史國強(qiáng) 郭艷雙 羅玉梅 鞏振財 張國利 樸正吉 王卓聰

(長白山科學(xué)研究院，長白山生物群落與生物多樣性吉林省聯(lián)合重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安圖，133613)

活動節(jié)律和時間分配是動物行為生態(tài)學(xué)研究中的重要內(nèi)容，與動物的能量代謝有關(guān)，因環(huán)境的變化而改變[1]。動物的活動節(jié)律是一種復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象，它是對各種環(huán)境條件周期性變化的一種綜合性適應(yīng)，包括對光、溫度、濕度等非生物條件和食物條件、種內(nèi)社群關(guān)系、種間關(guān)系等生物因素的適應(yīng)[2]。動物的活動時間分配是指動物根據(jù)自身的需求把時間分配到各類必需的日?；顒又械倪^程[3]。動物的活動時間分配受諸多生態(tài)因素的影響，包括地理環(huán)境、氣候、食物和種的遺傳特征等[4]。

月光周期對野生動物活動節(jié)律具有一定的影響。有研究表明，小型夜行性哺乳動物在明亮的月光下相對不活躍，其活動節(jié)律表現(xiàn)出強(qiáng)烈的月光回避性[5]。關(guān)于月光周期對野生動物活動的關(guān)系，研究表明：光照強(qiáng)度和月光周期對艾虎(Mustelaeversmanii)的活動沒有明顯影響[6]；月相對雪豹(Pantherauncia)的夜間活動有顯著影響[7]；不同學(xué)者對帚尾豪豬(Atherurusmacrourus)進(jìn)行的相關(guān)研究的結(jié)果存在一定差異，帚尾豪豬的活動在不同的月光條件下有所不同[8-9]。

水獺(Lutralutra)隸屬于食肉目(Carnivora)，鼬科(Mustelidae)，水獺屬，歐亞大陸廣泛分布。在中國有4個亞種，其中指名亞種(Lutralutralutra)主要分布于黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古和新疆北部阿爾泰山。水獺是典型的水陸兼棲型哺乳動物，活動敏捷，趾間有蹼，擅長游泳和潛水[10]。水獺以魚類為主要食物，亦食蛙類、水生軟體動物和鼠類[11]。水獺作為淡水生態(tài)系統(tǒng)中的頂級捕食者，對當(dāng)?shù)氐鷳B(tài)系統(tǒng)生態(tài)功能調(diào)節(jié)尤為重要，且水獺對環(huán)境污染具有較高的敏感性，因此受到國際社會的關(guān)注[12]。

紅外相機(jī)作為對野生動物進(jìn)行“非損傷”性采樣的技術(shù)，已成為研究動物多樣性、種群生態(tài)學(xué)及行為學(xué)的常用手段之一[13]。已有學(xué)者利用紅外相機(jī)技術(shù)對水獺進(jìn)行監(jiān)測，并分析了水獺的活動節(jié)律[14]。有學(xué)者曾對長白山自然保護(hù)區(qū)3條主要河流水獺的種群數(shù)量和棲息地進(jìn)行了長期監(jiān)測[11]。本研究重點(diǎn)針對長白山國家級自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)頭道白河水獺主要岸邊活動區(qū)域采用紅外相機(jī)開展水獺種群監(jiān)測，依據(jù)影像記錄數(shù)據(jù)分析長白山地區(qū)水獺春季岸上活動節(jié)律、環(huán)境溫度及不同月相節(jié)律條件下水獺活動特點(diǎn)，進(jìn)而為水獺的生態(tài)保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于長白山國家級自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)的頭道白河流域，主要分布在頭道保護(hù)站的轄區(qū)內(nèi)，地理坐標(biāo)為42°21′—42°24′N，127°59′—128°2′E，海拔740—810 m。調(diào)查區(qū)域所處生境類型以針闊葉混交林為主，典型樹種為臭冷杉(Abiesnephrolepis)、白樺(Betulaplatyphylla)、青楊(Populuscathayana)、蒙古櫟(Quercusmongolica)等。頭道白河從南向北流入松花江，在保護(hù)區(qū)內(nèi)總長約37 km，河內(nèi)水生生物豐富，已知有魚類14種[11]。頭道白河流域的獸類和鳥類資源也非常豐富，在本次監(jiān)測水獺的紅外相機(jī)位點(diǎn)，拍攝到的獸類有黃鼬(Mustelasibirica)、狗獾(Melesmeles)和水貂(Mustelavison)，拍攝到的鳥類有中華秋沙鴨(Mergussquamatus)、鴛鴦(Aixgalericulata)和斑嘴鴨(Anaszonorhyncha)。

2 研究方法

2.1 紅外相機(jī)監(jiān)測

按照氣象劃分法，通常將3—5月劃分為春季[15]。2017年3—5月在頭道白河河岸水獺糞便點(diǎn)、足跡或食痕處有選擇性布設(shè)紅外相機(jī)對水獺進(jìn)行監(jiān)測，共布設(shè)4臺紅外相機(jī)(Onick AM-999、夜鷹SG-009各2 臺，圖1)。紅外相機(jī)固定在距地面高0.6 m左右的樹干上，記錄相機(jī)位點(diǎn)的經(jīng)度、緯度、海拔及周圍環(huán)境信息。相機(jī)參數(shù)設(shè)置為拍攝模式(拍照+錄像)，圖片拍攝張數(shù)1張，錄像時間為30—60 s，時間間隔1 s，靈敏度為中。環(huán)境溫度數(shù)據(jù)讀取自紅外相機(jī)照片上顯示的溫度值，該值為照片拍攝時刻周邊環(huán)境的參考溫度。

2.2 數(shù)據(jù)采集

數(shù)據(jù)的獲取來自4臺紅外觸發(fā)相機(jī)，每月檢查1次紅外相機(jī)是否正常工作，并及時更換電池和存儲卡。對采集到的影像，記錄水獺出現(xiàn)的日期、時間、數(shù)量、環(huán)境溫度以及月相等數(shù)據(jù)。通過紅外相機(jī)影像觀察并結(jié)合圈養(yǎng)小爪水獺(Aonyxcinerea)、蒙新河貍(Castorfiber)的研究[16-17]定義水獺行為：①領(lǐng)域行為(圖2A)，以尿液、糞便、肛腺分泌物進(jìn)行氣味領(lǐng)域標(biāo)記。②繁殖行為(圖2B)，交配前發(fā)生追逐、滾動的現(xiàn)象，交配在水中進(jìn)行，有時伴有嘶叫。③活動行為(圖2C)，包括行走、奔跑、潛水、攀爬、整理皮毛。④警戒行為(圖2D)，在原地不斷跳躍并向四周觀望。⑤覓食行為(圖2E)，包括啃食獵物和“護(hù)食”行為?！白o(hù)食”指正在取食的水獺在另一水獺個體靠近時，前者以發(fā)出叫聲等行為方式來嚇阻后者接近的行為。

2.3 活動節(jié)律

以每小時所獲得的獨(dú)立照片數(shù)占總的獨(dú)立照片數(shù)的比例為相對強(qiáng)度[9]，以每小時的相對強(qiáng)度在24 h 內(nèi)的起伏變化來表示水獺的活動節(jié)律。獨(dú)立照片數(shù)的確定標(biāo)準(zhǔn)為同一相機(jī)位點(diǎn)含相同個體的相鄰有效照片間隔時間至少為 30 min[18]。

2.4 行為時間分配

以某種行為出現(xiàn)的次數(shù)占總的行為次數(shù)的比例來表示某種行為的時間分配[9]。

2.5 水獺活動對環(huán)境溫度的選擇

根據(jù)溫度活動強(qiáng)度指數(shù)(temperature activity intensity index，TEAII，量符號為TEAII)[7]，分析水獺活動對環(huán)境溫度的選擇，公式如下：

TEAII=(Ti/A)× 100

式中：TEAII代表水獺在溫度i℃(i=0，1，2，…，25，26，27)的活動強(qiáng)度；Ti代表水獺在溫度為i℃時的有效照片數(shù)。A代表水獺的有效照片總數(shù)。其中，環(huán)境溫度數(shù)據(jù)讀取自紅外相機(jī)照片上顯示的溫度值，該值為照片拍攝時刻周邊環(huán)境的參考溫度。

2.6 月相周期的劃分

根據(jù)月相的周期變化并參考以往的研究[8]，將陰歷的初一至三十分為5個時期，即新月期(初一至初七)、上弦月期(初八至十一)、滿月期(十二至十九)、下弦月期(二十至二十三)和殘月期(二十四至三十)。以水獺在不同月相期活動所持續(xù)時間的平均值作為其活動時間。

2.7 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)分析和檢驗(yàn)均在統(tǒng)計軟件上完成。描述性統(tǒng)計值用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。環(huán)境溫度數(shù)據(jù)讀取依據(jù)水獺活動時紅外相機(jī)影像上記錄的溫度值，該值為影像拍攝時周邊環(huán)境的參考溫度，并依據(jù)溫度活動強(qiáng)度指數(shù)曲線判定水獺春季最適宜參考的活動溫度。

對不同時間段的活動節(jié)律差異進(jìn)行One-Sample T-test檢驗(yàn)。對不同月相周期時間分配差異進(jìn)行多個相關(guān)樣本Fried-man檢驗(yàn)。所有檢驗(yàn)的差異顯著水平設(shè)定為α=0.05，所有數(shù)據(jù)的分析在Excel 2007和SPSS 23.0中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 活動節(jié)律

在368個相機(jī)捕獲日共獲得水獺獨(dú)立有效照片71份。不同時段水獺的活動強(qiáng)度無顯著差異(t=0.175，df=23，P=0.862)。根據(jù)紅外相機(jī)記錄的時間，發(fā)現(xiàn)16：00—次日06：00均有水獺活動。除06：00—07：00、09：00—10：00、11：00—13：00以及14：00—16：00水獺未見活動以外，其他時間均有出現(xiàn)。水獺在春季日落后(日落時間約為18：00)便開始活躍，活動峰值出現(xiàn)在18：00—19：00，日出前(日出時間約為05：00)1 h內(nèi)，即04：00—05：00達(dá)到活動峰值，白天亦有活動，日活動節(jié)律呈雙峰型，水獺以晨昏活動為主(圖3)。

3.2 夜間岸上行為時間分配

依據(jù)紅外相機(jī)記錄到的水獺春季活動節(jié)律特點(diǎn)(圖3)，選取夜間18：00—次日05：00對水獺的不同行為進(jìn)行分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，春季夜間水獺在岸上各行為時間分配比例依次為：活動46%、領(lǐng)域33%、繁殖10%、覓食9%和警戒2%，說明在春季夜間水獺在岸上以活動和領(lǐng)域行為為主。

3.3 水獺活動對環(huán)境溫度的選擇

通過紅外相機(jī)記錄發(fā)現(xiàn)，春季水獺活動的最低環(huán)境溫度為0℃，最高環(huán)境溫度是27℃，平均環(huán)境溫度是6.6℃。較高的溫度活動強(qiáng)度指數(shù)集中在0—3、6—8℃，可以認(rèn)為這是水獺春季活動較適宜的參考環(huán)境溫度范圍(圖4)。

3.4 不同月光周期水獺活動頻率

不同月光周期水獺出現(xiàn)頻次存在顯著差異(χ2=5.00，df=2，P=0.041)，春季水獺在新月期活動次數(shù)最多，其次為下弦月和殘月期(兩月相期間水獺的活動頻次相同)，上弦月活動較次之，滿月期水獺活動次數(shù)最少(圖5)，水獺在滿月期對月光具有一定的回避性。

4 討論

4.1 水獺活動節(jié)律

長白山地區(qū)的水獺活動峰值分別出現(xiàn)在18：00—19：00和04：00—05：00，水獺活動節(jié)律呈雙峰型，以晨昏活動為主。水獺活動峰值出現(xiàn)在近于日出時間與日落時間，可見水獺為典型的夜行性動物。

4.2 水獺夜間岸上行為的時間分配

水獺春季夜間岸上行為有領(lǐng)域、活動、繁殖、覓食和警戒。活動行為占比為46%，比例最高，這是由于水獺是水陸兩棲動物，常往返于水中和陸地，在上岸后為了保持身體的整潔和干燥，有整理皮毛的習(xí)慣。領(lǐng)域行為占比為33%，比例較高。嗅覺發(fā)達(dá)的哺乳動物經(jīng)常用有氣味的物質(zhì)來標(biāo)記它們的領(lǐng)域，這些物質(zhì)可以是尿、糞便和唾液等，它們標(biāo)記領(lǐng)域的功能是附帶的。有一些專門用來標(biāo)記領(lǐng)域的氣味物質(zhì)是由特定的腺體分泌的，特殊的腺體常常位于動物的肛門附近(如鼬科動物的肛腺)或頭部[19]。

警戒行為占比為2%，在5種行為比例中最低，這可能與水獺的活動時間和較少的捕食者有關(guān)。長白山保護(hù)區(qū)的水獺以晨昏活動為主，屬于典型的夜行性動物，拍攝水獺的紅外相機(jī)記錄到黃鼬、狗獾和水貂3種鼬科動物，它們和水獺之間存在一定的競爭關(guān)系(領(lǐng)地或食物等)。但包括水獺在內(nèi)的4種鼬科動物之間不是捕食者與被捕食者之間的關(guān)系，這可能是長白山區(qū)春季水獺夜間岸上警戒行為較低的主要原因。

4.3 水獺的最佳環(huán)境溫度

紅外相機(jī)在拍攝照片的同時記錄了環(huán)境溫度和月相等信息。同一環(huán)境下，紅外相機(jī)測量的溫度與溫濕儀等專業(yè)儀器測量的溫度可能存在一定差異[7]。本研究中水獺春季活動適宜的環(huán)境溫度范圍是0—3℃，6—8℃，這可以作為對長白山地區(qū)水獺春季適宜活動的參考環(huán)境溫度。

4.4 月相周期水獺活動特點(diǎn)

溫度和光照強(qiáng)度變化直接影響動物行為[20]。水獺在不同月光周期出現(xiàn)頻次存在顯著差異，在新月期活動次數(shù)最多，滿月期水獺活動次數(shù)最少。由此可見，春季水獺在滿月期對月光具有一定的回避性，相對傾向于較暗的月光下活動。水獺的活動節(jié)律與月光周期的相關(guān)性表現(xiàn)，與帚尾豪豬的研究[8]基本一致。

食物資源和天敵數(shù)量變化能間接影響動物行為[20]。水獺傾向于在月光較暗的周期進(jìn)行活動，這可能與食物資源競爭和捕食者等有關(guān)。本研究記錄到其他獸類為黃鼬、狗獾和水貂，尤其是水貂，它和水獺生態(tài)位相似，水獺會排斥領(lǐng)域中的水貂[21]。在頭道白河的其他相機(jī)位點(diǎn)處也曾拍攝到黑熊(Ursusthibetanus)、猞猁(Lynxlynx)和家狗(Canislupusfamiliaris)活動，它們以白天活動為主，這可能也會對水獺活動節(jié)律產(chǎn)生一定的影響，在今后的工作中應(yīng)加以驗(yàn)證。

致謝：感謝中國科學(xué)院動物研究所肖治術(shù)研究員給予的指導(dǎo)。野外工作得到了長白山自然保護(hù)中心周海城的幫助，在這里一同表示感謝！