王慶彬，彭春娥，孟慧，王洪鳳，王曉琪，賈春花，李澤麗，李洋，耿全政，劉之廣*，張民*

（1.土肥資源高效利用國家工程實(shí)驗(yàn)室，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，山東 泰安 271018；2.山東蓬勃生物科技有限公司，山東 泰安 271018；3.作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 泰安 271018）

我國是世界上最大的蔬菜生產(chǎn)國和消費(fèi)國，國家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)顯示，2017 年我國蔬菜播種面積為1 953.33 萬hm2，總產(chǎn)量約為7.89 億t。白菜起源于中國，是我國栽培面積和生產(chǎn)供應(yīng)數(shù)量最大的蔬菜作物，在我國周年生產(chǎn)、供應(yīng)和穩(wěn)定蔬菜市場(chǎng)等方面發(fā)揮重要作用，作為葉菜，其生產(chǎn)過程中需要投入大量的氮肥[1]。在小白菜生產(chǎn)中氮素發(fā)揮關(guān)鍵作用，適當(dāng)提高供氮濃度可提高小白菜產(chǎn)量[2]和可溶性蛋白的含量，但是供氮濃度過高則會(huì)造成小白菜減產(chǎn)，品質(zhì)下降[3-6]，抗病性減弱，同時(shí)還會(huì)造成土壤酸化和板結(jié)、水體富營養(yǎng)化、溫室效應(yīng)等一系列環(huán)境問題[7]。提高氮肥利用率，進(jìn)而提升作物產(chǎn)量和品質(zhì)，是我國蔬菜產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展過程中亟需解決的問題。

碧護(hù)（BHG）是復(fù)合型的植物源生長免疫誘導(dǎo)劑，主要成分為0.136%的蕓苔素內(nèi)酯·吲哚乙酸·赤霉酸，含有黃酮類催化平衡成分、氨基酸化合物、抗逆誘導(dǎo)劑等多種植物活性物質(zhì)[8]。在提高作物氮肥利用率方面具有顯著效果，可提高水稻、蘋果、小麥、花生等作物產(chǎn)量和品質(zhì)[9-14]。蕓苔素內(nèi)酯（BR）可通過與受體BAK1 的結(jié)合激活BR 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑中BSK3 激酶，調(diào)節(jié)作物根系生長[15]；可通過BZR1信號(hào)激發(fā)作物體內(nèi)自噬相關(guān)基因（ATGs）的轉(zhuǎn)錄和自噬體的形成，增強(qiáng)葉綠素含量，減少泛素化蛋白的積累，進(jìn)而提高植物獲取氮營養(yǎng)能力[16]。外源BR 顯著影響作物內(nèi)源激素吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）、脫落酸（ABA）相關(guān)基因MdBAK1、MdBRI1、MdBZR1等的表達(dá)和轉(zhuǎn)錄，顯著提高關(guān)鍵生長素合成和轉(zhuǎn)運(yùn)基因，促進(jìn)根和莖內(nèi)生長素含量，降低ABA 和GA3含量，影響側(cè)根發(fā)育[17-20]。Zhang 等[21]研究指出外源IAA、GA 對(duì)玉米的內(nèi)源激素合成路徑同樣有顯著影響。Haruta 等[22]報(bào)道指出激素途徑的變化顯著影響植物體內(nèi)有機(jī)酸的分泌。而有機(jī)酸一方面顯著影響作物的外觀品質(zhì)和食味品質(zhì)[23]，另一方面通過改善植物生長環(huán)境，促進(jìn)植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收利用，提高植物對(duì)養(yǎng)分的利用效率，且能在用肥量過大時(shí)緩解肥害[24]。

激素信號(hào)反饋控制氮素調(diào)控、代謝的分子網(wǎng)絡(luò)路徑，而激素的合成、耦合、降解、轉(zhuǎn)運(yùn)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)又受外源氮素的調(diào)控，這是由于氮素除了作為營養(yǎng)物質(zhì)外，還作為植物生長發(fā)育調(diào)控通路的重要觸發(fā)因子與激素路徑交叉互作[25]。但是氮素用量和BHG 耦合對(duì)蔬菜作物產(chǎn)量、品質(zhì)的影響及作用機(jī)理研究鮮有報(bào)道，本研究以水培為培養(yǎng)條件，小白菜為研究對(duì)象，探討其產(chǎn)量、品質(zhì)與不同外源氮水平條件下BHG 的響應(yīng)關(guān)系，為實(shí)現(xiàn)氮肥的減肥增效和小白菜的高產(chǎn)高質(zhì)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和培養(yǎng)方法

試驗(yàn)于2019年5月2日—2019年6月3日在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)土肥資源高效利用國家工程實(shí)驗(yàn)室人工智能光照培養(yǎng)箱（GXZ，寧波江南）中進(jìn)行培養(yǎng)。供試小白菜（Brassica chinensisL.）品種“速生綠秀”。BHG 由上海拜諾國際生物科技進(jìn)出口公司提供。

小白菜培養(yǎng)：小白菜種子在純凈水中浸泡12 h，70%乙醇滅菌1 min，在無菌蒸餾水中洗滌3 次。2%的次氯酸鈉浸泡5 min，在無菌蒸餾水中漂洗5 次，播種于128格海綿塊育苗盤。參數(shù)設(shè)置如下：日/夜溫度25 ℃/20 ℃，光強(qiáng)380 μmol·m?2·s?1，由日光燈提供，光照周期為12 h，日/夜?jié)穸?0%/40%。小白菜幼苗在兩葉一心期移栽到水培培養(yǎng)箱中，水培營養(yǎng)液內(nèi)含有2 mmol·L-1KH2PO4，4 mmol·L-1CaCl2，1.4 mmol·L-1MgSO4·7H2O，2 mmol·L-1K2SO4，0.4 μmol·L-1CuSO4·5H2O，0.1 μmol·L-1NaMoO4·2H2O，8 μmol·L-1H3BO3，10 μmol·L-1MnCl2，1 μmol·L-1ZnSO4·7H2O，18.3 μmol·L-1FeSO4·7H2O，5 μmol·L-1Na2EDTA，pH 調(diào)整為6.2。氮源為甘氨酸和硝酸銨混合液（摩爾比為1∶1），根據(jù)設(shè)計(jì)的氮水平添加相應(yīng)氮源劑量[26]。通氣泵無間隔通氣，第10 d和第20 d分別調(diào)節(jié)pH為6.2，處理時(shí)間為30 d。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

培養(yǎng)液設(shè)計(jì)1、3、10 mmol·L-13個(gè)氮濃度，在每個(gè)氮濃度培養(yǎng)液中分別添加去離子水和BHG（5 μg·L-1），共6個(gè)處理（表1），6次重復(fù)。

表1 試驗(yàn)處理Table 1 Treatments for experiment

1.3 測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.3.1 小白菜長勢(shì)指標(biāo)

小白菜移栽30 d 后，統(tǒng)計(jì)葉片數(shù)量，地上部及根鮮質(zhì)量、長度分別由電子天平和直尺測(cè)得，計(jì)算根冠比；鮮樣在烘箱內(nèi)105 ℃殺青30 min，85 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量干質(zhì)量。

1.3.2 葉片可溶性蛋白和可溶性糖

小白菜收獲后，硫酸-蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量，考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白含量[27]。

1.3.3 小白菜氮磷鉀含量

干樣磨碎過0.25 mm 篩，稱取0.20 g，H2O2-H2SO4消煮，測(cè)定氮、磷、鉀含量，氮含量根據(jù)凱氏定氮法測(cè)定，磷含量根據(jù)鉬銻抗比色法測(cè)定，鉀含量根據(jù)火焰光度計(jì)法[28]測(cè)定。

1.3.4 有機(jī)酸

高效液相色譜法檢測(cè)葉片、根部及營養(yǎng)液中草酸的含量。液氮研磨處理后，稱取0.20 g 樣品，4 mL 超純水懸起，超聲15 min，4 ℃下15 000g離心20 min；用0.22 μm 濾膜抽濾上清液用于上樣。流動(dòng)相A：10 mmol·L-1磷酸氫二銨，pH 2.45（用磷酸調(diào)節(jié)），流動(dòng)相B：甲醇，分析柱：Inertsil ODS-3（150 mm×4.6 mm，5 μm），柱溫為30 ℃，檢測(cè)波長為210 nm。流速0.4 mL·min-1，洗脫程序如下：0～5 min，甲醇比例由3%線性增加至8%；5～15 min，甲醇比例由8%線性降至3%。有機(jī)酸標(biāo)準(zhǔn)品購自美國Sigma公司。

1.3.5 葉片激素

高效液相色譜法測(cè)定內(nèi)源激素的含量，稱取0.20 g 葉片，加入2 mL pH 7.2 的磷酸緩沖鹽（Phos?phate buffer saline，PBS，pH7.2）溶液，冰浴研磨，4 ℃下15 000g離心10 min，取上清。流動(dòng)相為甲醇∶乙腈∶0.6%乙酸=50∶45∶5（V/V），分析柱為Symmetry C18（150 mm×4.6 mm，5 μm），柱溫25 ℃，流動(dòng)相流速0.6 mL·min-1，檢測(cè)波長為264 nm。GA、IAA、ABA、玉米素（ZT）、水楊酸（SA）標(biāo)準(zhǔn)品均購自美國Sigma 公司[29]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，采用SAS V8 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行方差分析，采用Duncan 新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（α=0.05）。采用Origin 8.0繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮濃度下BHG對(duì)小白菜產(chǎn)量及品質(zhì)的影響

2.1.1 氮水平和BHG互作對(duì)小白菜產(chǎn)量的影響

氮濃度對(duì)小白菜產(chǎn)量和干質(zhì)量均影響顯著（表2），不添加BHG 處理隨著氮濃度的升高，小白菜產(chǎn)量和干質(zhì)量呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。CKN1 比CKN3 處理減產(chǎn)33.86%。CKN10比CKN3增產(chǎn)13.65%。BHGN3較CKN3 增產(chǎn)14.87%，與CKN10 產(chǎn)量相當(dāng)；BHGN1 與CKN1產(chǎn)量無顯著差異，BHGN10 較CKN10減產(chǎn)7.69%，但差異不顯著。BHGN3 較CKN3 總干質(zhì)量增加5.32%，BHGN1和BHGN10較相同氮水平清水處理總干質(zhì)量顯著降低9.02%和16.91%。

2.1.2 氮水平和BHG互作對(duì)小白菜品質(zhì)的影響

由圖1 可知，隨著氮濃度的提高，CK 處理葉片中可溶性糖含量逐漸降低，有機(jī)酸含量逐漸升高，糖酸比逐漸降低，可溶性蛋白先降低后升高。BHG 處理可溶性糖先降低后升高，有機(jī)酸含量逐漸升高，糖酸比先降低后保持穩(wěn)定，可溶性蛋白先升高后降低，與CK 處理的變化趨勢(shì)不同。BHGN3較CKN3小白菜中可溶性糖的含量顯著降低0.26個(gè)百分點(diǎn)，有機(jī)酸含量顯著提高91.28%，糖酸比降低75.46%，可溶性蛋白含量顯著升高0.05個(gè)百分點(diǎn)；BHGN1較CKN1有機(jī)酸和可溶性蛋白分別顯著降低85.14%和0.04 個(gè)百分點(diǎn)，糖酸比顯著升高637.86%；BHGN10 較CKN10 小白菜中可溶性糖、有機(jī)酸含量分別顯著升高0.09個(gè)百分點(diǎn)和12.97%，可溶性蛋白顯著降低0.07個(gè)百分點(diǎn)。

對(duì)小白菜根部和營養(yǎng)液中有機(jī)酸檢測(cè)結(jié)果如圖2 所示，小白菜根部和培養(yǎng)液內(nèi)有機(jī)酸的含量隨著氮濃度升高均明顯升高，水培條件下，成熟小白菜內(nèi)有機(jī)酸主要為草酸，而酒石酸、蘋果酸、檸檬酸、琥珀酸含量極少，未檢出（圖2C）。BHGN3 較CKN3 根部和營養(yǎng)液內(nèi)的有機(jī)酸顯著提高23.89%、149.18%，BHGN10 較CKN10 根部和營養(yǎng)液內(nèi)的有機(jī)酸顯著升高36.18%、16.21%。

圖2 不同處理小白菜根系及營養(yǎng)液內(nèi)有機(jī)酸的含量Figure 2 Organic acids content in pakchoi root and nutrient solution with different treatments

由圖3 可知，隨著氮濃度的提升，小白菜葉內(nèi)生長相關(guān)激素IAA、GA、ABA、ZT 含量均表現(xiàn)為先升高后降低，而抗病相關(guān)激素SA 含量呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)。BHGN3 處理較CKN3 處理的IAA、ABA、GA、SA顯著降低12.55%、44.96%、66.13%、50.65%，ZT 含量顯著升高8.79%；BHGN1 處理較CKN1 處理中IAA 和SA 的含量顯著下降17.50%、89.45%，GA、ABA、ZT 含量顯著升高204.85%、98.11%、68.02%；BHGN10 處理較CKN10處理中IAA、ZT、SA的含量顯著升高17.74%、11.62%、23.57%，ABA、GA 的含量顯著降低19.40%、38.87%。BHGN1、BHGN3、BHGN10 處理的IAA/ABA 分別為等氮條件下對(duì)照處理的41.67%、158.88%、146.08%，ZT/ABA 比值分別為等氮條件下對(duì)照處理的84.81%、197.66%、138.50%。

圖3 不同處理小白菜激素的含量Figure 3 Hormone content in pakchoi with different treatments

2.2 氮水平和BHG互作對(duì)小白菜表型的影響

CKN3 處理較CKN1 處理小白菜株高顯著增高（表3），CKN10 處理與CKN3 處理間，株高無顯著差異；隨著氮濃度提高，小白菜根冠比顯著減小，根長顯著變短。BHGN3處理較CKN3處理根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量顯著增加22.95%、25.00%；BHGN1 處理較CKN1 處理的根長、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量顯著下降12.50%、15.16%、21.21%；BHGN10 處理較CKN10 處理葉片數(shù)量顯著增加9.80%，根長顯著增加20.84%。

表3 不同處理下小白菜表型指標(biāo)Table 3 Phenotypic characteristics of pakchoi with different treatments

2.3 氮水平和BHG 互作對(duì)小白菜養(yǎng)分吸收和利用的影響

隨著氮濃度的升高，CK 處理小白菜葉片和根部中氮、磷、鉀總含量先升高后保持穩(wěn)定，添加BHG 后葉片中氮、磷、鉀總含量先升高后下降，根部變化趨勢(shì)與CK 處理一致（圖4A、圖4B）；BHG 的添加顯著促進(jìn)了3 mmol·L-1氮水平下小白菜氮、磷、鉀總量的積累，顯著降低了10 mmol·L-1氮水平下氮、磷、鉀總量的積累。小白菜中氮的含量隨著供氮水平的升高顯著升高（圖4C），各處理磷的含量無顯著差異（圖4D），鉀的含量隨著供氮水平的升高先升高后降低（圖4E）；添加BHG的處理中，在3 mmol·L-1氮水平時(shí)小白菜鉀的含量顯著提高了2.64個(gè)百分點(diǎn)，但氮的含量顯著降低0.37 個(gè)百分點(diǎn)，在1 mmol·L-1和10 mmol·L-1氮水平下小白菜鉀的含量分別顯著降低了0.36、0.70個(gè)百分點(diǎn)。

圖4 不同處理小白菜氮磷鉀的含量Figure 4 NPK contents in pakchoi with different treatments

3 討論

BHG 的主要成分為0.136%的蕓苔素內(nèi)酯·吲哚乙酸·赤霉酸，這些外源激素的添加顯著影響小白菜內(nèi)源激素的含量。而植物內(nèi)源激素是植物體內(nèi)可自身合成的微量有機(jī)物，可通過與其他激素的互作在非常低的濃度條件下調(diào)控植物生長發(fā)育[30]。植物內(nèi)源激素同樣受外源氮素含量波動(dòng)的影響[31]。在低氮環(huán)境下植物通過NRT1.1轉(zhuǎn)運(yùn)出側(cè)根內(nèi)IAA 來抑制側(cè)根的伸長，促進(jìn)主根的發(fā)育[32]；高氮條件下，植物體內(nèi)氮素的積累提高了β-糖苷酶1的表達(dá)量，降解了儲(chǔ)存在根分生區(qū)內(nèi)ABA-糖苷酯，釋放出ABA，進(jìn)而抑制根系的伸長和發(fā)育[33]；高氮水平下作物還會(huì)降低高親和力蛋白基因NRT1.1、NRT1.2等表達(dá)，減少氮源的攝入，同時(shí)通過ZT信號(hào)反饋途徑抑制根系吸收氮，如抑制根系攝取硝酸鹽和木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)的AtNRs基因表達(dá)，上調(diào)地上部氮吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)AtNRTs基因表達(dá)，增強(qiáng)硝酸鹽在莖葉中的分配和轉(zhuǎn)運(yùn)[34]。植物內(nèi)其他激素，如GA，可與氮相互協(xié)調(diào)來調(diào)控作物開花周期[35]。本研究中，BHG 在與3 mmol·L-1氮耦合互作下，顯著影響了激素間的平衡關(guān)系，而這些平衡關(guān)系顯著影響作物的生長，如ZT/ABA 值的改變會(huì)影響植物的生長勢(shì)[36]，IAA/ABA 值的改變會(huì)影響作物根體積、根質(zhì)量[37]。因此，BHGN3的IAA/ABA和ZT/ABA值分別為等氮條件下對(duì)照的158.88%和197.66%時(shí)，根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量顯著增加22.95%、25.00%。鄒曉霞等[37]發(fā)現(xiàn)IAA/ABA、ZR/ABA 與作物根系干質(zhì)量、總長度、體積和表面積呈顯著或極顯著正相關(guān)，這與本研究的結(jié)果相一致。說明BHG 的添加在適宜氮水平下有利于小白菜根系的生長，改變了作物表型。可能原因是BHG 對(duì)IPS1、PHT1、1 LPR1b、KRPs、EXPB1-4等根系發(fā)育相關(guān)基因的表達(dá)產(chǎn)生顯著影響，進(jìn)一步影響根部軸向根伸長、側(cè)根密度和長度，調(diào)控作物根系形態(tài)。

BHG 改變的激素途徑對(duì)植物內(nèi)有機(jī)酸的分泌影響顯著[22]，而根系分泌的有機(jī)酸具有改善作物品質(zhì)、增強(qiáng)抗逆性、提高肥料利用率等生物功能[38-41]。戢林等[39]、常二華等[41]研究表明水稻根系分泌的草酸、檸檬酸對(duì)稻米食味品質(zhì)有明顯影響。本研究中，BHGN3 處理較CKN3 處理根部和營養(yǎng)液內(nèi)的有機(jī)酸顯著提高23.89%、149.18%，顯著改變了小白菜品質(zhì)，小白菜中有機(jī)酸含量顯著提高91.28%，糖酸比降低75.46%，可溶性蛋白含量顯著升高0.05 個(gè)百分點(diǎn)。這與賈春花等[8]研究BHG 對(duì)櫻桃蘿卜產(chǎn)量和品質(zhì)影響得出的BHG 降低櫻桃蘿卜品質(zhì)的結(jié)論不同，這可能是因?yàn)樵耘喾绞胶头柿鲜┯盟接胁町?。陳露等[42]研究表明紫色小白菜內(nèi)有機(jī)酸主要為蘋果酸、檸檬酸、丙二酸、琥珀酸和酒石酸，而本試驗(yàn)條件下，供試小白菜分泌積累的有機(jī)酸主要是草酸，與其存在差異，可能是由于小白菜品種不同。

BHG 同樣可調(diào)控激素路徑，進(jìn)而影響作物對(duì)營養(yǎng)的吸收利用，如基質(zhì)培養(yǎng)BR 可通過BZR1 信號(hào)激發(fā)作物體內(nèi)自噬體的形成，增強(qiáng)葉綠素含量而減少泛素化蛋白的積累，進(jìn)而提高植物獲取氮營養(yǎng)能力[16]。IAA 可提高大田正常供鉀植株的根系Vmax值（根系鉀吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)）和內(nèi)流型鉀離子通道基因NKT2、NtKC1的表達(dá)量，顯著增加地上部和地下部干質(zhì)量6.05%、8.54%[43]。Zhang 等[21]研究指出外源IAA、GA通過影響IPS1、PHT1、1 LPR1b、KRPs、EXPB1-4等根系發(fā)育相關(guān)基因的表達(dá)，調(diào)控玉米根系形態(tài)，提高大田玉米對(duì)磷的吸收和積累。本研究中BHG 的添加，在3 mmol·L-1氮水平時(shí)小白菜內(nèi)鉀的含量顯著提高了2.64 個(gè)百分點(diǎn)，但氮的含量顯著降低0.37 個(gè)百分點(diǎn)?？赡茉蚴遣煌囵B(yǎng)環(huán)境下，不同作物的氮、磷養(yǎng)分吸收狀況對(duì)BHG 的響應(yīng)存在差異，而BHG 使植物體內(nèi)有機(jī)酸含量提高，顯著促進(jìn)作物對(duì)鉀素的吸收利用。BHG 可提高水稻、蘋果、小麥、花生等作物產(chǎn)量[9-14]，本研究發(fā)現(xiàn)BHGN3較CKN3顯著增產(chǎn)14.87%，干質(zhì)量增加5.32%；BHGN1 較CKN1 增產(chǎn)不顯著，干質(zhì)量顯著降低9.02%?？赡茉蚴? mmol·L-1氮水平下，氮素成為限制小白菜產(chǎn)量的主要因子，BHG 內(nèi)激素過分刺激小白菜引起了小白菜的早衰。10 mmol·L-1高氮條件下，添加BHG 的處理中，小白菜ZT/ABA、IAA/ABA 值 比CKN10 升 高38.50% 和46.08%，根長顯著增加20.84%，根系有機(jī)酸、體內(nèi)SA含量顯著提高36.18%、23.57%，但產(chǎn)量無顯著差異。可能的原因是作物在不同氮水平下啟動(dòng)的氮吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的分子網(wǎng)絡(luò)和激素調(diào)控途徑不同[44]，高氮水平下BHG 激發(fā)SA 路徑，提高作物抗脅迫能力需要消耗更多營養(yǎng)和能量[22，31]。綜上說明作物對(duì)BHG 的響應(yīng)與施氮水平密切相關(guān)。

4 結(jié)論

（1）BHG 對(duì)小白菜產(chǎn)量、品質(zhì)的影響與施氮水平密切相關(guān)，主要機(jī)理為調(diào)控小白菜內(nèi)源激素含量。

（2）與對(duì)照相比，BHG 在3 mmol·L-1氮水平顯著增產(chǎn)，小白菜ZT/ABA、IAA/ABA 值提高97.66%、58.88%，根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量提高22.95%、25.00%，根部有機(jī)酸含量增加23.89%，植株有機(jī)酸含量91.28%，鉀含量增加2.64 個(gè)百分點(diǎn)，最終產(chǎn)量提高14.87%；BHG 在1、10 mmol·L-1氮水平下對(duì)小白菜產(chǎn)量無顯著影響。

因此，針對(duì)養(yǎng)分狀況合理施用BHG 是小白菜優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的有效手段。