劉奇，劉振，蔣學(xué)龍，施鵬

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新的具有回聲定位能力的哺乳動物類群—豬尾鼠

劉奇，劉振，蔣學(xué)龍，施鵬

中國科學(xué)院昆明動物研究所，遺傳資源與進(jìn)化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650223

回聲定位(echolocation)是指動物通過發(fā)出聲波和接收回聲來獲得空間環(huán)境信息，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)目標(biāo)定位、躲避障礙物、導(dǎo)航、覓食等活動的一種定向行為[1,2]?；芈暥ㄎ蛔鳛橐环N特殊的感覺系統(tǒng)，能夠幫助動物在視覺無效或低效的環(huán)境下提高生存適合度，因此是動物的一種適應(yīng)性的復(fù)雜性狀。自1942年通過嚴(yán)格的實(shí)驗(yàn)方法首次證實(shí)蝙蝠具有回聲定位行為以來[3]，研究人員又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)在鳥類、齒鯨、鼩鼱、馬島猬等動物類群中，甚至盲人，都具備回聲定位的能力[4～8]。由此可見，回聲定位在動物中呈現(xiàn)多次、獨(dú)立的起源和演化模式。回聲定位性狀在不同的動物類群間表現(xiàn)出多層次(形態(tài)、行為、生理、遺傳等)的高度趨同，同時又表現(xiàn)出豐富的多樣性(聲波類型、頻率，適用環(huán)境等)。在過去的幾十年中，研究人員從動物生態(tài)、生理、分子遺傳等不同方面，對回聲定位機(jī)制進(jìn)行了廣泛的探索[9～13]，但至今對這個問題還知之甚少，整個領(lǐng)域的研究遇到了極大的瓶頸。這主要是因?yàn)檫@些野生動物受限于動物飼養(yǎng)、體型以及研究手段等難題，很難在現(xiàn)有的回聲定位物種上開展更精細(xì)、深入的研究。因此，新的回聲定位動物類群的發(fā)現(xiàn)將為突破目前的瓶頸提供可能。

2021年6月18日，在線發(fā)表了中國科學(xué)院昆明動物研究所施鵬課題組、蔣學(xué)龍課題組和劉振課題組的聯(lián)合攻關(guān)成果。在該研究中，研究人員整合行為學(xué)、解剖學(xué)、基因組學(xué)以及基因功能實(shí)驗(yàn)多個證據(jù)，證實(shí)了豬尾鼠屬()物種的回聲定位行為(圖1)[14]。這是一類新的、獨(dú)立進(jìn)化出回聲定位性狀的哺乳動物類群。

豬尾鼠屬隸屬嚙齒目(Rodentia)刺山鼠科(Plata-canthomyidae)，是一種小型樹棲型哺乳動物，因其眼睛小而又被稱為“盲鼠”。系統(tǒng)發(fā)生與分類研究發(fā)現(xiàn)該屬至少包含5個物種：中華豬尾鼠()，沙巴豬尾鼠()，大婁山豬尾鼠()，小豬尾鼠()以及黃山豬尾鼠()[15,16]。研究人員錄制了豬尾鼠在運(yùn)動中有規(guī)律地發(fā)出短時程、調(diào)頻型、高頻聲波(峰頻～98 kHz)。黑暗環(huán)境下，豬尾鼠在復(fù)雜空間環(huán)境中以及躲避障礙物時發(fā)出更高的超聲波速率。以上結(jié)果提示豬尾鼠超聲波在運(yùn)動行為中發(fā)揮著定向作用——回聲定位。隨后，研究人員采用經(jīng)典的實(shí)驗(yàn)裝置以及嚴(yán)格的實(shí)驗(yàn)設(shè)計來驗(yàn)證豬尾鼠是否具備回聲定位能力。通過行為學(xué)任務(wù)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，豬尾鼠花費(fèi)更多的時間和發(fā)出更高的超聲波速率探索目標(biāo)，它們在完全黑暗條件下準(zhǔn)確的探測到逃脫平臺，順利獲取食物獎勵；當(dāng)其耳朵被堵塞后，豬尾鼠接收不到回聲，不能再探測到目標(biāo)和完成任務(wù)；移除耳塞后，豬尾鼠恢復(fù)探索和定位目標(biāo)的能力。在消除了視覺、觸覺以及控制嗅覺的條件下，行為學(xué)實(shí)驗(yàn)證實(shí)豬尾鼠屬是通過發(fā)出超聲波和聽覺接收回聲實(shí)現(xiàn)定位目標(biāo)——回聲定位。

2010年，Veselka等[17]對喉部發(fā)聲的回聲定位蝙蝠進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)莖舌骨(stylohyal bone)和鼓骨(tympanic bone)在空間位置上接觸并融合。因此研究人員利用micro-CT手段呈現(xiàn)豬尾鼠的骨骼解剖結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)其莖舌骨與鼓骨的空間位置接觸并融合，這與通過喉部發(fā)聲的回聲定位蝙蝠的結(jié)構(gòu)是一致的。這說明在發(fā)聲與聽覺結(jié)構(gòu)上，豬尾鼠與喉部發(fā)聲的回聲定位蝙蝠具有相同的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

圖1 多個實(shí)驗(yàn)證據(jù)證實(shí)豬尾鼠物種的回聲定位行為[14]

A：在行為學(xué)實(shí)驗(yàn)中，豬尾鼠花費(fèi)更多的時間和發(fā)出更高的超聲波速率探索目標(biāo)，并準(zhǔn)確完成任務(wù)；B：全基因組范圍內(nèi)趨同演化分析顯示回聲定位物種顯著地富集聽力相關(guān)基因；C：基因功能實(shí)驗(yàn)表明回聲定位基因在回聲定位物種間的功能趨同；D：在發(fā)聲和聽覺機(jī)構(gòu)上，豬尾鼠莖舌骨與鼓骨空間位置上接觸并融合，這與通過喉部發(fā)聲的回聲定位蝙蝠一致。

研究人員從頭測序組裝了中華豬尾鼠高質(zhì)量全基因組，通過進(jìn)化基因組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，豬尾鼠的回聲定位是獨(dú)立起源的。在全基因組范圍內(nèi)，豬尾鼠與已知的回聲定位物種(蝙蝠和齒鯨)在聽覺基因上顯著的富集趨同基因。其中包含被廣泛研究的回聲定位相關(guān)基因[18,19]。該研究進(jìn)一步通過基因功能實(shí)驗(yàn)證實(shí)豬尾鼠與回聲定位物種存在功能趨同。而且，基因功能趨同是由回聲定位物種共享的氨基酸突變所驅(qū)動。

該研究旨在通過堅實(shí)的、多線性的實(shí)驗(yàn)證據(jù)證實(shí)豬尾鼠回聲定位行為，豬尾鼠是一類新的、獨(dú)立演化出回聲定位性狀的哺乳動物類群。這一研究結(jié)果將動物回聲定位行為擴(kuò)展到了嚙齒目，刷新了人類對于哺乳動物回聲定位性狀多點(diǎn)、獨(dú)立起源的認(rèn)識，這也提示著人們遠(yuǎn)遠(yuǎn)低估了回聲定位性狀在哺乳動物中的趨同演化。

在該研究中，研究人員重新強(qiáng)調(diào)了回聲定位的含義：動物用于定向的一種方式，是涉及發(fā)聲、聽覺、神經(jīng)等多感官系統(tǒng)的動物行為，同時也是生物適應(yīng)性演化獲得的一種復(fù)雜性狀。因此，行為學(xué)實(shí)驗(yàn)是檢驗(yàn)動物是否具有回聲定位能力的金標(biāo)準(zhǔn)，而夜行性、高頻聲波、視覺退化、高頻聽力等并不是生物具備回聲定位性狀的充分條件，探索證明新的回聲定位生物需要多線性的證據(jù)。此外，由于豬尾鼠屬于嚙齒類，親緣關(guān)系、體型大小與模式動物小鼠()較接近，飼養(yǎng)繁殖容易操作等因素，有望成為研究發(fā)聲、聽覺、回聲定位神經(jīng)回路等的新型實(shí)驗(yàn)動物。

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2021-06-18

劉奇，在讀博士研究生，研究方向：回聲定位動物行為學(xué)、遺傳學(xué)研究。E-mail: liuqi@mail.kiz.ac.cn

施鵬，博士，研究員，博士生導(dǎo)師，研究方向：動物復(fù)雜性狀的遺傳學(xué)機(jī)制。E-mail: ship@mail.kiz.ac.cn

10.16288/j.yczz.21-213

2021/6/18 13:09:39

URI: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1913.R.20210618.1002.002.html