春 風(fēng)， 玉 山， 張衛(wèi)青， 賽西雅拉圖

(內(nèi)蒙古師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022)

群落穩(wěn)定性指群落在外界干擾下抵抗干擾并恢復(fù)平衡狀態(tài)的能力[1-3]，是衡量生態(tài)系統(tǒng)功能重要指標(biāo)[4]，是生態(tài)學(xué)主要研究內(nèi)容之一[5-7]。草原作為我國北方天然生態(tài)屏障及放牧、打草的畜牧業(yè)基地，具有重要的經(jīng)濟與生態(tài)價值[8]，其生態(tài)脆弱，對干擾的響應(yīng)較為敏感。在開礦過程中，礦產(chǎn)資源雖為人類創(chuàng)造物質(zhì)財富，但會對景觀[9-10]、植被[11-12]、土壤[13-15]及空氣[16]等造成一定的影響，故對開礦過程中周邊草地群落的研究很有必要。

群落穩(wěn)定性是評價生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的關(guān)鍵屬性[17-18]。雖然各物種對群落均具有一定作用，但其作用性質(zhì)與強度存在較大差別，故評價或區(qū)分各物種的相對作用或貢獻較難。近幾十年來，許多關(guān)于物種功能分類的概念提出[19]，主要是按利用的資源是否相同或?qū)μ囟〝_動的響應(yīng)進行劃分[20]?；パa效應(yīng)主要是由物種多樣性增加導(dǎo)致種間功能互補，從而增加資源的利用效應(yīng)，使得群落更穩(wěn)定[21]。而不同功能群在株高、根系深度、根冠比、水分利用效率、養(yǎng)分利用效率和C∶N∶P化學(xué)計量學(xué)等方面存在差異[22]，功能群間的相互作用通過其互補生長促使群落穩(wěn)定[23]。本研究以白音華礦區(qū)周邊大針茅典型草原為研究對象，對其草地物種、功能群及群落地上生物量的變異性進行分析以評價其穩(wěn)定性，并對優(yōu)勢物種及功能群間的互補效應(yīng)進行分析，試圖回答以下3個問題：1)哪個物種對群落有主導(dǎo)作用?2)不同水平(物種、功能群及群落)地上生物量的穩(wěn)定性如何?3)草地群落中是否存在互補效應(yīng)以維持群落穩(wěn)定性?若存在，主要存在于哪些物種或功能群之間?

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

白音華礦區(qū)位于內(nèi)蒙古西烏珠穆沁旗白音華鎮(zhèn)境內(nèi)(44°45′～45°15′ N，118°22′～118°52′ E)，干旱半干旱大陸性氣候，最高與最低氣溫分別為37.3℃和—40.7℃，年均氣溫2.2℃；年均降水量340.4 mm，主要集中在6—9月，占全年降水量的80%以上；年均蒸發(fā)量為1 760.8 mm；春季多風(fēng)，最大風(fēng)速達20.0 m·s-1。地帶性植被為大針茅(Stipagrandis)建群的典型草原，主要優(yōu)勢種為大針茅、黃囊苔草(Carexkorshinskyi) 及糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)，其他常見物種還有羊草(Leymuschinensis)、冰草(Agropyroncristatum)及知母(Anemarrhenaasphodeloides)等。土壤以黑鈣土為主，較肥沃。礦區(qū)煤炭資源豐富，共有4個露天礦，年產(chǎn)3 100萬t煤，開采至今已有10余年。

1.2 試驗設(shè)計

距離礦區(qū)0～0.5 km的原生群落遭到直接破壞，群落主要以多年生雜類草和一、二年生植物為主，物種較為豐富，距離礦區(qū)0.5 km外的原生群落未被直接破壞。本研究以白音華礦區(qū)為中心點，以距離礦區(qū)0.5 km外原生群落未被直接破壞的草地為研究對象，草地于2012年圍封，每年進行打草一次，留茬高度約在6～8 cm，草地利用率較低，未進行放牧；分別設(shè)置6條樣帶，樣帶之間間隔500 m；每條樣線設(shè)置15個1 m×1 m的樣方，樣方之間間隔50 m，共計90個1 m×1 m樣方。分別測量樣方中所有出現(xiàn)物種的高度并統(tǒng)計其密度，使用剪刀齊地面分種剪取各物種置于信封中收集帶回于65℃烘箱烘干至恒溫作為物種的地上生物量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1相對重要值 重要值(Important value，IV)[24]=(RH+RD+RB)/3

變異系數(shù)(Coefficient of variation，CV)=STDi/Meani。

式中，Hi為植株高度；Di為物種密度；Bi為物種地上生物量；n為群落出現(xiàn)物種總數(shù)；Meani為物種i的多度均值，STDi為物種i的多度標(biāo)準(zhǔn)差。

1.3.2功能群劃分 參考Bai等[20]方法對植物功能群劃分為：多年生叢生禾草(Perennial bunchgrass，PB)；多年生根莖禾草(Perennial rhizome grass，PR)；多年生雜類草(Perennial forbs，PF)；一、二年生植物(Annual & biennial plant，AB)；灌木、半灌木(Shrubs&semi-shrubs，SS)。

使用Excel 2013對群落所有物種高度、密度及地上生物量數(shù)據(jù)進行整理并進行功能群劃分，按照相對重要值公式進行相應(yīng)計算分析；使用SPSS 19.0對物種、功能群及群落層次的地上生物量進行方差分析，并對6種優(yōu)勢種和常見種及5個功能群進行Spearman相關(guān)分析，顯著性水平為P=0.05；若物種間或功能群間為顯著負相關(guān)關(guān)系，則表明存在互補作用。所有圖片均在SigmaPlot 14.0中制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 礦區(qū)草地群落植被組成

在草地群落調(diào)查中，共出現(xiàn)植物55種，優(yōu)勢種主要為大針茅、黃囊苔草及糙隱子草；多年生雜類草(PF)34種，累計相對重要值為34.28%；多年生叢生禾草(PB)7種，累計相對重要值為52.54%；其他多年生根莖禾草(PR)，一、二年生植物(AB)及灌木、半灌木(SS)分別為2，8和4種。相對重要值大于5%以上的植物有6種，分別為大針茅、黃囊苔草、糙隱子草、羊草、冰草和知母，累計相對重要值為79.63%(表1)。

表1 草地群落物種組成及其相對重要值

2.2 不同層次的地上生物量及變異性

對物種、功能群及群落水平的地上生物量進行分析發(fā)現(xiàn)，在物種水平，大針茅地上生物量最高，為38.12 g·m-2，而知母在6種優(yōu)勢物種中地上生物量最低，為3.08 g·m-2；在功能群水平，多年生叢生禾草(PB)地上生物量最高，為73.27 g·m-2，一、二年生植物(AB)和灌木、半灌木(SS)地上生物量均較低，分別為0.16和0.19 g·m-2；在群落水平，地上生物量為118.44 g·m-2。但物種層次上地上生物量的變異性較高，6種優(yōu)勢物種中，羊草變異性最高，為150.4%，而糙隱子草變異性最低，為53.5%；功能群層次上，一、二年生植物(AB)和灌木、半灌木(SS)地上生物量的變異性均較高，分別為421.1%和462.5%，而多年生叢生禾草(PB)變異性最低，為65.9%。此外，在物種及功能群水平，隨著地上生物量的降低，其變異性呈現(xiàn)出逐漸增大的趨勢(R2=0.24，P<0.01;R2=0.63，P<0.05)。不同水平上變異性分別為群落(44.7%)<功能群(237.9%)<種群(587.1%)，表明群落各功能群之間存在互補作用以維持群落整體生產(chǎn)力，使其變異性降低，穩(wěn)定性增大(圖1)。

圖1 不同組織水平下地上生物量及其變異性

2.3 優(yōu)勢物種間的互補作用

對6個優(yōu)勢種15對物種對進行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，存在6對顯著相關(guān)物種對；其中，4對顯著負相關(guān)物種對，2對顯著正相關(guān)物種對。大針茅與羊草、冰草存在顯著互補作用(r=-0.47；r=-0.24)；羊草與黃囊苔草、冰草存在互補作用(r=-0.22；r=-0.27)(圖2)。

圖2 優(yōu)勢種間的Spearman相關(guān)分析

2.4 不同功能群間的互補作用

對5個功能群間10對功能群對進行分析發(fā)現(xiàn)(圖3)，存在4對顯著相關(guān)功能群對；其中，3對顯著負相關(guān)物種對，1對顯著正相關(guān)物種對。多年生叢生禾草與多年生根莖禾草(PR)、一二年生植物(AB)、多年生雜類草(PF)存在互補作用(r=-0.67；r=-0.32；r=-0.61)。

圖3 功能群間的Spearman相關(guān)分析

3 討論

在外界干擾下，互補效應(yīng)可能是維持生態(tài)系統(tǒng)高多樣性、高生產(chǎn)力和高穩(wěn)定性的重要機制[25]。白音華礦區(qū)周邊草地類型為大針茅典型草原，開礦并未直接影響周邊草地植被，且由于草地主要作為天然打草草地，并未進行長期放牧干擾，所以群落物種豐富度較高，共發(fā)現(xiàn)55種植物，主要以大針茅、黃囊苔草及糙隱子草為主。Bai等[22]對內(nèi)蒙古典型草原進行長達20多年的研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)蒙古草原群落在演替后期可能同時實現(xiàn)高物種豐富度、生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著物種或功能群的地上生物量增加，其變異性越小，穩(wěn)定性越高；此外，從物種層次到功能群層次，再到群落層次，其變異性逐漸降低。本研究中，55種物種的平均變異性高達587.1%，由于大多數(shù)物種為稀有種，出現(xiàn)頻率較低且生物量較低，故其種群生物量的標(biāo)準(zhǔn)差很高但均值很低，造成其變異性較大；而優(yōu)勢種和常見種的生物量較高且出現(xiàn)頻率高，故其種群生物量的標(biāo)準(zhǔn)差較低且均值較高，造成優(yōu)勢種及常見種的變異性要低于稀有種的變異性；故物種水平上呈現(xiàn)出雖物種生物量增加而變異性降低的趨勢。而將各物種進行功能群劃分后，5個功能群的平均變異性為237.9%，表明同一功能群中的不同物種存在互補效應(yīng)，使得功能群的變異性降低。而群落變異性僅為44.7%，表明群落中不同功能群之間也存在互補效應(yīng)，維持群落地上生物量的穩(wěn)定性。

由于不同物種對環(huán)境干擾的反應(yīng)不同，故在物種豐富的群落中，某些物種生物量的減少更可能由其他物種的生物量增加來互補[26-27]，從而降低生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的變異性[28-29]。本研究發(fā)現(xiàn)，在物種層次上，大針茅與羊草、冰草存在互補作用，羊草與黃囊苔草、冰草存在互補作用，在功能群層次上，多年生叢生禾草(PB)與多年生根莖禾草(PR)、一二年生植物(AB)、多年生雜類草(PF)存在互補作用，這與Bai等[22]的研究結(jié)果一致，即互補效應(yīng)主要發(fā)生在優(yōu)勢種與亞優(yōu)勢種、優(yōu)勢種與非優(yōu)勢種之間。此外，功能群層次的結(jié)果也一致，互補效應(yīng)主要發(fā)生在優(yōu)勢功能群與非優(yōu)勢功能群之間，非優(yōu)勢功能群與非優(yōu)勢功能群之間存在互補效應(yīng)的可能性較小。張峰等[24]對大針茅典型草原進行5年的刈割試驗發(fā)現(xiàn)，刈割過程中群落各功能群存在一定的補償作用使得群落保持相對穩(wěn)定；王海東等[30]對高寒草甸進行刈割和施肥試驗也表明，群落穩(wěn)定性的維持主要是由于物種間的投資組合效應(yīng)。此外，Wang等[31]在內(nèi)蒙古荒漠草原進行9年的放牧試驗發(fā)現(xiàn)，多年生叢生禾草(PB)與多年生根莖禾草(PR)、一二年生植物(AB)及灌木、半灌木(SS)之間存在互補效應(yīng)，也說明互補效應(yīng)主要發(fā)生在優(yōu)勢功能群與非優(yōu)勢功能群之間；在Bai等[22]進行的內(nèi)蒙古典型草原研究及Wang等[30]進行的內(nèi)蒙古荒漠研究草原中，主要是以大針茅或羊草建群的典型草原及以短花針茅建群的荒漠草原，建群種主要為多年生叢生禾草或根莖禾草，其他常見物種以雜類草為主或以冷蒿(Artemisiafrigida)、駝絨藜(Ceratoideslatens)等灌木、半灌木為主，所以存在互補效應(yīng)的物種或功能群可能存在差異，這與草地類型或具體利用方式有關(guān)。本研究的主要優(yōu)勢種為以大針茅、糙隱子草及冰草等為主的多年生叢生禾草，黃囊苔草和知母等為主的多年生雜類草，以及羊草等多年生根莖禾草，一、二年生植物及灌木、半灌木地上生物量較少，所研究的6種優(yōu)勢種及常見種所處功能群不一樣，其對空間資源及養(yǎng)分的利用效率及方式存在差異，進而產(chǎn)生互補效應(yīng)；而優(yōu)勢種或優(yōu)勢功能群對群落具有一定的優(yōu)勢度及控制作用，對資源競爭力較強；故優(yōu)勢功能群間及優(yōu)勢功能與非優(yōu)勢功能群間發(fā)生互補效應(yīng)的可能性相對較大，非優(yōu)勢功能群間發(fā)生互補效應(yīng)的可能性極低。

4 結(jié)論

白音礦區(qū)周邊草地群落中主要物種為大針茅、黃囊苔草、糙隱子草、羊草、冰草和知母，累計相對重要值為79.6%。在物種及功能群層次上，隨著地上生物量的增加，其變異性逐漸降低；此外，隨著組織層次增加，變異性逐漸降低，表明各物種或功能群之間存在互補作用以維持群落整體生產(chǎn)力穩(wěn)定。然而，互補效應(yīng)主要發(fā)生在優(yōu)勢種之間或優(yōu)勢功能群與非優(yōu)勢功能群之間，非優(yōu)勢種與非優(yōu)勢種或非優(yōu)勢功能群與非優(yōu)勢功能群之間發(fā)生互補效應(yīng)可能性較小。