陳集景, 周 蕾, , 遲永剛**
(1.浙江師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,金華 321004;2.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101)
穩(wěn)定性是指生態(tài)系統(tǒng)維持和恢復(fù)自身功能和結(jié)構(gòu)的能力,代表著生態(tài)系統(tǒng)提供正常服務(wù)功能的可靠性[1]。全球陸地生態(tài)系統(tǒng)每年創(chuàng)造約33萬億美元的價(jià)值,為人類社會(huì)提供了水源凈化、氣候調(diào)節(jié)、動(dòng)植物棲息地、生物量生產(chǎn)等重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[2]。然而,日益頻發(fā)的極端氣候和生物多樣性的喪失影響了生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能[3],嚴(yán)重威脅了生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展[4]。綜合評估生態(tài)系統(tǒng)對外界干擾的響應(yīng),對可持續(xù)管理和保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)至關(guān)重要。
準(zhǔn)確理解穩(wěn)定性一直是生態(tài)學(xué)的研究焦點(diǎn)。穩(wěn)定性研究的一個(gè)巨大挑戰(zhàn)是它包括許多方面,諸如漸近穩(wěn)定性、恢復(fù)力、抵抗力、持久性和可變性等[5]。因此,穩(wěn)定性被認(rèn)為是一個(gè)具有多因子的復(fù)雜概念,穩(wěn)定性定義之間的差距影響了不同研究之間的可比性,并進(jìn)一步阻礙了該領(lǐng)域的發(fā)展[6]。近年研究表明,穩(wěn)定性不同指標(biāo)之間并未完全獨(dú)立,并提出了穩(wěn)定性概念的簡化方法。
以往有關(guān)穩(wěn)定性的研究通常是在小空間尺度上通過實(shí)驗(yàn)?zāi)M環(huán)境干擾來進(jìn)行的,如小樣本池草地實(shí)驗(yàn)等[7]。在經(jīng)歷自然環(huán)境干擾的大空間尺度下,生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的研究尚不太成熟。隨著遙感數(shù)據(jù)的發(fā)展,越來越多的科學(xué)家開始關(guān)注穩(wěn)定性的空間格局。一些研究表明穩(wěn)定性有著明顯的海拔依賴性或緯度依耐性[8]。然而,由于生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性,很少有研究綜合分析全球尺度下穩(wěn)定性的空間格局,評估穩(wěn)定性隨海拔、緯度等地理位置的變化。
生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性主要受氣候、生物多樣性、營養(yǎng)等外界驅(qū)動(dòng)因素的影響。先前的證據(jù)傾向于支持生物多樣性有助于提高生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的觀點(diǎn)[9]。然而,基于小樣本池和環(huán)境梯度的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行生物多樣性-穩(wěn)定性的研究可能受到樣本量的限制。最近又有實(shí)驗(yàn)表明,氣候可通過調(diào)節(jié)生物多樣性間接影響穩(wěn)定性或通過改變植物生理過程直接影響穩(wěn)定性[10]。然而,以往的研究大多集中于單一驅(qū)動(dòng)因素,很少有研究綜合比較不同因素對穩(wěn)定性的影響。
理解生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的定義,分析其空間格局與不同空間尺度下生態(tài)系統(tǒng)對干擾的響應(yīng)機(jī)制對精確評估生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的可持續(xù)發(fā)展能力至關(guān)重要。本文綜述近58篇國內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn),從穩(wěn)定性的維度、空間格局和影響機(jī)制三方面切入,分別闡述了生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的多維框架,各穩(wěn)定性指標(biāo)的定義及相互關(guān)系;穩(wěn)定性隨緯度、海拔和位置的變化;不同尺度穩(wěn)定性變化的主導(dǎo)因素;以及氣候,營養(yǎng)等非生物因素與生物多樣性等生物因素對穩(wěn)定性的影響。
穩(wěn)定性包括漸近穩(wěn)定、可變性、恒定性、持久性、彈性、恢復(fù)力、抵抗力和閾值等多個(gè)方面[7,11]。由于穩(wěn)定性定義的復(fù)雜性與不一致性,相關(guān)研究工作難以全面深入地開展[12]。為了使用盡可能少的變量來解釋復(fù)雜的問題,Donohue等[6]在2013提出了穩(wěn)定性的多維框架。與獨(dú)立分析生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的單個(gè)組成成分不同,他們認(rèn)為穩(wěn)定性是一個(gè)多維結(jié)構(gòu),其不同組分之間存在相關(guān)性。如果生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的兩個(gè)組成成分不相關(guān),則應(yīng)在這兩個(gè)正交的維度上研究生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性;如果穩(wěn)定性兩個(gè)組成成分顯著相關(guān),它們本質(zhì)上是一維的,一個(gè)指標(biāo)會(huì)跟隨另一個(gè)指標(biāo)的變化而變化。穩(wěn)定性的實(shí)際有效維數(shù)通常低于各組成成分不相關(guān)時(shí)的維數(shù),這為簡化穩(wěn)定性的概念提供了新方法[6]。根據(jù)穩(wěn)定性指標(biāo)之間的相關(guān)性,各指標(biāo)所代表的生態(tài)學(xué)意義,可將穩(wěn)定性定義概括為三大類:描述干擾中生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)相對于基線變化的抵抗力,描述干擾后系統(tǒng)狀態(tài)變化的恢復(fù)力,以及描述系統(tǒng)特性在時(shí)間上變化的時(shí)間穩(wěn)定性[13]。
抵抗力量化了外界干擾對生態(tài)系統(tǒng)的直接影響,代表在外界干擾下生態(tài)系統(tǒng)維持其原有功能和結(jié)構(gòu)不變的能力[2]?,F(xiàn)有研究一般通過干擾后生態(tài)系統(tǒng)的變化來量化抵抗力,但量化抵抗力的具體公式尚無統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn),一些抵抗力的量化公式如表1所示[14-17]。
表1 不同文獻(xiàn)中定義的抵抗力計(jì)算公式及解釋Table 1 Calculation formula of resistance and explanations in different references
恢復(fù)力是生態(tài)系統(tǒng)在外力干擾消除后,從退化狀態(tài)復(fù)原到初始狀態(tài)的能力[18]。由于生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性以及恢復(fù)力衡量的困難性,目前尚沒有標(biāo)準(zhǔn)化的方法來計(jì)算恢復(fù)力。一些研究將生態(tài)系統(tǒng)的某一生態(tài)特性的恢復(fù)速率作為替代來衡量生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力,將恢復(fù)力量化為變化大小與恢復(fù)時(shí)間的比值,具體的量化公式表2所示。
表2 恢復(fù)力計(jì)算公式及解釋Table 2 Resilience calculation formula and explanation
時(shí)間穩(wěn)定性代表生態(tài)系統(tǒng)在外界干擾下隨時(shí)間的變化,時(shí)間穩(wěn)定性越強(qiáng),表明生態(tài)系統(tǒng)功能和結(jié)構(gòu)的空間分布模式在時(shí)間上的相似性越大[19]。時(shí)間穩(wěn)定性(S)一般定義為μ/δ,μ表示歷年生態(tài)系統(tǒng)特性的平均值,δ表示歷年生態(tài)系統(tǒng)特性的標(biāo)準(zhǔn)差[15]。由于生態(tài)系統(tǒng)特性通常具有一定的年度趨勢,在計(jì)算時(shí)一般需要利用線性回歸方法對生態(tài)系統(tǒng)特性進(jìn)行去趨勢,再用去趨勢后的數(shù)據(jù)計(jì)算其標(biāo)準(zhǔn)差(δd),并得到相應(yīng)時(shí)間穩(wěn)定性Sd=μ/δd。
理論研究表明,成對的穩(wěn)定性分量之間存在可變的關(guān)系,抵抗力與其恢復(fù)力可能呈負(fù)相關(guān)或正相關(guān)[20],穩(wěn)定性各分量之間的關(guān)系可用圖1來表示。由圖可見,正常情況下,生態(tài)系統(tǒng)功能在兩條虛線之間波動(dòng),波動(dòng)的大小(S)反映了生態(tài)系統(tǒng)隨時(shí)間的變化,S越大,時(shí)間穩(wěn)定性越??;受到干擾時(shí)生態(tài)系統(tǒng)會(huì)作出響應(yīng),功能下降,產(chǎn)生偏離,偏離值為M。當(dāng)受到相同干擾時(shí),M值越大,表明抵抗外來侵?jǐn)_的能力越弱,也就是抵抗力越??;反之抵抗力越大。T代表系統(tǒng)受到干擾后恢復(fù)自身功能和結(jié)構(gòu)所需的時(shí)間,D表示恢復(fù)速率,由T/S求得,受到相同干擾時(shí),恢復(fù)到原有狀態(tài)所用時(shí)間越長,恢復(fù)速率越慢,恢復(fù)力越小。
穩(wěn)定性具有顯著的緯度依耐性,Peng等[21]發(fā)現(xiàn),在全球變化背景下,干擾對生態(tài)系統(tǒng)的影響在高緯度地區(qū)大于低緯度地區(qū)。De Keersmaecker 等[22]利用模型反演了全球抵抗力,發(fā)現(xiàn)高緯地區(qū)對低溫異常的抵抗力低于低緯地區(qū)。Yang 等[23]研究了北美火災(zāi)后早期生態(tài)系統(tǒng)綠度的恢復(fù)情況,結(jié)果進(jìn)一步證明高緯度地區(qū)比中緯度地區(qū)災(zāi)后恢復(fù)力更低,恢復(fù)時(shí)間更長。然而也有部分研究結(jié)論與之相反,部分生態(tài)系統(tǒng)在高緯地區(qū)穩(wěn)定性可能大于在低緯地區(qū)。例如,Wei 等[24]利用水分利用效率評估中亞地區(qū)35°35′-55°10′N灌木生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,發(fā)現(xiàn)穩(wěn)定性從高緯向低緯遞減。
穩(wěn)定性在各洲的分布存在很大差異。由于土壤肥力和氣候等非生物因素以及功能群組成、樹種多樣性等生物因素的影響,南美洲和亞洲的森林比中美洲和非洲的森林恢復(fù)速率慢[25]。此外,澳大利亞東部地區(qū)以及北美和亞洲的草原由于水資源可得性的限制而顯示出較低的穩(wěn)定性,亞洲和南美洲西北部地區(qū)受溫度和云量的驅(qū)動(dòng)而顯示出較低的穩(wěn)定性[26]。美國中西部、南歐、非洲南部半干區(qū)等地區(qū)由于較低的降水量和植被覆蓋率,而表現(xiàn)出較低的恢復(fù)力,南部非洲、薩赫勒東部、摩洛哥北部、澳大利亞東部、地中海歐洲和美國中東部地區(qū)由于干旱以及高溫導(dǎo)致植物死亡,而表現(xiàn)出較低的抵抗力[23]。
氣候、植被和土壤等非生物因素以及生物多樣性等生物因素沿著海拔梯度發(fā)生急劇變化。海拔不僅通過物種多樣性和群落組成的變化間接影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性,而且還可以直接作用于穩(wěn)定性。Fu等[27]研究表明,海拔的升高通過影響群落組成和結(jié)構(gòu),從而間接影響穩(wěn)定性。Geng等[28]研究表明,生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性隨海拔的變化而顯著變化,在500-2000m高度的中海拔地區(qū)最穩(wěn)定,但是在高海拔區(qū)(2000m以上)和低海拔區(qū)(500m以下)相對較脆弱。
大多數(shù)樣地以及站點(diǎn)尺度的研究表明生物因素是影響穩(wěn)定性的主要因素[29],營養(yǎng)、氣候等其它非生物因素通過影響生物因素進(jìn)而改變生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。Ma等[29]的研究表明物種多樣性與生物量時(shí)間穩(wěn)定性之間呈顯著正相關(guān),而氣候變暖可以通過減少物種的異步性來降低生物量的穩(wěn)定性。Chalcraft等[30]研究表明生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性隨著生物多樣性的線性提高而線性增長,而種群穩(wěn)定性則隨著生物多樣性的減少而呈下降趨勢。Song等[31]在青藏高原高寒草原上進(jìn)行了長期氮(N)和磷(P)富集實(shí)驗(yàn),并據(jù)此編制了一個(gè)數(shù)據(jù)集,以測試養(yǎng)分誘導(dǎo)的優(yōu)勢種轉(zhuǎn)移對穩(wěn)定性的影響,結(jié)果表明營養(yǎng)引起的物種同步性和種群變異性增加導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性下降。
區(qū)域及全球尺度的研究大多表明大空間尺度上降水、輻射和溫度等氣候因素對穩(wěn)定性的作用更大。對青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的研究表明,區(qū)域尺度上生產(chǎn)力的年際變化主要由氣候變量驅(qū)動(dòng),降水以及氣候變暖都會(huì)改變生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[32];全球尺度上,Chen等建立了一個(gè)全球數(shù)據(jù)集,研究穩(wěn)定性與氣候等驅(qū)動(dòng)因素的協(xié)變性,結(jié)果表明包含溫度、降水和LAI(葉面積指數(shù))在內(nèi)的模型解釋了所有生物群落中53%的GPP(總初級生產(chǎn)力)年際變化和48%的ER(自養(yǎng)呼吸)年際變化,且氣候在不同區(qū)域?qū)μ纪孔儺惍a(chǎn)生不同影響[33]。Huang等的研究表明,輻射和溫度是全球范圍內(nèi)抵抗力和恢復(fù)力的主要驅(qū)動(dòng)力[15]。
Elton[34]最早提出“生物多樣性可能影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性”。隨后,Odum等通過重復(fù)實(shí)驗(yàn)論證得出群落復(fù)雜度對系統(tǒng)穩(wěn)定性有重要作用[35]。20世紀(jì)70年代,科學(xué)家利用數(shù)學(xué)模型的方法對“多樣性-穩(wěn)定性”機(jī)制進(jìn)行了檢驗(yàn),結(jié)果表明生物多樣性降低了系統(tǒng)穩(wěn)定性[36]。1975年,Goodman[37]通過對過去20a發(fā)表的近200篇文獻(xiàn)進(jìn)行總結(jié),得出多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性之間關(guān)系較復(fù)雜。90年代,Tilman等[38]通過實(shí)驗(yàn)證明,在短暫的生態(tài)周期內(nèi),物種豐富度的增加會(huì)促進(jìn)某些生態(tài)系統(tǒng)功能的效率和穩(wěn)定性。
21世紀(jì)初,有關(guān)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的研究持續(xù)增長[39]。許多學(xué)者使用階乘的方法來研究潛在多樣性-穩(wěn)定性關(guān)系的特定機(jī)理假說,并探索各種環(huán)境和生物因素的作用[11-12]。Romanuk等[9]研究表明,生物多樣性可以增加生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。這項(xiàng)研究工作最終為定量分析多樣性與穩(wěn)定性之間的關(guān)系提供了重要的研究經(jīng)驗(yàn)。Campbell等[40]根據(jù)35項(xiàng)研究報(bào)告的59個(gè)一級群落和36個(gè)一級種群的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)物種豐富度對穩(wěn)定群落功能有重要貢獻(xiàn)。
最近幾年的一些研究表明,生物多樣性促進(jìn)了不同空間尺度上生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[41-42],但也有研究發(fā)現(xiàn)群落范圍內(nèi)的物種異步性是穩(wěn)定多種功能的強(qiáng)大驅(qū)動(dòng)力,而物種豐富度對多功能穩(wěn)定性有負(fù)面影響[43]。Song等[31]發(fā)現(xiàn)物種同步性和種群變異性的增加導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的下降。總的來說,生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響仍有許多爭議,在站點(diǎn)尺度上基本表現(xiàn)為積極影響,但在區(qū)域以及全球尺度,則根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)的不同而表現(xiàn)不同的影響。
4.2.1 氣候因素
氣候變暖已經(jīng)被證明會(huì)影響群落結(jié)構(gòu)[44]和種間作用[45],從而間接調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[46]。有研究發(fā)現(xiàn)氣候變暖會(huì)促進(jìn)C3植物向C4植物轉(zhuǎn)化[47],由于C4植物固有的高水分和養(yǎng)分利用效率[48],進(jìn)而增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。例如,F(xiàn)ussmann 等利用meta分析證明氣候變暖通過增加種群穩(wěn)定性進(jìn)而增加生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[45];Hu等研究表明氣候變暖會(huì)改變植物物種的組成,繼而穩(wěn)定草地的初級生產(chǎn)[49]。然而,隨著氣候變暖,植物群落結(jié)構(gòu)的變化往往伴隨著功能群組成的變化,這可能會(huì)加劇或減弱功能群變化對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響[29]。例如,Shi等在經(jīng)歷15a增溫和干草收獲的草地生態(tài)系統(tǒng)中,發(fā)現(xiàn)氣候變暖增加了干草收獲并降低了時(shí)間穩(wěn)定性[48]。
輻射和降水是影響生態(tài)系統(tǒng)功能的重要因素。輻射是植物光合作用的主要能量來源,通過影響碳通量的年際變異進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。Champenois等[50]對印度陸地凈初級生產(chǎn)力的年際變異和氣候之間的關(guān)系進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)凈初級生產(chǎn)力(NPP)年際變異與太陽輻射變化呈弱正相關(guān);但Huang等[15]研究結(jié)果表明在全球范圍內(nèi),輻射是抵抗力和恢復(fù)力的主要驅(qū)動(dòng)力。另外,降水是影響生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標(biāo),對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性至關(guān)重要。長期低降水會(huì)導(dǎo)致植被碳缺乏、代謝受限、木質(zhì)部空化,降低抵抗力[15]。同時(shí),長期水分脅迫也會(huì)降低植物光照效率,阻礙植物生產(chǎn)可行種子庫的能力,使生態(tài)系統(tǒng)無法從突發(fā)干擾中迅速恢復(fù)[51-52]。
4.2.2 營養(yǎng)因素
生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的另一個(gè)非生物驅(qū)動(dòng)因素是營養(yǎng)。Poorter等研究表明,土壤肥力對熱帶次生林地的生物量恢復(fù)具有積極影響[53]。氮和磷會(huì)限制陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物的生長,其有效性的變化導(dǎo)致植物生產(chǎn)力和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,從而影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[54]。一些研究提出,長期氮添加可以提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力,并增加生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性;但其它研究認(rèn)為氮富集對草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響取決于氮的添加量[55]。低水平的氮添加促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的提高,而高水平的氮富集導(dǎo)致多樣性的降低可能會(huì)削弱群落的穩(wěn)定性[56]。磷的單獨(dú)添加對穩(wěn)定性沒有明顯影響,但是氮和磷的協(xié)同作用會(huì)顯著影響生產(chǎn)力,改變種群結(jié)構(gòu),進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[31],鉀等其它微量元素可能通過影響植物生理過程進(jìn)而影響穩(wěn)定性[57]。
各影響因素對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的驅(qū)動(dòng)過程可用圖2來表達(dá)。由圖可見,氣候和營養(yǎng)等非生物因素既可以通過生物因素間接驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性,也可以直接作用于生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性;而多樣性等生物因素可通過種群變異性、同步性等直接影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。
現(xiàn)階段有關(guān)穩(wěn)定性的研究仍存在諸多問題。首先,使用遙感數(shù)據(jù)量化穩(wěn)定性時(shí),與遙感數(shù)據(jù)相關(guān)的噪聲可能掩蓋外部干擾事件發(fā)生及生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的確切時(shí)間,影響穩(wěn)定性量化的精度。其次,現(xiàn)有穩(wěn)定性指標(biāo)的量化方法較多,不同量化方法影響穩(wěn)定性量化的結(jié)果,使不同研究結(jié)果之間缺乏可比性。
迄今為止,在站點(diǎn)、區(qū)域和全球范圍內(nèi)有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性對氣候變化和物種變化的響應(yīng)機(jī)制已經(jīng)涌現(xiàn)了大量研究。可以從中總結(jié)一些未來研究的發(fā)展趨勢:第一,研究領(lǐng)域由局部、區(qū)域、大陸向全球尺度擴(kuò)展。大數(shù)據(jù)的研究可以闡明生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性對各驅(qū)動(dòng)力響應(yīng)的一般關(guān)系。第二,穩(wěn)定性量化方法的不一致阻礙了不同穩(wěn)定性研究之間的交流,逐步標(biāo)準(zhǔn)化穩(wěn)定性的量化方法及評判依據(jù)對穩(wěn)定性研究的進(jìn)一步發(fā)展至關(guān)重要;第三,在未來氣候變暖的背景下,干旱和熱浪等極端氣候事件日益頻繁,嚴(yán)重影響了生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。因而有關(guān)未來穩(wěn)定性的研究可能從生態(tài)系統(tǒng)對氣候變量平均值(如年平均降水量或年平均溫度)的響應(yīng)轉(zhuǎn)向生態(tài)系統(tǒng)對極端氣候的響應(yīng)。此外,隨著生態(tài)系統(tǒng)多功能性以及植物地下生產(chǎn)力和土壤微生物研究的增多,目前生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性研究已經(jīng)從生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力逐步拓展到植被-土壤-微生物生態(tài)系統(tǒng)不同組分的穩(wěn)定性。研究生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的機(jī)制可為制定可持續(xù)發(fā)展的生態(tài)管理戰(zhàn)略提供重要理論支持。在應(yīng)對氣候變化、極端事件、生物多樣性變化等情況時(shí),可依據(jù)穩(wěn)定性的多重調(diào)節(jié)機(jī)制,制定合理的生態(tài)保護(hù)政策。