侯夢媛 姜琳琳

摘要：以草莓品種紅顏為試材，于開花坐果期在日光溫室內(nèi)對(duì)草莓進(jìn)行寡照脅迫試驗(yàn)，設(shè)置6個(gè)寡照脅迫處理，分別為遮陰持續(xù)1 d（T1）、3 d（T2）、5 d（T3）、7 d（T4）、10 d（T5）、15 d（T6），以不遮陰處理為對(duì)照（CK），研究不同寡照持續(xù)時(shí)間對(duì)草莓葉片生長、果實(shí)發(fā)育及產(chǎn)量構(gòu)成的影響。結(jié)果表明：草莓葉片和果實(shí)發(fā)育均經(jīng)歷了緩慢生長、線性生長和穩(wěn)定生長3個(gè)階段。隨寡照脅迫時(shí)間的增加，草莓植株葉面積、果實(shí)果徑減小，與CK相比，遮陰15 d的草莓植株單葉葉面積、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑分別減小28.00%、24.75%、26.44%。寡照處理1 d使草莓果實(shí)果徑生長的盛末點(diǎn)提前，迅速生長時(shí)間縮短;處理超過3 d顯著延長草莓果實(shí)果徑生長所需的時(shí)間，其中以線性生長時(shí)間延長較為明顯，且果實(shí)果徑生長的始盛點(diǎn)、高峰點(diǎn)和盛末點(diǎn);處理5 d及以上時(shí)，草莓葉片生長所需時(shí)間延長，開花數(shù)減少;處理7 d及以上時(shí)，葉片生長的始盛點(diǎn)、高峰點(diǎn)和盛末點(diǎn)均隨脅迫時(shí)間的增加而推遲;處理10 d及以上時(shí)，草莓坐果數(shù)、單果質(zhì)量和產(chǎn)量均顯著降低。

關(guān)鍵詞：寡照;草莓;葉面積;果徑;產(chǎn)量

中圖分類號(hào)：S668.401 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）12-0095-05

收稿日期：2020-09-08

基金項(xiàng)目：山東省濟(jì)寧市氣象局氣象科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目重點(diǎn)課題[編號(hào)：2019JNZL03（重點(diǎn)）]。

作者簡介：侯夢媛（ 1992—），女，山東濟(jì)寧人，碩士，助理工程師，研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害。E-mail：910435883@ qq.com。

草莓（Fragaria ananassa Duch.）屬薔薇科多年生草本植物，其果實(shí)營養(yǎng)豐富，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高。設(shè)施草莓種植面積廣，經(jīng)濟(jì)效益明顯，一直以來受到國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注[1-5]。光照是影響草莓生長發(fā)育的重要?dú)庀笠蜃又唬陙肀狈届F、霾等天氣現(xiàn)象增多，秋冬季節(jié)日照時(shí)數(shù)明顯減少[6-7]，寡照已成為影響北方設(shè)施草莓生產(chǎn)的重要?dú)庀鬄?zāi)害。

國內(nèi)外對(duì)寡照脅迫對(duì)草莓生長的影響進(jìn)行了一定研究。Choi等研究表明，寡照處理下草莓植株光合速率明顯下降，產(chǎn)量降低[5]。曾祥國等通過2種不同程度的遮陰處理，證實(shí)這種影響與寡照脅迫程度有關(guān)[8]。但也有研究顯示，寡照對(duì)作物的影響不明顯，甚至能在一定程度上減輕葉片光抑制程度，提高植株對(duì)光能的利用能力[9-10]。張明宏進(jìn)一步研究證實(shí)，50%以上的遮陰處理促進(jìn)草莓植株的光合產(chǎn)物積累和營養(yǎng)生長進(jìn)程，但會(huì)延遲其生育期，70%和90%的遮陰處理則顯著降低草莓單果質(zhì)量及產(chǎn)量[11]。

目前對(duì)草莓寡照脅迫的研究主要集中在不同脅迫程度的短期寡照方面，而關(guān)于不同持續(xù)時(shí)間寡照脅迫對(duì)設(shè)施草莓生長動(dòng)態(tài)和產(chǎn)量構(gòu)成的研究較為少見。因此，本研究設(shè)計(jì)不同寡照時(shí)間處理，利用Logistic生長方程模擬草莓生長，探討開花坐果期設(shè)施草莓植株葉片和果實(shí)的動(dòng)態(tài)發(fā)育及產(chǎn)量對(duì)不同寡照脅迫時(shí)間的響應(yīng)規(guī)律，以期更深層細(xì)致地揭示寡照脅迫對(duì)設(shè)施草莓植株生長的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年11月至2020年2月在山東省微山縣澤豐農(nóng)業(yè)園日光溫室內(nèi)進(jìn)行。供試溫室頂高4.6 m、長72.0 m、寬12.0 m，覆蓋聚乙烯無滴膜（透光系數(shù)為75%），土壤為沙壤土。供試草莓品種為紅顏，選取株高約5 cm、長勢一致的幼苗定植，行距0.4 m，株距0.3 m。待草莓植株進(jìn)入開花坐果期時(shí)，在草莓植株上方2 m處架設(shè)遮陽網(wǎng)覆蓋不同時(shí)間進(jìn)行處理，試驗(yàn)期間采用陰雨天氣不遮、多云天氣遮1層、晴天遮2層的方式進(jìn)行調(diào)整，以確保處理期間光照度低于400 μmol/（m2·s）。試驗(yàn)共設(shè)置6個(gè)寡照脅迫處理，分別為遮陰持續(xù)1 d（T1）、3 d（T2）、5 d（T3）、7 d（T4）、10 d（T5）、15 d（T6），以不遮陰處理為對(duì)照（CK），每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，田間管理按高產(chǎn)栽培水平進(jìn)行，每16 d施氮磷鉀復(fù)合肥1次。

1.2 測定指標(biāo)與方法

1.2.1 葉片生長指標(biāo)

每個(gè)處理選取3株長勢一致的草莓植株，分別于寡照處理的0、1、3、5、7、10、15 d后，選擇植株頂端的初展葉片掛牌標(biāo)記，于葉片發(fā)育后2 d開始測定標(biāo)記葉的葉寬度，每隔1 d測定1次，直至葉面積不再變化。根據(jù)喬寶營等的方法[12-13]計(jì)算草莓葉面積及葉片生長速率。

1.2.2 果實(shí)生長指標(biāo)

每個(gè)處理選取3株長勢一致的草莓植株，分別于寡照處理的0、1、3、5、7、10、15 d后，選擇主徑中部坐果日期相同且果實(shí)形態(tài)大小一致、長勢良好的果實(shí)掛牌標(biāo)記，于果實(shí)發(fā)育后2 d開始，用游標(biāo)卡尺每隔1 d測定1次果實(shí)的橫徑（果實(shí)最寬處長度）和縱徑（果實(shí)果柄到果基的長度），至所有標(biāo)記果實(shí)大小不再變化為止。根據(jù)張芮等的方法[14]計(jì)算果徑生長速率。

1.2.3 產(chǎn)量指標(biāo)

每個(gè)處理選取3株長勢一致的植株，每株隨機(jī)選取10個(gè)果實(shí)統(tǒng)計(jì)平均單果質(zhì)量，一次性收獲后統(tǒng)計(jì)單株果實(shí)數(shù)量和單株產(chǎn)量。

1.3 葉片和果實(shí)的Logistic生長模型

根據(jù)Logistic模型模擬草莓葉片和果實(shí)生長動(dòng)態(tài)，Logistic方程為：

y=k1+ae-bx。（1）

式中：y為生長量的模擬值;x為發(fā)育時(shí)間;k為生長量的極限值;a、b為參數(shù)。分別對(duì)方程求一階、二階、三階導(dǎo)數(shù)，得到草莓葉片或果實(shí)果徑生長的始盛點(diǎn)（x1）、高峰點(diǎn)（x2）、盛末點(diǎn)（x3）、迅速生長時(shí)間（t）和最大生長速率（Vmax）[15]，其中：

x1=（ln a-1.317）/b;（2）

x2=（ln a）/b;（3）

x3=（ln a+1.317）/b;（4）

t=x3-x1;（5）

Vmax=0.25kb。（6）

2 結(jié)果與分析

2.1 寡照脅迫對(duì)草莓葉片生長的影響

2.1.1 寡照脅迫對(duì)草莓單葉葉面積的影響

由圖1-a可知，T1處理下草莓葉片生長時(shí)間與CK無明顯差異，除T1處理外，其他寡照處理均使草莓葉片生長所需時(shí)間增加，葉面積減小。葉片生長到最大時(shí)的T4、T5、T6處理下草莓的葉片生長時(shí)間分別比CK延長2、4、6 d，葉片生長到最大時(shí)的葉面積分別比CK減小12.45%、20.01%、28.00%。不同寡照脅迫處理下的草莓葉面積生長曲線均呈“S”形，并可大致分為緩慢生長（葉面積初期緩慢增加）、線性生長（葉面積呈線性快速增加）和穩(wěn)定生長（葉面積增加趨勢減緩并逐漸趨于穩(wěn)定）3個(gè)階段，但不同處理的葉面積生長階段的時(shí)間劃分有所差異。T1和T2處理的草莓葉片生長階段時(shí)間劃分與CK一致，即葉片發(fā)育0～6 d為緩慢生長階段、6～16 d為線性生長階段、16 d后為穩(wěn)定生長階段。T3和T4處理的草莓葉片的緩慢生長、線性生長、穩(wěn)定生長階段分別葉片發(fā)育0～8、8～18、18 d之后。T5、T6處理的草莓葉面積的緩慢生長階段分別為葉片發(fā)育 0～8、0～10 d，線性生長階段分別為葉片發(fā)育8～22、10～24 d。

2.1.2 寡照脅迫對(duì)草莓葉片生長速率的影響

由圖1-b可以看出，T1處理下草莓葉片生長與CK并無顯著差異，除T1處理外，草莓葉片生長速率的峰值隨寡照脅迫時(shí)間的增加而減小，出現(xiàn)時(shí)間隨寡照脅迫時(shí)間的增加而推遲。其中，T2處理下的草莓植株葉片生長速率峰值為葉片發(fā)育后12 d，較CK推遲2 d;而T6處理的草莓植株葉片生長速率峰值為葉片發(fā)育后20 d，較CK推遲10 d。

2.2 寡照脅迫對(duì)草莓果實(shí)生長的影響

2.2.1 寡照脅迫對(duì)草莓果實(shí)橫徑及生長速率的影響

由圖2-a可知，寡照脅迫時(shí)間越長，草莓果實(shí)橫徑越短，生長時(shí)間越長。其中，T1、T6處理下果實(shí)最終的橫徑分別比CK短1.34%、24.75%，T3、T4、T5、T6處理下果實(shí)最終的橫徑生長時(shí)間分別比CK長2、2、4、4 d。不同寡照脅迫處理下的草莓果實(shí)橫徑生長曲線均呈“S”形，且緩慢生長階段約占整個(gè)生長階段的1/2。不同處理的果實(shí)橫徑生長階段的時(shí)間劃分有所差異。T1、T2處理的果實(shí)橫徑緩慢生長階段、線性生長階段、穩(wěn)定生長階段分別為果實(shí)發(fā)育0～14、14～24、24 d后，與CK一致。T3、T4處理的果實(shí)橫徑緩慢生長、線性生長、穩(wěn)定生長階段分別為果實(shí)發(fā)育0～14、14～26、26 d后。T5、T6處理的果實(shí)橫徑緩慢生長、線性生長、穩(wěn)定生長階段分別為果實(shí)發(fā)育0～16、16～28、28 d后。

由圖2-b可以看出，草莓果實(shí)橫徑生長速率峰值隨寡照脅迫時(shí)間延長而減小。T1、T2、T3處理下果實(shí)橫徑生長速率峰值的出現(xiàn)時(shí)間與CK一致，均為果實(shí)發(fā)育后18 d;而T4、T5、T6處理下果實(shí)橫徑生長速率峰值的出現(xiàn)時(shí)間均為果實(shí)發(fā)育后20 d，較CK推遲了2 d。

2.2.2 寡照脅迫對(duì)草莓果實(shí)縱徑及生長速率的影響

由圖3-a可知，寡照脅迫時(shí)間越長，草莓果實(shí)縱徑越短，其中T1處理下果實(shí)最終的縱徑為 42.82 mm，與CK無明顯差異;T6處理下果實(shí)最終的縱徑只有 31.78 mm，較CK處理減小26.44%。T4、T5、T6處理的果實(shí)縱徑生長時(shí)間分別比CK延長2、4、4 d。不同寡照脅迫處理下的草莓果實(shí)縱徑生長曲線均呈“S”形，但生長階段的時(shí)間劃分有所差異。T1處理的果實(shí)縱徑的緩慢生長階段、線性生長階段、穩(wěn)定生長階段分別為果實(shí)發(fā)育0～14、14～26、26 d后，與CK一致。T2、T3處理的果實(shí)縱徑的緩慢生長、線性生長、穩(wěn)定生長階段分別為果實(shí)發(fā)育0～16、16～26、26 d后。T4處理的果實(shí)縱徑的緩慢生長、線性生長、穩(wěn)定生長階段分別為果實(shí)發(fā)育 0～16、16～28、28 d后。T5、T6處理的果實(shí)縱徑的緩慢生長階段最長，為果實(shí)發(fā)育0～18 d。

由圖3-b可以看出，草莓果實(shí)縱徑生長速率峰值隨寡照脅迫時(shí)間延長而減小。T1、T2、T3處理下的果實(shí)縱徑生長速率峰值的出現(xiàn)時(shí)間與CK一致，均為果實(shí)發(fā)育后20 d;而T4、T5、T6處理下的果實(shí)縱徑生長速率峰值的出現(xiàn)時(shí)間均較CK推遲了2 d。

2.3 寡照脅迫下草莓葉片和果實(shí)的Logistic生長模型

對(duì)不同寡照脅迫處理下的草莓葉面積和果實(shí)果徑進(jìn)行Logistic生長曲線擬合，得到模型特征參數(shù)見表1、表2。草莓葉片的最大生長速率隨著寡照脅迫時(shí)間的延長不斷減小;處理7 d后，葉片生長的始盛點(diǎn)、高峰點(diǎn)和盛末點(diǎn)均隨脅迫時(shí)間的延長而推遲。草莓果實(shí)橫徑、縱徑的始盛點(diǎn)、高峰點(diǎn)和盛末點(diǎn)均在處理3 d后表現(xiàn)出推遲的趨勢，但T1處理的果實(shí)橫徑、縱徑的盛末點(diǎn)則分別比CK提前0.10、0.55 d，且迅速生長時(shí)間縮短;處理5 d后，草莓果實(shí)橫徑、縱徑的最大生長速率均隨著寡照脅迫時(shí)間的延長而減小，其中T6處理與CK差異最大，果實(shí)橫徑、縱徑的最大生長速率分別較CK降低26.26%、26.46%。此外，T5、T6處理下的草莓葉片和果實(shí)縱徑迅速生長時(shí)間均顯著延長，尤其T6處理下的草莓葉片和果實(shí)縱徑迅速生長時(shí)間用時(shí)最長，分別較CK延長4.39、1.76 d。

2.4 寡照脅迫對(duì)設(shè)施草莓產(chǎn)量構(gòu)成的影響

由表3可知，T1和T2處理下設(shè)施草莓的花序數(shù)、開花數(shù)、坐果數(shù)、單果質(zhì)量和單株產(chǎn)量均與CK處理無顯著差異。T3和T4處理下草莓的開花數(shù)顯著低于CK。T5和T6處理下設(shè)施草莓的產(chǎn)量構(gòu)成要素均受到明顯影響，其中T6處理下設(shè)施草莓的花序數(shù)較CK減少了13.28%，開花數(shù)較CK減少了35.69%，坐果數(shù)、單果質(zhì)量和單株產(chǎn)量分別只有CK的43.15%、43.03%和18.67%。

3 結(jié)論與討論

光是作物生長的關(guān)鍵環(huán)境因素，不僅直接影響植物的形態(tài)建成，還與作物能量基礎(chǔ)、物質(zhì)累積等關(guān)系密切。本研究表明，草莓葉片生長呈“緩慢生長—線性生長—穩(wěn)定生長”的“S”形曲線，T1、T2處理下草莓植株的葉片生長與CK處理差異不大，處理 5 d 及以上時(shí)，草莓葉片生長所需的時(shí)間延長;處理7 d及以上時(shí)，葉片生長的始盛點(diǎn)、高峰點(diǎn)和盛末點(diǎn)均隨脅迫時(shí)間的增加而推遲。草莓葉面積隨寡照脅迫程度的加劇而減小，葉片生長速率的峰值隨寡照脅迫時(shí)間的增加而減小，且出現(xiàn)時(shí)間隨寡照脅迫時(shí)間的增加而推遲，這與黃瓜[16]、番茄[17]等的研究是一致的。原因是草莓植株對(duì)輕度的寡照逆境有一定的適應(yīng)性和抵抗力，短時(shí)脅迫對(duì)葉片生長影響并不明顯[9-10]，隨著寡照脅迫時(shí)間的持續(xù)延長，光合作用受到抑制，輻熱累積減少，適應(yīng)環(huán)境的能力下降，有機(jī)物積累分配異常，從而導(dǎo)致枝葉分化困難，生長延遲或減緩[18-20]。本研究表明，寡照處理5 d及以上顯著影響草莓植株花器官的生長發(fā)育，草莓開花數(shù)減少，相似結(jié)論在對(duì)鳳仙花[21]、炮仗花[22]等的研究中也得到了證實(shí)，這是因?yàn)楣颜漳婢骋种谱魑锛?xì)胞分裂，降低花粉活力，減少其有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)的積累，進(jìn)而破壞花器官的發(fā)育進(jìn)程[23]。

花器官的受損直接影響果實(shí)的生長發(fā)育。在本研究中，寡照處理超過3 d則顯著延長草莓果徑的生長所需時(shí)間，其中以線性生長時(shí)間延長較為明顯;同時(shí)，草莓果實(shí)果徑生長的始盛點(diǎn)、高峰點(diǎn)和盛末點(diǎn)有不同程度的推遲。處理5 d及以上時(shí)，草莓果實(shí)果徑受到顯著影響，果實(shí)果徑生長速率的峰值隨脅迫時(shí)間的增加而降低，出現(xiàn)時(shí)間有不同程度的推遲;處理10 d及以上時(shí)，草莓坐果數(shù)、單果質(zhì)量和產(chǎn)量均顯著低于CK?？赡茉蚴情L期寡照脅迫影響光合產(chǎn)物向花穗等庫器官的運(yùn)輸，破壞營養(yǎng)生長與生殖生長的平衡，抑制成花誘導(dǎo)，導(dǎo)致花藥不能正常開裂、散粉不足、花粉活力降低，進(jìn)而影響受精結(jié)實(shí)，延遲坐果，帶來坐果率降低、單果質(zhì)量及產(chǎn)量下降等問題[24-26]。值得注意的是，寡照處理1 d的草莓果實(shí)果徑生長的盛末點(diǎn)較CK提前，說明草莓能夠適應(yīng)適度的短期寡照處理，并縮短果實(shí)的迅速生長時(shí)間，原因可能與逆境下植物內(nèi)源激素含量變化有關(guān)[17]。

本試驗(yàn)研究草莓葉片和果實(shí)生長動(dòng)態(tài)及產(chǎn)量構(gòu)成對(duì)不同寡照持續(xù)時(shí)間的響應(yīng)，但由于生長動(dòng)態(tài)的變化會(huì)引起植株源庫動(dòng)態(tài)的改變，且實(shí)際連陰天環(huán)境常伴隨低溫災(zāi)害，今后應(yīng)在寡照處理的基礎(chǔ)上進(jìn)一步控制溫度，深入探討低溫寡照復(fù)合災(zāi)害對(duì)草莓植株生長、干物質(zhì)分配及果實(shí)品質(zhì)等方面的影響。

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