王志高，曹 華，張川英

（1.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，杭州 310023；2.安慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/皖西南生物多樣性研究與生態(tài)保護(hù)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽 安慶 246133；3.遂昌縣生態(tài)林業(yè)發(fā)展中心，浙江 麗水 323300）

樹(shù)木的死亡是森林發(fā)育過(guò)程中一個(gè)復(fù)雜的自然現(xiàn)象，受到多種生物和非生物因素的共同影響，是群落結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)的重要方式［1］，也是進(jìn)一步研究物種共存的基礎(chǔ)［2，3］。生物因素中競(jìng)爭(zhēng)是樹(shù)木死亡的一個(gè)重要原因［3，4］，小徑級(jí)個(gè)體由于自疏以及競(jìng)爭(zhēng)上的弱勢(shì)，在死亡樹(shù)木中占據(jù)了較大的比重［5-7］，對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林和鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林的研究表明，死亡樹(shù)木中胸徑小于5 cm的個(gè)體均達(dá)到了80%左右［8］。樟翠尺蛾（Thalassodesquadraria）導(dǎo)致了鼎湖山自然保護(hù)區(qū)樟科植物尤其是厚殼桂（Cryptocarya chinensis）和黃果厚殼桂（Cryptocarya concinna）的大量死亡［2］。干旱、雷擊等也會(huì)導(dǎo)致樹(shù)木大量死亡，陡坡或山脊等較為干旱地段的枯立木顯著高于山谷［9，10］。但是生物因素和非生物因素導(dǎo)致的樹(shù)木死亡率在群落的不同發(fā)育階段可能存在差異，在群落發(fā)育早期和中期，由于樹(shù)木本身較小，且密度較大，競(jìng)爭(zhēng)性死亡可能性較大［11］，而在成熟林或老齡林中大徑級(jí)個(gè)體由于病蟲(chóng)害或物理因素的影響死亡較多，老齡針葉林中物理因素引起的樹(shù)木死亡占到了40%～45%［12］。

死亡樹(shù)木是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)森林環(huán)境和更新等具有重要意義，并能為其他生物的生存提供生境［10］。對(duì)華北土石山區(qū)天然次生林枯立木的研究表明，其生物量占全部喬木的6.88%，因此枯立木生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要碳庫(kù)［13］，在森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)乃至其全球碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用。因此了解枯立木的結(jié)構(gòu)和形成原因是了解群落的發(fā)育進(jìn)程，進(jìn)行有效經(jīng)營(yíng)管理并發(fā)揮森林生態(tài)效益的基礎(chǔ)之一。

本研究以大別山主峰白馬尖山區(qū)天然次生林枯立木為研究對(duì)象，分析其數(shù)量特征，通過(guò)對(duì)該區(qū)域次生林中死亡木的物種分配、個(gè)體大小及其與活立木多度關(guān)系等方面的分析，探討個(gè)體死亡規(guī)律，為進(jìn)一步研究該區(qū)域群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)和森林經(jīng)營(yíng)管理決策提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

白馬尖位于安徽省霍山縣和岳西縣交界，最高海拔1 774 m，為大別山最高峰。該區(qū)的氣候?qū)儆诒眮啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候，區(qū)內(nèi)無(wú)氣象臺(tái)站，根據(jù)霍山氣象站統(tǒng)計(jì)記錄，年均溫度15.1℃，絕對(duì)最高溫度42.7℃，絕對(duì)最低溫度-15.3℃，年降水量1 336.1 mm，年蒸發(fā)量1 492.1 mm，相對(duì)濕度80%［14］。

由于地處偏遠(yuǎn)地區(qū)，交通不便，關(guān)于白馬尖地區(qū)森林群落的研究較少，僅有研究表明該區(qū)植物區(qū)系復(fù)雜，起源古老，以溫帶成分為主體；植被類(lèi)型主要以落葉闊葉林為主，散生有少量的常綠闊葉樹(shù)種，另有以黃山櫟（Quercusstewardii）為主的山地矮林和以黃山松（Pinus taiwanensis）和馬尾松（P.massoniana）的喬木林［14］。20世紀(jì)80年代以來(lái)，由于人為砍伐，該地區(qū)中低海拔區(qū)域森林植被遭到了破壞，隨著生態(tài)公益林建設(shè)的開(kāi)展，其次生植被受到了保護(hù)。

2 研究方法

在海拔1 100 m左右地帶，在地勢(shì)相對(duì)平緩（樣地1）、南坡（樣地2）和北坡（樣地3）各設(shè)置了1個(gè)樣地，每個(gè)樣地設(shè)置10個(gè)10 m×10 m的樣方，記錄胸徑1 cm以上所有活立木和枯立木的種名、胸徑、高度，如有萌枝個(gè)體則分別測(cè)量。以2 cm為1個(gè)徑級(jí)劃分胸徑范圍。

物種豐富度指數(shù)（S）：即樣地中物種總數(shù)

其中，Pi為物種i的相對(duì)重要值，S為物種i所在樣地的物種總數(shù)目?？萘⒛締为?dú)計(jì)算物種多樣性。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落結(jié)構(gòu)概況

從表1可以看出，3個(gè)樣地上群落物種組成上變化不大，卡方檢驗(yàn)表明樣地1和樣地2之間枯立木的個(gè)體數(shù)存在差異（P＜0.05）。3個(gè)樣地種枹櫟（Quercus glandulifera）的數(shù)量均最多。樣地1和樣地2中的茅栗（Castanea seguinii）和山胡椒（Lindera glauca）數(shù)目較多；樣地3中的數(shù)量占優(yōu)勢(shì)樹(shù)種主要有杉木（Cunninghamia lanceolata）、茅栗和化香樹(shù)（Platycarya strobilacea）。

表1 3個(gè)樣地中活立木和枯立木的物種多樣性特征

3.2 枯立木物種分配規(guī)律

群落中優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的死亡數(shù)量相對(duì)較多，3個(gè)樣地共發(fā)現(xiàn)116株枯立木（表2），樣地1的12種枯立木中有5個(gè)物種為樣地物種多度前10位的物種（表3），樣地2和樣地3分別為9種和8種。對(duì)活立木和枯立木的物種多度的相關(guān)分析表明，枯立木的個(gè)體數(shù)與其同種活立木的多度呈正相關(guān)（P＜0.05），群落中多度較小和較大的物種其死亡數(shù)目較多，而中等多度物種的死亡個(gè)體數(shù)目較少（圖1）。另外，死亡個(gè)體中萌枝死亡占的比重較大，樣地1中為41.7%，樣地2和樣地3分別為66.0%和60.0%。

表2 3個(gè)樣地枯立木物種及數(shù)量

表3 3個(gè)樣地多度前10位物種列表

圖1 活立木與枯立木多度間的關(guān)系

3.3 枯立木徑級(jí)分配規(guī)律

從枯立木徑級(jí)結(jié)構(gòu)來(lái)看，3個(gè)樣地的枯立木中，小徑級(jí)個(gè)體的比例均較大。樣地1中，5 cm以下的個(gè)體為11株，占整個(gè)樣地枯立木的45.8%；樣地2中5 cm以下個(gè)體數(shù)目為24株，占45.2%，樣地3中5 cm以下個(gè)體為13株，占33.3%。樣地3中大徑級(jí)個(gè)體的比例相對(duì)較大。

4 小結(jié)與討論

森林生態(tài)系統(tǒng)演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，群落中物種多樣性會(huì)逐漸增加［6］，枯立木的數(shù)量也會(huì)逐漸增加，但枯立木的數(shù)量特征與樣地的受保護(hù)程度有關(guān)［15，16］。與其他研究相比［2，8，15，16］，本研究區(qū)域死亡木占的比例相對(duì)較大。

枯立木的形成與群落演替的進(jìn)展密切相關(guān)［16］，這是因?yàn)樯秩郝湓谘萏孢M(jìn)程中，逐漸抑制了對(duì)光照條件要求高的樹(shù)種的繁殖，為耐陰物種提供了生存條件，因此，耐陰能力強(qiáng)的樹(shù)種取代耐陰能力弱或喜光的樹(shù)種是必然的發(fā)展趨勢(shì)。本研究中，黃檀、紅枝柴、鵝耳櫪和野鴉椿等物種死亡個(gè)體數(shù)目較多，可能與這些物種均為陽(yáng)生性樹(shù)種有關(guān)，隨著群落演替的進(jìn)展和冠層的發(fā)育，其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性下降，會(huì)逐漸退出群落。

演替早期定植的陽(yáng)性樹(shù)種密度較大，導(dǎo)致密度制約效應(yīng)加劇，樹(shù)木的自疏也會(huì)導(dǎo)致樹(shù)木的死亡率提高。對(duì)溫帶落葉闊葉林幾個(gè)樺屬（Betula）和銳齒槲櫟（Quercusalienavar.）的研究均發(fā)現(xiàn)了密度制約性的個(gè)體死亡現(xiàn)象［16，17］。本研究3個(gè)樣地中枹櫟和茅栗的數(shù)量較多，其死亡的個(gè)體數(shù)也是最多。這可能與在群落演替的早期，群落優(yōu)勢(shì)種不明顯有關(guān)，由于資源有限，個(gè)體在發(fā)生光照、營(yíng)養(yǎng)、空間等資源競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，易發(fā)生密度制約效應(yīng)，從而導(dǎo)致高死亡率［18］。本研究中死亡木為萌枝的比例較大。茅栗和枹櫟是本區(qū)域天然林中的主要優(yōu)勢(shì)物種，在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，砍伐后形成了大量的萌枝，這2個(gè)物種的萌枝死亡較多，本研究中叢生性灌木樹(shù)種滿(mǎn)山紅和山胡椒在3個(gè)樣地中均有一定數(shù)量的個(gè)體死亡，萌枝間的自疏性競(jìng)爭(zhēng)可導(dǎo)致較多的個(gè)體死亡［19，20］。

本研究中胸徑5 cm以下枯立木的比例較高（30%以上），這與在其他森林類(lèi)型中的得出的結(jié)論一致。個(gè)體死亡概率與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度密切相關(guān)［4］。不同年齡的個(gè)體其所受競(jìng)爭(zhēng)的影響存在差異，小徑級(jí)個(gè)體對(duì)病蟲(chóng)害的抵抗能力相對(duì)較差［19］，且小徑級(jí)樹(shù)木相對(duì)于大徑級(jí)樹(shù)木處于競(jìng)爭(zhēng)弱勢(shì)，死亡概率大［1，8，12，21］。小徑級(jí)個(gè)體受到環(huán)境的影響較大，隨著群落的發(fā)育，林下光資源的限制也是其死亡風(fēng)險(xiǎn)較大的原因之一［2，8］。

本研究結(jié)果表明森林演替的生境變化導(dǎo)致了競(jìng)爭(zhēng)能力上處于弱勢(shì)低位的陽(yáng)性小徑級(jí)樹(shù)種死亡，證實(shí)了樹(shù)木的死亡是生物因素和環(huán)境因子共同作用的結(jié)果［22，23］，但也有研究表明隨機(jī)性死亡是樹(shù)木死亡的主要原因［24］，進(jìn)一步的研究可在較大尺度上，量化評(píng)估決定性過(guò)程和非決定性過(guò)程，從群落角度深入探討樹(shù)木死亡的原因及其在群落構(gòu)建過(guò)程中的作用。