蔣開鋒，羅 婧，李昭祥，楊乾華，楊 莉，曹應江，游書梅，李賡覓，張 濤，鄭家奎

(四川省農業(yè)科學院水稻高粱研究所/農業(yè)農村部西南水稻生物學與遺傳育種重點實驗室，四川 德陽 618000)

【研究意義】隨著我國居民生活水平提高，人們對食用稻米的品質需求進一步提升。香型水稻由于稻米具有一定香味，做成的米飯能增進人們食欲，給人愉悅感，因此受到普遍歡迎[1]。當前市面上的香米主要以常規(guī)香稻品種為主，而雜交稻香米品種極少，其中香型雜交水稻品種相對缺乏是重要原因之一。傳統(tǒng)常規(guī)香稻品種產量較低、抗性較弱，推廣和應用面積受到限制[2]，而雜交稻產量較高，抗病、抗逆性較強，容易種植，因此受到水稻種植戶的青睞。近年來，四川各水稻育種單位加強育種攻關，育成一批香型雜交水稻品種，為市場需求提供了品種支撐。但香型雜交水稻品種與普通雜交水稻品種相比產量水平如何，目前少有研究。此外，隨著農業(yè)新型經營主體成為水稻種植的主要力量，他們在選擇水稻品種規(guī)模化種植時，除要求既優(yōu)質又高產的品種外，對種植過程中的成本投入尤其是肥料投入也十分重視[3]。眾所周知，氮肥是水稻種植過程中的重要投入品之一，其用量多少不僅影響水稻產量，也與水稻種植的成本和效益直接相關。為此，研究新育成香型雜交水稻品種在不同施氮水平下的產量表現(xiàn)，篩選氮肥高產高效品種，以及分析高產品種在不同施氮水平下產量構成特點，對指導香型雜交水稻育種和栽培都具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】關于水稻施氮研究，前人圍繞合理施氮量[4-6]、氮肥運籌與施用方式[7-10]、新型氮肥[11-13]、氮高產高效品種篩選[14-16]、以及水稻氮高效機理[17-19]和氮高效基因發(fā)掘[20]等方面開展了大量工作，得出了較為一致的結論：①水稻產量在一定范圍內隨氮肥施用量增加而增加，但當?shù)视昧砍^一定值后產量降低，即存在氮肥施用的合理值；②改進施氮方式如分次施用、氮肥后移、精確定氮、深施以及采用緩/控釋氮肥或與有機肥配施等方式可顯著提高肥料利用率而減少氮肥用量；③水稻品種在對氮肥的吸收和利用上存在基因型差異，表現(xiàn)為相同施氮量下的產量差異和不同施氮量下的產量變化差異；④依據特定氮水平下或多個氮水平下水稻產量或氮肥利用率的不同，可以實現(xiàn)對水稻品種或資源的分類和篩選；⑤水稻氮高效機理涉及根系、源庫結構與株葉穗型、光合特性與干物質積累等多個方面，但都直接或間接與產量性狀相關；⑥氮高效基因發(fā)掘目前還停留在秈粳亞種的差異上，直接在水稻育種上的應用還相對困難，因此利用產量性狀指標來篩選和評價水稻品種的氮肥利用效率仍是目前主要和有效的方法。【本研究切入點】前人對水稻氮素吸收利用特性、品種差異、以及氮高產高效機制上已有較多研究，但單獨將香型雜交水稻作為研究對象的較少；此外，施氮的主要目的是提高水稻產量和品質，目前關于雜交水稻在不同氮肥水平下的產量構成特點及不同產量因子的貢獻程度的研究不很明確，利用何種氮肥水平來篩選氮高效品種最為有效也未有定論?！緮M解決的關鍵問題】本研究以近年來四川省育成的8個香型雜交水稻品種為材料，同時以長江上游或四川區(qū)域試驗的對照品種為對照，在大田試驗條件下研究了低、中、高3個施氮水平下各水稻品種產量變化及差異，分析不同氮水平下水稻產量構成特點及產量主要貢獻因子，探討不同施氮水平間水稻產量的相關性。此研究以期為生產篩選出香型高產高效雜交水稻品種的同時，為高產氮高效香型雜交水稻品種選育提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗品種

以四川省近年來育成的8個香型雜交秈稻品種(德香4103、德香4727、德香4923、德香146、宜香2115、宜香4245、花香7號和花香1618)及3個適宜四川區(qū)域種植的非香型區(qū)試對照品種(岡優(yōu)725、Ⅱ優(yōu)838和F優(yōu)498)為材料，共11個水稻品種，各品種均為中秈遲熟類型，生育期基本一致(150 d左右)。各品種審定情況和組合來源見表1。

表1 供試水稻品種審定情況及組合來源

1.2 試驗方法和處理

試驗采取兩因素裂區(qū)設計，以施氮水平為主區(qū)，設置3個施氮水平，分別為低氮：不施氮(N0)、中氮：施純氮120 kg/hm2(N120)、高氮：施純氮210 kg/hm2(N210)；以品種為副區(qū)，11個品種隨機排布在每個主區(qū)內；主區(qū)氮肥處理間筑寬30 cm、高20 cm田埂并包埋塑料薄膜以防止主區(qū)間肥水互竄，每處理重復3次。

試驗于2018年4月至9月在四川省農業(yè)科學院水稻高粱研究所德陽試驗基地進行，試驗田土壤肥力中等，基礎肥力指標見表2；供試品種統(tǒng)一于4月5日播種，采用濕潤育秧，5月5日移栽，選擇生長一致秧苗單本栽插，栽插規(guī)格為33.3 cm×16.7 cm，每品種栽6行×30穴，小區(qū)面積10.0 m2，四周設置保護行。

表2 試驗田基礎肥力(耕層0～20 cm)

試驗所用肥料均為單質肥料，氮肥為尿素，磷肥為過磷酸鈣，鉀肥為氯化鉀。磷鉀肥施用量相同，分別為P2O590 kg/hm2和 K2O 180 kg/hm2，全做基肥施用；氮肥按基肥∶蘗肥∶穗肥 = 4∶3∶3進行施用?；试谝圃郧? d施用，施用后耙田；蘗肥在移栽后7 d施用；穗肥在抽穗前20 d施用。水分管理、病蟲草害防治以及其他管理同生產大田管理。

1.3 測定項目

于成熟期田間選擇中間行連續(xù)調查20穴，計數(shù)有效穗數(shù)，算出單穴有效穗數(shù)平均值，然后每小區(qū)按平均有效穗數(shù)取樣5穴用于考種?？挤N樣用尼龍網袋裝好先在室內風干，然后脫下全部籽粒，人工分開空癟粒數(shù)和飽滿粒并分別計數(shù)，計算平均每穗粒數(shù)和結實率，以3次1000粒飽滿粒粒重計算平均千粒重。實際產量以成熟期去除邊行后小區(qū)全收，按實收穴數(shù)計產并換算單位面積產量。

1.4 數(shù)據分析

利用Excel 2010進行數(shù)據處理，采用DPS 7.05軟件進行統(tǒng)計分析，以LSD法進行數(shù)據差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 不同施氮水平下各水稻品種產量及變化

由表3可見，3個施氮水平下各水稻品種產量及產量變幅差異顯著。隨著施氮水平提高，各水稻品種產量均增加，施氮量從N0增加到N120時，水稻產量增幅較大，施氮量從N120增加到N210 時產量增幅縮小。3個氮水平下香型水稻品種平均產量水平均高于非香型品種，但香型水稻品種施氮的平均增產幅度低于非香品種。

表3 不同施氮水平下各水稻品種產量及產量變幅

香型品種間產量差異較大，且同一品種產量排序在不同施氮水平下有所差異。德優(yōu)4727、德香146、花香7號在3個施氮水平下產量均較高，宜香優(yōu)2115、花香1618則產量均較低；花香7號在中、低氮水平下產量較高，德優(yōu)4923在低、高氮水平下產量較高；宜香4245則在中氮水平下產量較高，但在低氮和高氮下產量較低。非香型品種在不同施氮水平下產量表現(xiàn)則較為一致，F(xiàn)優(yōu)498在3個施氮水平下產量均最高，而II優(yōu)838和岡優(yōu)725產量均較低。除宜香優(yōu)2115在N0下產量略低于非香對照品種II優(yōu)838和岡優(yōu)725外，其他品種在3個施氮水平下產量均高于II優(yōu)838和岡優(yōu)725，但均低于F優(yōu)498。

香型品種和非香型品種均在低氮水平(N0)下品種間變異系數(shù)較大，隨施氮水平提高，品種產量變異縮小，在高氮(N210)下品種間產量變異最??；低氮增加到中氮，產量增幅變異較??；中氮增加到高氮，產量增幅變異增大。說明各品種產量對氮肥的反應差異主要體現(xiàn)在低氮下的產量和中氮增加到高氮時的產量增幅。

2.2 不同施氮水平下水稻品種產量構成特點

從表4可以看出，隨著施氮水平提高，各品種有效穗、每穗粒數(shù)和穎花量均呈增加趨勢，結實率呈降低趨勢，大多數(shù)品種千粒重在低、中氮水平下大于高氮水平，單穗重則在中氮或高氮水平下大于低氮。由此可見，施氮水稻增產的主要原因在于有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)的增加，進而極大地提高了單株穎花量和單穗重。

表4 不同施氮水平下各水稻品種產量構成

品種類型間，香型雜交品種在有效穗和千粒重上具有明顯優(yōu)勢，而非香型品種在每穗粒數(shù)、穎花量和單穗重上勝于香型品種。香型品種間，3個施氮水平下產量均較高的德優(yōu)4727、花香7號和德香146穎花量都處于較高水平，且千粒重均較大，因而產量較高；而產量較低的宜香優(yōu)2115和花香1618由于有效穗或每穗粒數(shù)較少導致穎花量劣勢明顯，雖然千粒重也較大，但產量難以提高。非香型對照品種間，F(xiàn)優(yōu)498在3個施氮水平下穎花量均為最多，且千粒重保持較高水平，所以產量最高；而岡優(yōu)725，雖然每穗粒數(shù)較多，但由于千粒重在供試品種中最低，單穗重優(yōu)勢不突出，加之有效穗數(shù)最少，導致最終產量較低；II優(yōu)838雖然有效穗較多，但由于每穗粒數(shù)較少，致使總穎花量不足，且千粒重不占優(yōu)勢，最終產量亦較低。

2.3 不同施氮水平下香型雜交水稻產量與產量構成因子的關系

由表5可見，N0水平下，產量與有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)以及穎花量呈顯著或極顯著正相關，而 N120和N210水平下產量與各產量因子間的相關性則不顯著。進一步通過逐步回歸剔除偏回歸系數(shù)未達顯著水平的因子，并作通徑分析，由表6可見，3個氮水平下產量均可由每穗粒數(shù)(x2)、穎花量(x3)和單穗重(x6)3個產量因子所決定，決定系數(shù)分別達0.990、0.968和0.972，均達極顯著水平。3個氮水平下，均以穎花量的直接作用最大，單穗重在中、高氮水平下直接作用最大。N0下，每穗粒數(shù)對產量的直接作用雖為負但較小，而通過穎花量和單穗重的間接作用較大且為正，因而綜合作用(相關系數(shù))表現(xiàn)出正顯著相關；隨著施氮水平提高，每穗粒數(shù)、穎花量和單穗重對產量的直接作用均增大，但與此同時，各因子對產量的間接負作用也增加，導致對產量的綜合作用不顯著。表明隨著施氮水平提高，各產量構成因子此消彼長，相互抑制的作用加劇。

表5 不同施氮水平下香型雜交水稻產量與產量因子的相關分析

表6 不同施氮水平下香型雜交水稻產量與產量因子的通徑分析(逐步回歸)

2.4 兩兩施氮水平下品種象限分布及產量相關性

以兩兩氮水平下各品種產量作散點圖，以各施氮水平下水稻品種產量的平均值劃分四象限，由圖1～3可見，參試品種主要分布一、三象限，而在二、四象限分布較少，說明在供試水稻品種主要為“雙高”或“雙低”2種類型，即在某一氮水平下產量高的品種在另一氮水平條件下產量通常也較高，反之亦然。

圖1 N0和N120下水稻產量的相關性和象限劃分

圖2 N0和N210下水稻產量的相關性和象限劃分

圖3 N120和N210下水稻產量的相關性和象限劃分

通過進一步建立回歸直線方程可知，低氮與中氮、低氮與高氮以及中氮與高氮之間水稻產量均呈正相關關系，其中以N120和N210間水稻產量的相關性最好，二者回歸直線方程決定系數(shù)達0.656(n=33)，而N0和N120之間產量相關性略差；表明一定程度上可以利用中氮水平下品種產量預測高氮下的產量，但用低氮下產量預測中、高氮下產量效果較差。

3 討 論

香型雜交稻是由具有香味基因的不育系或恢復系或同時具有香味基因的雙親配組產生的雜種一代，一般認為水稻香味基因為單隱形核基因控制[21]，與產量并無直接關聯(lián)，因此培育高產型香型稻可以作為實現(xiàn)雜交稻高產優(yōu)質的重要途徑之一。本研究對比了香型與非香型雜交水稻產量，結果表明，除宜香2115在低氮水平下產量略低于非香雜交稻對照品種岡優(yōu)725和II優(yōu)838外，其他品種在3個氮水平下的產量均高于2個對照品種，說明香型雜交水稻產量整體較高，生產上可用香型雜交稻換代非香型雜交稻以進一步提高現(xiàn)有雜交品質。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)香型雜交稻在低氮條件下平均產量相對更高，而非香型雜交稻在施氮后產量增幅更大；在產量構成上香型雜交稻表現(xiàn)為有效穗數(shù)多于非香型雜交稻，而穗粒數(shù)少于非香型雜交稻，這可能說明不同氮水平下兩類品種產量差異的主要原因。

施氮是提高水稻產量的重要措施，對不同氮水平下香型水稻產量結構的分析表明，低氮水平下大穎花量的品種產量較高，而中、高氮水平下則以各產量構成因子協(xié)調較好的品種產量較高。推及栽培措施，低氮栽培(如有機栽培、減氮栽培)下應以增加群體穎花量的措施來進一步提高產量，如通過減氮條件下增加密度提高群體穗數(shù)進而增加群體穎花量實現(xiàn)產量提高已經得到驗證[21-23]；而中、高氮栽培則需要協(xié)調各產量構成因子以實現(xiàn)最合理的產量結構才能取得高產。

關于氮高效品種的篩選和分類，張亞麗等[16]根據2個氮水平下水稻產量表現(xiàn)，將水稻品種分為雙高效型、雙低效型、低氮高效型和高氮高效型4種類型，本研究結果表明供試品種主要為“雙高效型”和“雙低效型”2種類型，且水稻品種在不同氮水平間的產量表現(xiàn)出直線相關性。說明一定程度上可以用品種某一氮水平下的產量推測其在另一氮水平下的產量表現(xiàn)，但是，也應注意到低氮下水稻品種間產量變異較大，低氮下產量與中、高氮下產量的直線相關性不如中氮與高氮間的相關性好，因此篩選氮高效高產品種在包括低氮條件在內的多個氮水平下進行將更為準確。

4 結 論

供試香型雜交水稻品種產量整體水平較高，但品種間產量差異較大，變異主要體現(xiàn)在低氮下的產量和從中氮增加到高氮時的產量變幅。香型雜交水稻品種有效穗優(yōu)勢明顯，低氮水平下產量相對更高；非香型雜交稻每穗粒數(shù)更多，施氮增產幅度更大。不同氮水平下穎花量均是水稻產量的最重要貢獻因子，其次為單穗重，低氮水平下穎花量大的香型水稻品種產量較高，但中、高氮水平下則需要各產量因子相互協(xié)調的品種才能獲得高產。本研究篩選出香型雜交水稻德優(yōu)4727、德香146和花香7號符合上述特點，在3個施氮水平下均能收獲較高產量，為氮高產高效品種，適宜不同氮素肥力下種植。