何玉實(shí)，何彤慧，崔 喬，陳向全，馮艷瓊，趙明濤

(寧夏大學(xué) 生態(tài)環(huán)境學(xué)院，寧夏 銀川 750021)

1 引言

濕地作為地球上水陸相互作用形成的獨(dú)特生境，與森林、海洋一起被列為全球三大生態(tài)系統(tǒng),占地球表面積約6.4%，享有“地球之腎”的美譽(yù)[1]。

蘆葦(Phragmitesaustralis)是多年生禾本科植物，根莖發(fā)達(dá)，繁殖力高，適應(yīng)能力強(qiáng)，分布極廣，具有較高的生態(tài)價(jià)值[2]。在我國，蘆葦資源素有“第二森林”之稱[3]，不僅有維持濕地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性和生態(tài)穩(wěn)定性的功能，而且在調(diào)節(jié)氣候、蓄水防旱、防風(fēng)固沙、凈化水質(zhì)、美化環(huán)境等方面，都具有其它濕地植物不可替代的作用[4]。

何彤慧等[5]針對銀川平原退化濕地，開展了當(dāng)?shù)靥J葦?shù)囊N實(shí)驗(yàn)。董放[6]、路峰[7]、薛文明[8]、王宇[9]等人對茭白、互花米草、荷花、蒲草等濕地植物進(jìn)行了跨區(qū)域引種研究，但是異地蘆葦引種的相關(guān)研究很少。本研究針對引種到銀川平原的白洋淀蘆葦，通過斜莖扦插栽植，研究其在兩種生境下的生長狀態(tài)和兩個(gè)年度的動(dòng)態(tài)變化，以期為濕地修復(fù)中蘆葦?shù)倪x材和育殖提供參照。

2 材料與方法

2.1 材料

試驗(yàn)植物選用河北省保定市安新縣白洋淀蘆葦。選用高矮和粗壯相近的植株于2018年5月中旬截取，種苗平均高度( 35± 2) cm，株徑平均( 0.4±0.1) cm。將種苗裝袋后，保濕狀態(tài)下運(yùn)輸，3-5日后完成異地種植。

2.2 研究方法

本試驗(yàn)將白洋淀蘆葦分別栽種于溫棚(室內(nèi))和室外，并作對比。

室內(nèi)栽培試驗(yàn)：將帶有分蘗芽的地上莖，傾斜45°插于裝有15 cm厚培養(yǎng)土(取自寧夏自治區(qū)樹木園的原位沼澤土)的大實(shí)驗(yàn)盒(50 cm ×30 cm ×25 cm)中進(jìn)行培育。每10株為一行，共3行30株。種苗下位節(jié)露出地面2～3 cm，保持空氣暢通。在大實(shí)驗(yàn)盒的側(cè)面貼上帶有刻度的紙制標(biāo)簽(便于觀察水分狀況)，實(shí)驗(yàn)設(shè)3個(gè)重復(fù)，每2周用機(jī)井地下水補(bǔ)水1次，補(bǔ)水量以淹沒土層為標(biāo)準(zhǔn)，保證蘆葦水分充足。

室外栽培試驗(yàn)：在位于寧夏吳忠市樹木園湖進(jìn)行野外種植試驗(yàn)，種植面積為7000 m2，按照1 m×1 m植30株的密度，將帶有分蘗芽的地上莖傾斜45°均勻埋于樣地中，其覆土為上一年度清淤后的原位土，土壤厚度為30 cm，節(jié)部出露情形于室內(nèi)試驗(yàn)相同。樣地處于自然淹水環(huán)境，隨季節(jié)的變化而改變，年平均淹水深度為31 cm，監(jiān)測樣地視水深變化情況每次3～6個(gè)。

2.3 數(shù)據(jù)測定與處理

(1)數(shù)據(jù)測定。從蘆葦根莖發(fā)芽開始到枯萎(4～10月)，每一個(gè)月監(jiān)測栽培蘆葦?shù)亩喽?、蓋度、株高、株徑、展葉數(shù)、節(jié)間數(shù)和密度等生長信息。將各生長指標(biāo)全部統(tǒng)計(jì)后求其月平均值。葉長為單株最長葉片讀數(shù)，展葉數(shù)為單株完全展開葉片讀數(shù)[10]。在蘆葦生長的枯萎期(9月下旬)，采用直接采樣法對蘆葦?shù)厣仙锪窟M(jìn)行采樣，地上生物量以底泥基準(zhǔn)面以上部分為標(biāo)準(zhǔn)。將收割后的地上生物量裝入密封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室分別測定其植株總鮮重和總干重。

同時(shí)需要說明，從季節(jié)上講，通過根狀莖繁殖只能在每年4～5月進(jìn)行[4]，由于本次試驗(yàn)在2018年5月種植，在5～6月，蘆葦正處于萌芽期，蘆葦剛露出土壤還未展葉，故2018年5月室內(nèi)試驗(yàn)的蘆葦各項(xiàng)生長指標(biāo)沒有數(shù)據(jù)。

(2)數(shù)據(jù)處理用Excel對蘆葦各項(xiàng)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，用Origine2018對其數(shù)據(jù)進(jìn)行繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 室內(nèi)栽培兩年研究對比

室內(nèi)蘆葦各項(xiàng)生長指標(biāo)的年際動(dòng)態(tài)變化見圖1。在兩年的測量數(shù)據(jù)中，2019年多度、蓋度、株高、節(jié)間數(shù)和密度的動(dòng)態(tài)數(shù)值均大于2018年各項(xiàng)動(dòng)態(tài)數(shù)值。蘆葦各項(xiàng)生長指標(biāo)的年際動(dòng)態(tài)變化規(guī)律基本一致。

蘆葦多度在整個(gè)生長季都呈上升趨勢，8月21日后，蘆葦多度迅速增加，9月21日出現(xiàn)峰值；蘆葦蓋度在整個(gè)生長季的波動(dòng)是先增大后減小的趨勢，8月出現(xiàn)峰值，分別達(dá)到15%和65%[11]。

2018年株高在5月21日開始迅速增長(P<0.01)，平均每天增高1.55 cm，6月21日后逐漸穩(wěn)定，最終2018年和2019年的株高峰值分別為101 cm和160 cm；2019年蘆葦株徑在植物萌芽初期到枯萎期(5～9月)均大于2018年株徑，但在9月之后下降明顯(P<0.01)，2018年株徑大于2019年株徑。

2018年和2019年蘆葦節(jié)間數(shù)的生長變化規(guī)律基本相同；8月21日之前，2019年展葉數(shù)均大于2018年展葉數(shù)，8月21日后，2018年展葉數(shù)曲線與2019年展葉數(shù)曲線相交，最終兩年的節(jié)間數(shù)分別為8節(jié)和12節(jié)，展葉數(shù)分別為10葉和9葉。

室內(nèi)栽培蘆葦密度與多度變化規(guī)律一致，整個(gè)生長季都處于上升趨勢。

圖中不同字母代表同年間月份差異性極顯著(P<0.01)，下同

3.2 室外栽培兩年研究對比

由圖2可知，2018年和2019年蘆葦生長變化規(guī)律相似，且2019年各項(xiàng)生長數(shù)據(jù)在整個(gè)生長季均大于2018年各項(xiàng)生長數(shù)據(jù)。兩年內(nèi)蘆葦多度變化規(guī)律是先增加后減少的趨勢；2019蘆葦蓋度在整個(gè)生長季都在增加，兩年的蘆葦蓋度分別達(dá)到18%和60%。

圖2 室外蘆葦生長指標(biāo)在5～9的年際動(dòng)態(tài)變化

2018年和2019年蘆葦株高和株徑在6月21日至8月21日增長迅速，2019年蘆葦株高最高達(dá)到211 cm，但2019年蘆葦在8月21日后，株高下降而株徑有明顯上升趨勢，最終2018年和2019年蘆葦株徑分別為0.4 cm和0.96 cm。

2018年和2019年室外蘆葦節(jié)間數(shù)和展葉數(shù)在生長期內(nèi)勻速增加，最終節(jié)間數(shù)和展葉數(shù)分別為8節(jié)和16節(jié)，10片和13片。室外栽培蘆葦密度呈先上升后下降的趨勢，分別為22株/m2和42株/m2。

3.3 室內(nèi)與室外實(shí)驗(yàn)研究對比

從圖3可以看出，室內(nèi)栽培與室外栽培蘆葦?shù)母黜?xiàng)生長指標(biāo)在整個(gè)生長季中，均有差異。室內(nèi)栽種的蘆葦多度在整個(gè)生長季都在增加，而室外栽培的蘆葦多度在7月21日后下降顯著(P<0.01)。5～9月，室外栽培蘆葦多度大于室內(nèi)栽培，9月之后，室內(nèi)栽培蘆葦多度大于室外栽培；室內(nèi)栽培和室外栽培蘆葦蓋度動(dòng)態(tài)變化趨勢相似，二者蘆葦蓋度峰值都為60%。

圖3 室內(nèi)室外蘆葦生長指標(biāo)在5月21日至9月21日的年際動(dòng)態(tài)變化

室內(nèi)栽培蘆葦?shù)闹旮咴谥仓晟L初期(6月)大于室外栽培蘆葦；但在6月后，室外栽培蘆葦株高迅速增長，7月至9月21日均大于室內(nèi)栽培蘆葦，最終室內(nèi)栽培和室外栽培的株高分別為153 cm和180 cm；室內(nèi)栽培和室外栽培蘆葦株徑的動(dòng)態(tài)曲線在6月21日發(fā)生重合，室內(nèi)栽培蘆葦株徑在8月21日后迅速減少至0.29 cm。

6～8月，室內(nèi)栽培蘆葦節(jié)間數(shù)大于室外栽培；8～9月，室外栽培蘆葦節(jié)間數(shù)大于室內(nèi)栽培蘆葦節(jié)間數(shù)；室內(nèi)栽培蘆葦展葉數(shù)在5月21日至8月21日大于室外栽培蘆葦展葉數(shù)，隨后展葉數(shù)下降到9片；室外栽培蘆葦展葉數(shù)峰值出現(xiàn)在9月21日，最終展葉數(shù)為12片。

室內(nèi)栽培蘆葦密度在整個(gè)生長季都呈上升趨勢，而室外栽培蘆葦?shù)拿芏认仍黾雍鬁p少。

室內(nèi)室外單株生物量和總生物量對比見圖4。圖4為室內(nèi)室外栽培蘆葦?shù)厣喜糠值膯沃晟锪亢涂偵锪繉Ρ葓D，室外栽培蘆葦?shù)膯沃晟锪亢涂偵锪烤笥谑覂?nèi)栽培蘆葦?shù)膯沃晟锪亢涂偵锪?。室?nèi)栽培蘆葦?shù)膯沃晟锪空伎偵锪康?.95%；室外栽培蘆葦?shù)膯沃晟锪空伎偵锪康?.38%。

圖4 室內(nèi)室外蘆葦生長季末單株生物量和總生物量對比

4 討論

從試驗(yàn)結(jié)果來看, 室內(nèi)室外試驗(yàn)在第二年萌發(fā)的蘆葦，其種群的生長指標(biāo)都較第一年生長旺盛[12]，這是因?yàn)樘J葦通過一年的生長吸收，將營養(yǎng)物質(zhì)積累在地上莖之中，使第二年萌發(fā)的蘆葦在 4 月份出葉之前，通過吸收地上莖貯存來支持蘆葦?shù)厣喜糠值目焖僭鲩L[13]。張永濤等人研究發(fā)現(xiàn)不同年齡根狀莖也對蘆葦生長發(fā)育有著顯著影響[14]。其中，室外試驗(yàn)的蘆葦各項(xiàng)動(dòng)態(tài)生長數(shù)據(jù)均成倍增加，且大于第一年的各項(xiàng)數(shù)據(jù)；室內(nèi)試驗(yàn)的蘆葦多度、蓋度、株高、節(jié)間數(shù)和密度均大于第一年,但8月21日后，室內(nèi)栽培的第二年生蘆葦株徑和展葉數(shù)均發(fā)生明顯下降，可能是由于蘆葦正處于生殖生長期末期(生殖生長期主要發(fā)生抽穗，莖稈成熟和底部葉片逐漸脫落，一般從 8 月初到9月中旬)，這時(shí)期的蘆葦已經(jīng)完成了抽穗和分蘗，蘆葦?shù)撞咳~片逐漸脫落，單株蘆葦?shù)姆痔Y枝條增多，從而導(dǎo)致蘆葦展葉數(shù)和株徑下降[15]。而室內(nèi)試驗(yàn)的蘆葦多度在8月中旬至9月下旬再一次增加，是因?yàn)樘J葦個(gè)體分蘗枝條增多，從而蘆葦多度增加。分蘗數(shù)不斷增加，這很有利于蘆葦引種栽培后及早成塘[16]。綜合兩年蘆葦生長動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)來看，室內(nèi)和室外栽培蘆葦4月開始萌發(fā)，5～7月蘆葦生長速率最快，7月20日左右蘆葦開始抽穗、分蘗，8～9月生長較緩，9月下旬開始脫落。這與張玉峰等[17]對銀川平原蘆葦種群生長動(dòng)態(tài)變化的研究結(jié)果一致，說明白洋淀蘆葦已完全適應(yīng)銀川生態(tài)環(huán)境。

在室內(nèi)與室外蘆葦生長特征的對比中發(fā)現(xiàn)，室內(nèi)與室外栽培蘆葦?shù)母黜?xiàng)生長指標(biāo)在整個(gè)生長季中，均有差異。雖然室內(nèi)栽培蘆葦在生長初期的蓋度、株高、節(jié)間數(shù)、展葉數(shù)均大于室外栽培蘆葦數(shù)據(jù)，但室內(nèi)栽培蘆葦生長過程中波動(dòng)變化不穩(wěn)定，而室外栽培蘆葦各項(xiàng)數(shù)值穩(wěn)定增長，最終室外栽培蘆葦?shù)母黜?xiàng)生長指標(biāo)均大于室內(nèi)栽培蘆葦指標(biāo)。這是因?yàn)椋孩偈覂?nèi)栽培蘆葦?shù)拿芏却笥谑彝庠耘鄬?shí)驗(yàn)，當(dāng)密度過高時(shí)，蘆葦種群地上生物量等生長指標(biāo)并沒有隨植株數(shù)的增加而增大，而是出現(xiàn)減小的趨勢，說明室內(nèi)栽培蘆葦出現(xiàn)了密度制約[18]；而7～8月室外栽培蘆葦?shù)亩喽瘸霈F(xiàn)明顯下降趨勢，但蓋度、株徑等其他生長指標(biāo)反而上升，可能是室外栽培蘆葦生長策略所導(dǎo)致的自疏效應(yīng)。由于種內(nèi)的競爭機(jī)制，密度大的蘆葦多度大于密度小的蘆葦，而密度小的蘆葦單株干物質(zhì)積累量大于密度大的蘆葦，這一結(jié)論與張美微[19]的研究結(jié)論一致。這也說明了室外栽培蘆葦有較強(qiáng)的抗脅迫能力，面對多變的野外環(huán)境可以很好的調(diào)節(jié)自身營養(yǎng)分配，從而穩(wěn)定高效生長；而室內(nèi)栽培蘆葦在長期的人工培育下影響了自身調(diào)節(jié)能力，產(chǎn)量大但單株干物質(zhì)積累量和抗倒伏能力較低；②室外栽培蘆葦?shù)母餐梁穸葹?0 cm，而室內(nèi)栽培蘆葦?shù)母餐梁穸葹?5 cm，土壤厚度不同導(dǎo)致影響蘆葦生長發(fā)育的營養(yǎng)物質(zhì)含量不同，進(jìn)一步說明了土壤環(huán)境因素對蘆葦生長特性影響較大[20]；③蘆葦快速生長期(從5月初至7月末，此期間蘆葦高度達(dá)到本身高度的70%，是溫度敏感時(shí)期)，需水量較大，由于室外栽培蘆葦在野外環(huán)境中(樹木園)，長期處于淹水環(huán)境；而室內(nèi)栽培蘆葦每2周澆灌一次水(飽和水分處理)，且沒有其他獲取生長資源的方法，從而導(dǎo)致室內(nèi)栽培蘆葦各項(xiàng)生長數(shù)據(jù)最終小于室外栽培蘆葦。這也說明了穩(wěn)定的淹水環(huán)境更加利于蘆葦?shù)母黜?xiàng)生命活動(dòng)的進(jìn)行[21]。

5 結(jié)論

試驗(yàn)蘆葦種群的生長特征具有明顯的季節(jié)變化規(guī)律。蘆葦生長指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律由于研究區(qū)域、研究尺度的不同，其結(jié)果也不盡相同[22]。通過斜莖法栽種在寧夏地區(qū)的白洋淀蘆葦已適應(yīng)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境，其第二年的多度、蓋度、株高、株徑、節(jié)間數(shù)、展葉數(shù)和密度均大于第一年數(shù)值，且室內(nèi)和室外蘆葦試驗(yàn)的生長指標(biāo)年際變化規(guī)律一致。4月下旬開始萌發(fā)進(jìn)入第一生長期，5～7月蘆葦進(jìn)入快速生長期，多度、蓋度、株高、株徑、節(jié)間數(shù)、展葉數(shù)生長速率最快(P<0.01)，7月20日左右蘆葦開始抽穗、分蘗，8～9月生長速率降緩進(jìn)入第三生長期，蘆葦株高、蓋度等指標(biāo)峰值出現(xiàn)在8月或9月，于9月下旬蘆葦植株開始枯黃，其生長節(jié)律與當(dāng)?shù)卦J葦已基本相同。

室外栽培蘆葦?shù)膯沃晟锪亢涂偵锪烤笥谑覂?nèi)栽培蘆葦?shù)膯沃晟锪亢涂偵锪?。高密度產(chǎn)量大于低密度；低密度單株生物量及總生物量大于高密度。室內(nèi)栽培蘆葦產(chǎn)量高但質(zhì)量低；室外栽培蘆葦產(chǎn)量低但質(zhì)量高，可以通過室內(nèi)栽培(溫棚控制試驗(yàn))來提高景觀價(jià)值和藥用價(jià)值；通過室外栽培(大田試驗(yàn))來提高飼用價(jià)值。