高喜鳳

(福州動物園，福州，350012)

古巴火烈鳥(Phoenicopterusruber)也稱加勒比火烈鳥，屬紅鸛目(Phoenicopteriformes)，紅鸛科(Phoenicopteridae)，紅鸛屬，通體羽毛粉紅色，體型較大，最大的雄鳥站立時約1.6 m高，雌鳥比雄鳥小一些，主要分布于拉丁美洲的加勒比地區(qū)和加拉帕戈斯群島，棲息于海岸、咸水湖、內陸湖等淺水地區(qū)，集群生活，主要以浮游生物及水中活動中的小型甲殼動物、軟體動物等為食[1]，被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》附錄Ⅱ中。

由于古巴火烈鳥全身粉紅的羽色和獨特的體形，使其具有很高的觀賞價值，目前國內很多動物園都有飼養(yǎng)，也有少量飼養(yǎng)繁殖報道[2-3]。福州地處25°15′—26°39′N，118°8′—120°31′E，屬典型的亞熱帶季風氣候，與古巴火烈鳥的原產(chǎn)地氣候不同。福州動物園于2010年開始飼養(yǎng)古巴火烈鳥，根據(jù)福州的氣候特點，為火烈鳥提供適宜的飼養(yǎng)環(huán)境并制定相應的飼養(yǎng)繁殖方案。筆者結合飼養(yǎng)管理經(jīng)驗技術，對圈養(yǎng)古巴火烈鳥的繁殖行為等進行觀察研究，以期掌握古巴火烈鳥的繁殖特性及規(guī)律，從而為圈養(yǎng)古巴火烈鳥的繁殖工作提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究對象

福州動物園于2010—2011年分2批進口古巴火烈鳥40只，運輸應激死亡7只，剩余33只飼養(yǎng)情況穩(wěn)定，健康狀況良好。2015年開始產(chǎn)卵，2016年首次繁殖成功。筆者以福州動物園飼養(yǎng)的33只古巴火烈鳥繁殖種群作為樣本開展研究。

1.2 飼養(yǎng)環(huán)境

籠舍采用四周及頂部圍網(wǎng)的全封閉結構，總面積約200 m2，籠舍內有2個水池，其中1個水池為圓形人工水池，位于籠舍中央，面積約15 m2，水池底為水泥地面，水深10—30 cm，水岸為緩坡，飼料分裝在2個大不銹鋼盆中，置于此水池中飼喂，水池每天清洗1次。另一個水池為自然水池，和涉禽湖大水池相連，位于籠舍南面，面積約6 m2，水池底為自然土地面，水深10—20 cm。在火烈鳥籠舍入口處有一遮雨棚，面積約30 m2，與籠舍相通，地面為水泥地面，內側裝有鏡子。火烈鳥籠舍除水池和遮雨棚外其余部分均為自然地面。人工水池北面為火烈鳥的巢區(qū)，面積約50 m2。

2017年11月—2018年1月對火烈鳥籠舍進行擴建改造。擴建后籠舍面積約500 m2。喂食水池向下移至籠舍中央，水深10—20 cm，原巢區(qū)面積擴大至200 m2。原自然水池改為較深的水泥底的人工水池，水深約30 cm。遮雨間設在籠舍中部的入口處，面積約8 m2。

飼養(yǎng)火烈鳥的整體區(qū)域比較清靜，北與丹頂鶴(Grusjaponensis)相鄰，西為飼養(yǎng)員工作通道，東南為游客參觀面并以湖水相隔，受游客干擾較少。

1.3 營養(yǎng)與飼料

福州動物園根據(jù)火烈鳥的食性，為火烈鳥制定了合理的飼料配方，飼喂時，蝦、魚、熟雞蛋、胡蘿卜、西紅柿、洋蔥等飼料需要用絞肉機絞成碎末，然后再與顆粒料、米飯、窩頭、蝦米等攪拌均勻后加水投喂，水不宜多，并根據(jù)季節(jié)變化和采食情況適當調整配方。

1.4 研究方法

通過日常飼養(yǎng)管理總結繁殖經(jīng)驗，并結合監(jiān)控視頻，用隨機觀察、目標跟蹤法對古巴火烈鳥的繁殖行為進行觀察研究。通過火烈鳥的腳環(huán)號進行個體識別。

2 結果與分析

2.1 繁殖行為

通過對古巴火烈鳥繁殖期行為的觀察，結合古巴火烈鳥行為譜相關資料的描述，對古巴火烈鳥在福州動物園圈養(yǎng)環(huán)境下的主要繁殖行為進行相關描述。

2.1.1 炫耀行為

古巴火烈鳥在進入發(fā)情期后會通過使用儀式化的炫耀行為(翅膀敬禮、腿翅伸展、競賽式行走、成對行走等)來刺激繁殖行為。

①翅膀敬禮：站立時，脖頸向上伸展，快速地向兩側完全張開雙翅，顯露出黑色的初級飛羽。

②腿翅伸展：同側的腿和翅膀向外伸展到臀部。

③成對行走：進入發(fā)情期后，配好對的火烈鳥會成對行走，一般是雌性火烈鳥在前走，雄性火烈鳥在后面跟著，有時也并肩或者平行地行走，步幅高度同步和儀式化。

④競賽式行走：一群火烈鳥緊緊地聚集在一起，身體直立，搖擺尾巴，以同步的方式快步行走，先向一個方向，然后向另一個方向。

2.1.2 爭斗行為

進入繁殖季后，古巴火烈鳥開始出現(xiàn)明顯的爭斗行為，經(jīng)常發(fā)生2只火烈鳥或幾只火烈鳥一起互相啄擊的行為。

2.1.3 交配行為

一般發(fā)生在水中，雄鳥緊跟雌鳥在水池中成對行走時，雌鳥翅膀半打開，雄鳥跳到雌性火烈鳥背部，不停拍動翅膀保持平衡，兩鳥的泄殖腔接觸完成交配，泄殖腔接觸時間僅持續(xù)幾秒鐘。交配完成后，雄鳥從雌鳥的前部跳入水中。在福州動物園觀察到1對火烈鳥在孵化過程中產(chǎn)生了交配行為。

2.1.4 筑巢行為

產(chǎn)卵前1個月開始出現(xiàn)筑巢行為，降雨后筑巢行為會明顯增多。親鳥將濕潤的土銜起來堆積成一個土墩，在孵化時筑巢行為仍在進行。

2.1.5 產(chǎn)卵、孵化行為

雌鳥產(chǎn)卵后，雌鳥和雄鳥輪流孵化，一只孵化時，另外一只站在巢旁邊警戒。孵化時伴隨著筑巢、理羽、伸展、爭斗行為。

2.1.6 晾卵、翻卵行為

古巴火烈鳥在孵化時，會經(jīng)常出現(xiàn)晾卵和翻卵行為。親鳥兩腳放在卵兩邊站立，雙腳來回移動并用喙將卵移動。晾卵時間幾秒鐘到幾分鐘，時間長短不一。

2.1.7 喂雛行為

雙親共同喂雛，幼鳥將喙抬起，咬住親鳥的喙，親鳥讓嗉囊乳從自己喙流到雛鳥的喙。

2.2 繁殖技術

2.2.1 繁殖年齡及繁殖季節(jié)

古巴火烈鳥在人工飼養(yǎng)條件下性成熟年齡一般為3 歲左右，不同成年個體的火烈鳥進入繁殖期的年齡各不相同。福州動物園引進的火烈鳥在6 歲左右開始繁殖，自繁的火烈鳥在4 歲時開始繁殖。野外環(huán)境下，古巴火烈鳥通常是成千上萬只集群生活。圈養(yǎng)環(huán)境下，鳥群的大小是保證火烈鳥群繁殖的重要因素。鳥群越大，炫耀行為越頻繁，而炫耀行為是刺激繁殖行為所需要的。一般認為，小種群火烈鳥可以通過安裝鏡子，增加群體壓力，從而激發(fā)其繁殖行為。

古巴火烈鳥的繁殖開始受溫度和降雨的影響，一般伴隨著雨季，但存在很多不確定因素，也有可能全年不繁殖。在福州動物園，古巴火烈鳥繁殖在春、夏兩季，產(chǎn)卵開始在3—6月，繁殖結束在8月下旬。但2017和2018年均未繁殖，2017年觀察到少量筑巢行為，但未繁殖產(chǎn)卵，2018年因籠舍改造原因，未繁殖產(chǎn)卵。福州動物園古巴火烈鳥近年來繁殖情況見表1。

表1 2015—2020年福州動物園古巴火烈鳥繁殖記錄

2.2.2 配對模式

古巴火烈鳥屬雌雄同色的鳥類，雌雄差異不明顯，一般雌性較雄性個體小。古巴火烈鳥屬一夫一妻制，通過繁殖期行為的觀察，發(fā)現(xiàn)配對基本穩(wěn)定，但也有特殊情況，在群體內發(fā)現(xiàn)有4鳥繁殖組、3鳥繁殖組，也有部分個體配對不穩(wěn)定。部分火烈鳥個體有出現(xiàn)交配、筑巢行為，但未產(chǎn)卵。以有繁殖產(chǎn)卵來計算繁殖對，對2016年、2019年和2020年產(chǎn)卵的繁殖對進行對比分析，結果發(fā)現(xiàn)：3年穩(wěn)定的一夫一妻繁殖對有4對，即B322和B457、B416和B499、B398和B327、B498和B440；2年穩(wěn)定的一夫一妻繁殖對有B494和B338；2016年的4鳥繁殖組，到2019年和2020年成為穩(wěn)定3鳥繁殖組，B236在2020年和B347、B338重新組成3鳥繁殖組。2016年自繁的3 只火烈鳥在2020年開始繁殖，2020年產(chǎn)卵繁殖對增加到10 對。其他一夫一妻繁殖對更換過配偶或發(fā)生不穩(wěn)定的繁殖。

表2 福州動物園古巴火烈鳥繁殖配對情況

2.2.3 發(fā)情與交配

福州動物園古巴火烈鳥進入發(fā)情期一般在2—4月，伴隨著溫度的升高和降雨。進入發(fā)情期后，火烈鳥在巢區(qū)活動時間增加，炫耀行為明顯增多，慢慢由大群體生活變成成對活動、采食、鳴叫等，并且不同繁殖對之間會出現(xiàn)爭斗和打架現(xiàn)象。交配行為一般在產(chǎn)卵前1—2個月開始。產(chǎn)卵前交配比較頻繁，產(chǎn)卵后到孵化后期，交配行為逐漸減少。交配行為大多在水池中進行，也有觀察到在孵化過程中在巢上的交配行為。

2.2.4 筑巢

火烈鳥喜歡在水池邊上筑巢，巢是像圓柱狀的土墩。所以必要的繁殖條件是在水池邊保留泥土地面，巢區(qū)附近也需要有水源，繁殖期盡可能保持巢區(qū)的濕潤，低于40只的小種群火烈鳥可以在巢區(qū)安裝鏡子。福州動物園的火烈鳥籠舍預留了2個巢區(qū)，都安裝了鏡子和水管，在每年2月前堆上間隔1—2 m的小土堆。紅土中間挖淺溝，在繁殖期時淺溝放水，讓水流通過巢區(qū)。2016年，火烈鳥選擇在舊籠舍東北角筑巢繁殖。籠舍改造后，原巢區(qū)繼續(xù)保留且擴大，2019年火烈鳥選擇了在西南角的新巢區(qū)筑巢。

筑巢行為一般開始于產(chǎn)卵的前幾周，有時也會有只筑巢不產(chǎn)卵的現(xiàn)象。如2017年，發(fā)現(xiàn)有少量筑巢行為，未產(chǎn)卵。在繁殖中后期，有的火烈鳥在剛筑巢時就開始產(chǎn)卵，一邊孵化一邊修巢，筑巢行為在整個孵化期都持續(xù)存在。伴隨著降雨，筑巢行為會明顯增多。經(jīng)測量顯示，古巴火烈鳥的巢高40—50 cm，巢底直徑50 cm左右，巢面直徑30—35 cm，巢距30—70 cm。

2016年、2019年、2020年火烈鳥每年筑巢12 個，1對火烈鳥不會在同一個巢上連續(xù)產(chǎn)卵，如產(chǎn)卵孵化失敗，會到另外一個巢重新筑巢產(chǎn)卵。原巢會被其他的火烈鳥占有使用。

2.2.5 產(chǎn)卵及孵化

古巴火烈鳥的卵為橢圓形，灰白色，外面覆1層白色石灰質涂層，可保護卵在泥土的巢上不被污染。每窩1 枚卵，每年產(chǎn)1—3枚卵，孵化期為28 d左右。當?shù)?枚卵丟失沒有孵化成功時，火烈鳥會在新的巢上補卵，1對火烈鳥每年最多產(chǎn)卵3 枚。產(chǎn)卵后由雌雄輪流孵化，一只鳥在孵化時，另一只通常會在巢附近警戒守衛(wèi)。孵化的親鳥每隔一段時間會站起，用喙從不同的方向翻蛋，有時會站在巢上梳理羽毛?；鹆银B產(chǎn)卵高峰在6月(圖1)，在繁殖中前期，產(chǎn)卵量較多時，經(jīng)常會因為爭巢發(fā)生爭斗行為，在此期間，要特別關注卵有沒有掉落，掉落后的卵要及時撿回巢里或取出人工孵化。

福州動物園于2019—2020年共撿出棄卵5枚，進行人工孵化試驗。棄卵主要是指從巢里掉落2次以上，或在地上發(fā)現(xiàn)不能確認巢位的卵。人工孵化溫度為37.3—37.5℃，相對濕度60%—75%，每日晾蛋3—4次。孵化試驗結果為：1枚卵正常出雛，1枚卵出雛因畸形死亡，3枚卵未受精。

2.2.6 出殼與育雛

火烈鳥在孵化26—27 d開始破殼。在雛鳥出殼的過程中，孵化的親鳥更頻繁地站立，用喙檢查正在出殼的雛鳥。出殼后，親鳥將繼續(xù)孵在巢中保護雛鳥，這時護雛性很強，站立次數(shù)減少，站立時頻繁地用喙觸動幼雛。除非人為干擾，否則親鳥不會離開雛鳥。出殼后8—10 h開始喂雛，由雙親用嗉囊乳哺育，10日齡內每隔2—4 h飼喂1次，每次飼喂2—5 min，1月齡左右每隔4—6 h飼喂1次，每次飼喂4—8 min，隨著日齡的增加每次飼喂時間增長，飼喂次數(shù)減少。出雛后第1周大多數(shù)時間由雙親之一用翅膀遮蔽保護，幼雛從翅膀下伸出頭吃食(圖2A)。雛鳥會站立后，親鳥和雛鳥同向站立飼喂更普遍(圖2B)。古巴火烈鳥的育雛期一般為4—6個月，但也有觀察到1年的記錄。

火烈鳥為半早成鳥，全身長著灰色的絨毛，兩腿和喙呈現(xiàn)粉紅色，眼睛睜開。剛出殼后的雛鳥濕漉漉地趴在巢上，1—2 h后嘗試抬頭和發(fā)出叫聲，8—10 h后毛干，全身羽毛蓬松，期間雛鳥會嘗試站立，但站不起來，一般要2 d后雛鳥可以在巢上站立。4—6 d后雛鳥開始離巢活動，但很快會回到巢上，10 d后在巢上休息時間逐漸減少，直到繁殖期結束，所有火烈鳥集群活動。1月齡左右雛鳥逐漸學會到水池中采食，3月齡左右跟隨成鳥到飼料盆中采食。繁殖期結束后，火烈鳥開始換毛，育雛的親鳥顏色變淡，這時候要注意加強營養(yǎng)，1年后會恢復原來的羽色。

福州動物園2016年產(chǎn)卵17枚，出雛3只，出雛率為18%；2019年產(chǎn)卵21枚，出雛8只，出雛率為38%；2020年產(chǎn)卵21枚，出雛5只，出雛率為24%。

3 討論

圈養(yǎng)古巴火烈鳥應該為其提供必備的繁殖條件，如水池、濕潤的紅土等，繁殖區(qū)應靠近水池，且巢區(qū)附近應有水源，繁殖期巢區(qū)要保持濕潤狀態(tài)。2018年籠舍改造后，火烈鳥棄舊巢區(qū)選擇新巢區(qū)，活動范圍也集中在新巢區(qū)附近，舊巢區(qū)和遮雨棚都很少使用。經(jīng)觀察分析，初步判斷原因是新巢區(qū)擴大后、地勢偏高距離水池遠，遮雨間偏小且地勢高，但具體原因還有待進一步研究。古巴火烈鳥喜歡在深度30 cm的水池里活動、洗澡。福州動物園改造后的一深一淺水池，火烈鳥除了采食在淺水池，更喜歡在較深的水池活動、洗澡。建議古巴火烈鳥的水池深度為20—40 cm。古巴火烈鳥進入發(fā)情期后，要做好繁殖的準備工作。在巢區(qū)填上適量紅土，鏟掉部分舊巢，留下10—20 cm巢基供火烈鳥筑新巢，并在巢區(qū)干燥時人工放水，保持巢區(qū)的濕潤。若在1個月內沒有產(chǎn)卵，需要重復填土。在整個繁殖期，要保證巢區(qū)土的充足和濕潤。如果第1年沒有舊巢，可人工做巢基或堆小土堆供其筑巢。

圈養(yǎng)古巴火烈鳥在4歲開始產(chǎn)卵繁殖，火烈鳥群體中有新個體加入繁殖后，會影響原來的繁殖配對，需要做好繁殖配對登記工作。古巴火烈鳥的產(chǎn)卵高峰在6月，繁殖開始受氣溫和降雨的影響或早或晚，但均在8月結束繁殖。建議在今后可采取人工干預措施，盡可能將繁殖開始時間提前。

古巴火烈鳥的出雛率不高，主要原因為卵的丟失和破損，其次為卵未受精。2016年出雛率為18%，2019年出雛率為38%，2020年出雛率為24%。2019年產(chǎn)卵時間間隔長，出雛率較高，2019年和2020年產(chǎn)卵時間相對集中，出雛率較低，可能是因為產(chǎn)卵時間集中時，爭斗行為增加，卵掉落較多。在產(chǎn)卵集中的時期，要加強觀察，卵掉落后立即撿回巢，或取出進行人工孵化，沒有及時發(fā)現(xiàn)的卵會被其他個體踩破或啄破。古巴火烈鳥出雛后的前兩天是育雛關鍵時期，不小心掉下巢需及時撿回巢。如果雛鳥掉下巢后沒及時撿到巢上，造成體況差而需要取出人工育雛的情況，要慎重做出選擇。因雛鳥被拿走后的親鳥會兇猛地攻擊其他親鳥的幼雛，為后續(xù)的育雛工作帶來極大困擾，影響雛鳥的成活率。古巴火烈鳥有很強的集群性，在繁殖季節(jié)后期，其他火烈鳥集群離開巢區(qū)，仍有1—2只在孵卵時，因其集群特性，可能會造成遺棄后面的卵。當發(fā)現(xiàn)親鳥離巢時間很長時，將卵取出人工孵化。福州動物園在2020年后期的2枚卵，因晾卵時間過長，28 d時還未出雛，1枚卵被其他火烈鳥啄破，1枚卵取出人工孵化，30 d人工輔助出雛但嚴重畸形死亡。出雛期間要特別注意環(huán)境消毒，巢區(qū)不應有時間較長的積水。

古巴火烈鳥膽小易驚，經(jīng)常在有人進籠時棄卵逃走，孵化時需盡量減少人為干擾，飼養(yǎng)員做完衛(wèi)生喂食后應盡快撤離，陌生人禁止入內。在籠舍設計時，巢區(qū)應盡可能遠離飼養(yǎng)員工作通道。古巴火烈鳥的產(chǎn)卵繁殖受很多不確定因素的影響，福州動物園的古巴火烈鳥2017年未產(chǎn)卵繁殖的原因未知，2018年未產(chǎn)卵繁殖疑似受籠舍改造的影響，具體原因有待進一步驗證分析。