鄧 燕，李 釩，姚樹冉，孫 穎，解淑斌，李海玲，楚啟鵬，馬 娟，魏茂宏，冉金枝，田 斌，鄧建明

（1.國家林業(yè)與草原局西南地區(qū)生物多樣性保育重點實驗室 / 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南昆明 650224；2.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 / 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅蘭州 730000；3.會澤縣林業(yè)和草原局，云南會澤 654200）

草地作為重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)，是地球上分布最廣的植物群落類型，約占地球陸地總面積的40%，為地球提供了重要的涵養(yǎng)水源和碳氮循環(huán)等生態(tài)功能，并且具有重要的社會、經(jīng)濟(jì)、文化和娛樂等功能[1]。然而，若草地長期處于不合理利用的狀態(tài)，其生產(chǎn)力往往呈現(xiàn)嚴(yán)重下降趨勢，進(jìn)而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生逆向演替或嚴(yán)重退化[2-4]。草地退化是指草地生態(tài)系統(tǒng)從一個穩(wěn)定狀態(tài)逆向演替到相對脆弱的不穩(wěn)定狀態(tài)，直接表現(xiàn)為植被退化與土壤退化[5-6]。草地退化往往表現(xiàn)為植物群落結(jié)構(gòu)簡單化、牧草類植物減少、有毒有害植物增加，從而導(dǎo)致草地生態(tài)環(huán)境惡化、草畜矛盾激化，影響畜牧業(yè)生產(chǎn)乃至社會經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展[7-9]。近年來，學(xué)者對我國北方典型草原和青藏高原高寒草地已開展了大量研究，但仍然缺乏一致的結(jié)論。有研究表明，隨著放牧強(qiáng)度的增加，草地植物物種多樣性呈現(xiàn)一個單峰的變化趨勢，即先增加后降低[10-13]；也有研究表明，隨著放牧強(qiáng)度的增加，草地植物物種多樣性呈現(xiàn)單向的下降趨勢[14]。同時，草地群落物種多樣性還與土壤養(yǎng)分供給水平密切相關(guān)[15-16]。然而，學(xué)術(shù)界對我國南方草地的相關(guān)研究與關(guān)注度還十分欠缺。比如，我國南方草地受放牧等人類活動影響的退化程度及其驅(qū)動因素，以及對物種多樣性與生產(chǎn)力的承載力及其維系機(jī)制等科學(xué)問題均不得而知。

云南省會澤縣是草地資源大縣，其中草地面積32.3萬hm2，占全縣國土面積的55%。而且因其地形地貌類型復(fù)雜多樣，動植物資源豐富，素有“云南新西蘭”之稱。在相當(dāng)一段時期內(nèi)因重利用輕管護(hù)，草地過度放牧，導(dǎo)致草地嚴(yán)重退化如生物多樣性和生產(chǎn)力下降以及水土流失等[17]，進(jìn)而嚴(yán)重影響了當(dāng)?shù)氐纳鐣?jīng)濟(jì)發(fā)展與人民生活質(zhì)量。因此，在系統(tǒng)調(diào)查與深入研究的基礎(chǔ)上，科學(xué)地遏制草地退化趨勢以及恢復(fù)、治理退化草地生態(tài)系統(tǒng)，已成為當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)文明建設(shè)的重要任務(wù)[18-19]。鑒于此，本研究旨在通過分析不同退化程度草地植物群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性及土壤理化性質(zhì)的變化，探討草地生態(tài)系統(tǒng)退化的主要驅(qū)動因子及其機(jī)制，以期為云南省會澤縣草地資源合理利用、生物多樣性保護(hù)、退化草地生態(tài)恢復(fù)和草地畜牧業(yè)發(fā)展提供重要支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國云南省曲靖市會澤縣大海鄉(xiāng)和待補(bǔ)鎮(zhèn)(103°03′ – 103°55′ E，25°48′ – 27°04′ N) (圖1)，以亞高山山地地貌為主，平均海拔3 500 m 左右。土壤類型為棕壤土、紅壤土和紫色土。氣候類型為典型的溫帶高原季風(fēng)氣候，四季不明，夏無酷暑，冬季冷寒，干濕分明，年日照時數(shù)2 100 h，年平均氣溫12.7℃，年平均降水量1 100 mm。

圖1 研究區(qū)概況Figure 1 An overview of the study area

1.2 樣地調(diào)查

試驗于2019年8月(植物生長季節(jié))開始進(jìn)行，以開放式自由放牧區(qū)域草地為研究對象，共選取了19個樣點，樣點間的間隔為5 km。由于會澤縣草地地勢起伏，在每個樣點設(shè)置了3個50 cm ×50 cm 的平行樣方，樣方間間隔為200 m。在每個樣方中，統(tǒng)計每個物種的名稱和個體數(shù)，并測量植被蓋度，然后用土鉆分別采集了0 –20和20 –40 cm 土層的土樣，將每個土層深度剖面的土樣混合，帶回約1 kg土樣至室內(nèi)測定土壤元素。參照《云南野生飼用植物》[20]，根據(jù)植物功能群將所調(diào)查的植物物種名錄劃分為牧草類、雜草類和毒害草類。

1.3 土壤理化性質(zhì)測定

測定的土壤理化性質(zhì)包括土壤pH、有機(jī)碳(organic carbon)、全氮(total nitrogen)、全磷(total phosphorus)、銨態(tài)氮(N-N)、硝態(tài)氮(N-N)以及速效磷(available phosphorous)含量。上述理化性質(zhì)的測定方法分別為：土壤pH 采用酸度計法測定，土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀氧化–外加熱法測定，全氮含量基于半微量凱氏法測定，全磷含量使用NaOH 熔融–鉬銻抗顯色紫外分光光度法測定，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量基于比色法測定，速效磷含量采用浸提–鉬銻抗比色法測定，分析測定方法參照《資源環(huán)境常規(guī)分析方法》[21]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1植物多樣性計算

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)：

式中：S為群落中物種數(shù)；Pi=ni/N，代表第i個物種的個體數(shù)ni占所有個體總數(shù)N的比例。

1.4.2草地退化指數(shù)構(gòu)建

為了更加準(zhǔn)確地評價草地退化，本研究選取了指示草地退化的6個因子(植被蓋度、多度、豐富度、多樣性指數(shù)、牧草占比和毒害草占比)。先將上述指標(biāo)進(jìn)行歸一化處理，然后進(jìn)行因子分析，求出各因子得分系數(shù)，進(jìn)而根據(jù)各因子求出草地退化指數(shù)(grassland degradation index,GDI)，并在DPS (data processing system)平臺進(jìn)行有序數(shù)據(jù)最優(yōu)分割，最終將所有調(diào)查樣點分為輕度退化(light degradation,LD)、中度退化(moderate degradation,MD)和重度退化(severedegradation,SD)3個退化程度，各退化程度樣點數(shù)分別為7、6、6[22-24]。

數(shù)據(jù)歸一化方法[25]：

式中：Xi為第i個指標(biāo)歸一化處理的結(jié)果；xi為第i個指標(biāo)的原始值：ximin為第i個指標(biāo)的最小值；ximax為第i個指標(biāo)的最大值。

草地退化指數(shù)(GDI)：

式中：GDI為草地退化評價指數(shù)；Fi表示因子；wi表示因子得分系數(shù)。

1.4.3統(tǒng)計分析

本研究使用多重比較法比較不同退化程度下草地植被指標(biāo)和土壤理化性質(zhì)，為使各指標(biāo)符合正態(tài)分布，先使用SPSS 26.0對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換，再進(jìn)行多重比較。若方差檢驗結(jié)果為齊性，采用LSD法進(jìn)行多重比較；若方差檢驗結(jié)果為非齊性，則采用Tamhane’s T2法進(jìn)行多重比較。使用R 4.0.3中的vegan 程序包進(jìn)行非度量多維尺度分析(NMDS)[26]，比較不同退化程度草地植物中物種組成，在R 4.0.3中使用回歸分析法分析不同退化程度下影響草地植物物種多樣性的主要驅(qū)動因子，使用線性回歸探究不同退化草地植物物種多樣性與單一土壤理化性質(zhì)間的關(guān)系，最后基于多元回歸和逐步回歸分析不同退化程度下影響草地植物物種多樣性的主要因子[27]。

2 結(jié)果與分析

2.1 退化草地的植被現(xiàn)狀

2.1.1不同退化程度草地植被比較

在云南省會澤縣退化草地區(qū)域所調(diào)查的19個樣點57個樣方中共有103種植物物種，隸屬于29個科(附錄1)。調(diào)查結(jié)果表明該區(qū)域植物群落的優(yōu)勢物種有白車軸草(Trifolium repens)、稗子(Echinochloa crus-galli)及西南萎陵菜(Potentilla fulgens)等，優(yōu)勢植物科則主要為禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、唇形科(Lamiaceae)和薔薇科(Rosaceae)等。在不同退化程度下，樣點水平的優(yōu)勢物種存在一定差異(表1)。隨著退化程度的加劇，植物多度呈下降趨勢(圖2)。然而，草地總蓋度、植物多樣性指數(shù)以及均勻度均隨退化程度的增加呈現(xiàn)增加趨勢(P<0.05)。

圖2 不同退化程度草地的植被蓋度、植物多度、物種多樣性指數(shù)和物種均勻度Figure 2 Vegetation coverage,plant abundance,species diversity index,and species evenness of grassland at different stages of degeneration

表1 不同退化程度草地的優(yōu)勢物種Table 1 Dominant species in grassland at different stages of degradation

2.1.2不同退化程度草地物種組成比較

隨著草地退化加劇，草地植物群落組成發(fā)生改變，不同退化程度植物物種聚集也存在差異，主要表現(xiàn)為牧草類物種數(shù)量及所占比例急劇下降，而毒雜草類物種數(shù)量及比例則相對增加(圖3)?？傮w上，隨著草地退化程度的加劇，群落主要物種由以禾本科和豆科為主的牧草類植物向毒雜草類植物過渡(表1)。

圖3 不同退化草地植物群落組成Figure3 Composition of different degraded grassland communities

2.2 土壤理化性質(zhì)對草地退化的響應(yīng)

隨著草地退化加劇，草地的土壤理化性質(zhì)也隨之發(fā)生改變。草地的土壤pH在不同退化程度間差異不顯著(P> 0.05)；同時，表層土壤(0–20 cm)全氮、硝態(tài)氮、速效磷含量以及深層土壤(20–40 cm)銨態(tài)氮含量在不同退化程度間也無顯著差異；在中度退化草地中，表層土壤和深層土壤中的全磷和土壤有機(jī)碳含量顯著下降(P<0.05)，而且深層土壤的全氮含量也顯著下降，但是深層土壤速效磷含量卻顯著增加；在重度退化草地中，表層土壤銨態(tài)氮含量顯著增加，而深層土壤全氮、全磷、硝態(tài)氮含量顯著降低(圖4)。

圖4 不同退化程度下草地土壤理化性質(zhì)的比較Figure 4 Comparison of the physical and chemical properties of grassland soils at different stages of degeneration

2.3 不同退化程度下植物物種多樣性與土壤理化性質(zhì)間的內(nèi)在關(guān)系

在不同退化程度下，草地的植物物種多樣性指數(shù)與表層土壤(0–20 cm)pH 顯著相關(guān)(P<0.05)(圖5)。在輕度和重度退化草地上，物種多樣性指數(shù)隨pH 增加而顯著降低，而在中度退化草地，其物種多樣性指數(shù)隨pH 增加而顯著增加，同時中度退化草地的物種多樣性指數(shù)隨深層土壤(20–40 cm)的硝態(tài)氮含量增加而顯著降低。其他土壤理化性質(zhì)如土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、銨態(tài)氮、速效磷等元素含量與植物物種多樣性指數(shù)并不存在顯著關(guān)系(P>0.05)。上述研究結(jié)果表明，表層土壤是影響該草地植物群落的主要環(huán)境因子[28]。因此，本研究進(jìn)一步對物種多樣性和表層土壤的主要環(huán)境因子進(jìn)行逐步回歸分析，針對輕度退化草地構(gòu)建多元線性回歸方程：Y多樣性指數(shù)=3.03?0.27S TP+0.09S AN+0.54S NN?0.43pH(R2=0.58??)，結(jié)果表明，表層土壤全磷、土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和pH 能夠解釋植物群落多樣性變異的58%；針對中度退化草地構(gòu)建多元線性回歸方程：Y多樣性指數(shù)=?0.03S TN+0.80S TP+0.05S AN+0.34S NN?0.06S AP+0.30pH?1.10(R2= 0.47?)，表明表層土壤全氮、土壤全磷、土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效磷和pH解釋了多樣性變異的47%；針對重度退化草構(gòu)建多元線性回歸方程：Y多樣性指數(shù)=0.04S TN?0.59S TP+0.04S AN+0.42S NN?0.18pH+2.49 (R2=0.55?)，表明表層土壤全氮、全磷、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和pH一共解釋了多樣性變異的55%。上述研究結(jié)果表明：影響不同退化程度草地植物群落物種多樣性的土壤因子有所不同，但是表層土壤的氮、磷元素含量以及土壤pH卻是影響不同退化程度草地植物群落物種多樣性的共同環(huán)境因子。

圖5 不同退化程度下草地植物物種多樣性與土壤理化性質(zhì)間的關(guān)系Figure 5 Relationship between grassland plant species diversity and soil physical and chemical properties of pasture at different stages of degeneration

3 討論

3.1 不同退化程度草地植物群落組成與物種多樣性

草地生態(tài)系統(tǒng)的退化主要體現(xiàn)在植物群落的物種組成、結(jié)構(gòu)和多樣性等方面出現(xiàn)了明顯變化[28-30]。本研究結(jié)果顯示，在云南省會澤縣大海鄉(xiāng)和待補(bǔ)鎮(zhèn)草地片區(qū)中，隨著退化程度加劇，草地總蓋度升高，物種多樣性指數(shù)、均勻度和豐富度尤其是毒雜草類植物數(shù)量和比例增加，多度下降，并且優(yōu)勢物種存在著一定差異。在輕度退化草地中禾本科植物、白車軸草等占據(jù)了主導(dǎo)地位，由于這些植物單株冠幅較小，植物鄰體間競爭強(qiáng)度相對較小，進(jìn)而導(dǎo)致群落蓋度較低，但是多度卻較高。在中度、重度退化的草地植物群落中，優(yōu)勢物種演變?yōu)榘总囕S草、唇形科植物以及其他雜草類植物等，由于這些雙子葉植物單株冠幅較大，所以草地植物群落蓋度較高，但是植物多度卻相對較低。隨著放牧強(qiáng)度或頻度的增加，由于牛羊的選擇性采食，導(dǎo)致牧草類植物所占比例逐漸降低，為其他非牧草類植物的生長、繁殖提供了更多空間和適宜性生態(tài)位，比如大量耐踐踏、適應(yīng)貧瘠生境條件的一年生和多年生毒雜草類植物將相繼侵入、增加[31]，進(jìn)而導(dǎo)致了物種多樣性指數(shù)、均勻度和豐富度指數(shù)均隨之增加。此外，草地植物群落結(jié)構(gòu)與組成也隨之發(fā)生演變，以禾本科為主的牧草類植物的優(yōu)勢地位開始逐漸喪失并逐步被毒雜草類植物或更具競爭優(yōu)勢的灌叢所取代，草場質(zhì)量急劇下降，草地生態(tài)系統(tǒng)原有的穩(wěn)定性被破壞且面臨消失的潛在危險。在前人的研究中，草地退化過程中，多樣性指數(shù)是先升高后降低的演變過程[14]，而在本研究中，該區(qū)域的草地實際上還處于退化、演變的初期。因此，本研究中，隨著該區(qū)域草地退化的持續(xù)加劇，植物群落物種多樣性后續(xù)將有一個降低的過程，這與中度干擾假說對生物多樣性變化的預(yù)測相符[15]。

3.2 不同退化程度草地土壤理化性質(zhì)

大量研究表明，隨著草地退化加劇，土壤養(yǎng)分含量通常會逐漸下降，土壤逐漸貧瘠化[32]。在本研究中，正如上述其他研究所示，土壤有機(jī)碳、全氮、全磷等營養(yǎng)元素含量也隨草地退化而呈下降趨勢。這主要是因為在放牧過程中食草動物優(yōu)先對牧草進(jìn)行大量采食，致使以禾本科為主的牧草類物種多樣性、多度和生物量均急劇下降，進(jìn)而使得草地植物群落組成發(fā)生變化，最終導(dǎo)致草地土壤氮、磷等養(yǎng)分的動態(tài)平衡及循環(huán)過程遭到破壞。在重度退化草地中，表層土壤(0 –20 cm)銨態(tài)氮含量顯著增加，但是本研究發(fā)現(xiàn)中度退化草地與重度退化草地土壤理化性質(zhì)間并不存在顯著性差異。導(dǎo)致該現(xiàn)象的主要原因可能是本研究中草地退化程度的劃分依據(jù)源于植物群落相關(guān)指標(biāo)，并未考慮土壤理化性質(zhì)[22-25]。另一方面，該區(qū)域土壤整體上比較肥沃，雖然植物群落中牧草比例在一定程度上有所下降，同時毒雜草類植物比例有所增加，但是其豐富度、多度及蓋度反而有相當(dāng)程度的增加，這在一定程度上抵消或緩解了土壤營養(yǎng)元素的丟失。此外，也可能由于在放牧過程中，家畜通過糞便和尿液的形式對碳、氮、磷等養(yǎng)分進(jìn)行隨機(jī)的搬運和遷移，從而對草地局部群落的養(yǎng)分循環(huán)造成一定影響[31-34]，而且放牧?xí)r間和放牧強(qiáng)度等方面的不確定性，也可能導(dǎo)致中度與重度退化草地土壤理化性質(zhì)間的差異不顯著[35-36]。因此，在后續(xù)的試驗研究中，應(yīng)該嚴(yán)格控制放牧強(qiáng)度和放牧頻度或時間等因素，從而進(jìn)一步深入探討土壤養(yǎng)分含量與草地退化程度及植物群落間的動態(tài)變化規(guī)律。

3.3 不同退化程度草地植物物種多樣性指數(shù)和土壤理化性質(zhì)間的關(guān)系

分析結(jié)果顯示，該研究區(qū)域的植物物種多樣性與環(huán)境因子間的內(nèi)在變化關(guān)系并不統(tǒng)一。在輕度退化和重度退化草地中，物種多樣性隨表層土壤pH 升高而降低。而在中度退化草地中，植物物種多樣性卻隨土壤pH 的升高而增加，隨深層土壤硝態(tài)氮含量升高而降低。前人的研究中，放牧導(dǎo)致的養(yǎng)分隨機(jī)搬運是影響土壤pH的主要因子[37]，在中度退化草地中，土壤pH 越高的地方說明放牧對于草地的干擾越強(qiáng)，同時在中等放牧強(qiáng)度下，放牧對生物多樣性是一個正向的影響，所以生物多樣性和土壤pH 呈正相關(guān)關(guān)系?；诙嘣貧w分析的結(jié)果表明，在不同退化程度下，土壤理化性質(zhì)對草地植物物種多樣性的影響是不同的[38]，這說明該研究區(qū)各養(yǎng)分在不同退化草地的貢獻(xiàn)率不同[39]。當(dāng)然，必須指出，在本研究中草地植物物種組成和物種多樣性變異主要源于放牧過程中草食動物選擇性采食和踐踏的影響[40]，但是由于缺乏量化的放牧指標(biāo)，導(dǎo)致本研究無法量化分析放牧對植物群落多樣性的影響。另外，雖然植物物種多樣性與土壤理化性質(zhì)間有著密切的互饋關(guān)系，但在草地的退化或動態(tài)演變過程中，其因果關(guān)系的界定也需進(jìn)一步的控制試驗及深入研究分析方能確定。

4 結(jié)論與展望

在云南省會澤縣大海鄉(xiāng)和待補(bǔ)鎮(zhèn)草地片區(qū)，隨著退化程度加劇，草地植物群落物種多樣性指數(shù)、均勻度、豐富度、毒雜草類植物數(shù)量及其比例均呈增加趨勢，多度下降，可食用牧草類植物種類及其比例則呈減少趨勢。不同退化程度草地的一些土壤元素含量也存在差異，總體上中度、重度退化草地土壤的碳、氮、磷元素含量明顯低于輕度退化草地土壤的碳、氮、磷元素含量。而且，在不同退化狀況草地上，植物物種多樣性與土壤各理化性質(zhì)間的關(guān)系存在較大的差異，這說明在該研究區(qū)域土壤理化性質(zhì)對多樣性改變的影響不大，植物物種多樣性主要受到以過度放牧為主的人類活動影響。

草地退化通常直接表現(xiàn)為植被退化與土壤退化。在本研究中，草地退化以植被退化為主，主要是群落結(jié)構(gòu)與多樣性的改變，而土壤養(yǎng)分變化并不太大，所以草地植物物種多樣性與土壤理化性質(zhì)關(guān)系不大。在后續(xù)的研究中，為了確定植物物種多樣性在草地退化過程中的改變及驅(qū)動因素，可以通過采取圍欄等方式控制放牧?xí)r間和放牧強(qiáng)度來進(jìn)一步探討。