田 宏，溫華軍，李鵬飛，張鶴山，熊軍波，劉 洋* ，黨志強(qiáng)

(1. 湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，湖北 武漢 430064；2. 湖北石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，湖北 石首 434415； 3. 武漢田牧綠化有限公司，湖北 武漢 430064)

麋鹿(Elaphurusdavidinus)原為我國(guó)特有物種，屬大型鹿類(lèi)，俗稱(chēng)“四不象”，國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物，曾在野外滅絕[1]。麋鹿是以禾本科、苔草類(lèi)植物為主要食物的反芻動(dòng)物，其棲息地主要分布在沿?；蜓亟皆⒄訚傻鹊豙2]。為實(shí)現(xiàn)麋鹿回歸大自然的目標(biāo)，湖北石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)于1993年10月份和1994年12月份分別從北京麋鹿苑引入麋鹿30頭和34頭[3]。麋鹿種群的恢復(fù)和復(fù)壯對(duì)世界野生動(dòng)物保護(hù)具有重要的科研和應(yīng)用價(jià)值。英國(guó)、美國(guó)等國(guó)家的野生動(dòng)物學(xué)家對(duì)麋鹿生活與生態(tài)習(xí)性、馴養(yǎng)方法、繁殖生物學(xué)、棲息地恢復(fù)等做過(guò)較多研究，為麋鹿種群擴(kuò)繁和恢復(fù)奠定了基礎(chǔ)[4-5]。我國(guó)對(duì)麋鹿的研究始于20世紀(jì)90年代初，主要在棲息地生境、覓食行為、遺傳衰退等方面開(kāi)展研究[6]，但關(guān)于麋鹿棲息地混播人工草地建設(shè)及動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)鮮有報(bào)道。

湖北石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)屬江漢湖盆的一部分，生境條件具有北亞熱帶氣候特征，是我國(guó)南北氣候的過(guò)渡地帶，冬冷夏熱，春秋季短，降雨豐沛，土地肥沃。溫帶型牧草和熱帶型牧草都可在此生長(zhǎng)，但均不同程度地存在越冬或越夏困難問(wèn)題，很難選擇四季常青而又多年生長(zhǎng)的牧草。因此建設(shè)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的混播多年生人工草地，為麋鹿采食棲息地提供一定的生物功能尤為重要。本文通過(guò)對(duì)石首麋鹿保護(hù)區(qū)內(nèi)新建混播人工草地植物群落生物量、種群結(jié)構(gòu)及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)動(dòng)態(tài)變化的分析，探討了混播人工草地對(duì)麋鹿采食需求的響應(yīng)，為建設(shè)適宜麋鹿棲息地提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

湖北石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處湖北省石首市天鵝洲長(zhǎng)江故道西南端，南臨長(zhǎng)江防洪堤，東抵天鵝洲長(zhǎng)江故道。試驗(yàn)地位于保護(hù)區(qū)西北角，坐標(biāo)為東經(jīng)112°34′，北緯29°46′，海拔34.8 m。年均溫度16.3～16.5 ℃，無(wú)霜期258 d，年降水量1 099～1 230 mm，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。試驗(yàn)區(qū)內(nèi)土壤形成歷史不長(zhǎng)，成土母質(zhì)單一，主要土類(lèi)為草甸土及潮土，質(zhì)地為輕壤和沙壤，有機(jī)質(zhì)含量高(33.0 g/kg)，潛在營(yíng)養(yǎng)豐富。土壤容重：0～10 cm，1.39±0.05 g/cm3；10～20 cm，1.45±0.05 g/cm3；20～30 cm；1.48±0.03 g/cm3。0～10 cm土層，pH為8.24，全氮含量0.052%，有效磷含量1.4 mg/kg，速效磷含量130.0 mg/kg。前茬為意楊林砍伐后荒廢兩年的雜草地。2019年氣候異常(見(jiàn)表1)，持續(xù)高溫干旱制約草地生長(zhǎng)。

表1 2019年研究區(qū)氣候主要特征Table 1 Main climatic characteristics of the study area in 2019

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)區(qū)域是伐林跡地，林木砍伐后，植被退化為雜類(lèi)草，主要為葎草(Humulusscandens(Lour.) Merr.)、接骨草(SambucuschinensisLindl.)、蒼耳(XanthiumsibiricumPatrin ex Widder)等。2018年初對(duì)其進(jìn)行徹底翻耕，深度35～40 cm，旋耕整平后4月建植混播人工草地，采用多種豆科、禾本科牧草混播，混播組合為：葦狀羊茅(FestucaarundinaceaSchreb.)33 %+紅三葉(TrifoliumpratenseL.)20 %+紫云英(AstragalussinicusL.)10 %+寬葉雀稗(PaspalumwettsteiniiHackel.)16 %+多年生黑麥草(LoliumperenneL.)6 %+草地早熟禾(PoapratensisL.)15 %。試驗(yàn)區(qū)面積約20 hm2，人工播種機(jī)撒播，播量40.0 kg/hm2。施基肥(氮、磷、鉀有效養(yǎng)分含量≥40%)75.0 kg/hm2，并對(duì)其進(jìn)行圍欄管理。在試驗(yàn)區(qū)建立10個(gè)草地監(jiān)測(cè)點(diǎn)，面積為300 cm×300 cm。草地生長(zhǎng)第一年只進(jìn)行生育期觀(guān)測(cè)，不收獲地上植株。

1.3 研究?jī)?nèi)容及方法

植被地上生物量：在每個(gè)草地監(jiān)測(cè)點(diǎn)隨機(jī)選樣方3個(gè)，面積為1 m×1 m。2019年4月、6月、8月、10月和12月收獲樣方內(nèi)地上生物量，齊地面刈割，分別測(cè)禾本科、豆科、莎草科和雜草類(lèi)的鮮草產(chǎn)量，統(tǒng)計(jì)植被各功能群在地上生物量中構(gòu)成的比例；再混合均勻后取1 000 g鮮草樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，在65 ℃恒溫干燥箱烘干至恒重，稱(chēng)重得干草產(chǎn)量。

植被群落功能群劃分：根據(jù)植物群落物種組成及其特點(diǎn)，將植物按照經(jīng)濟(jì)類(lèi)群劃分為4種類(lèi)型：禾本科、豆科、莎草科與雜草類(lèi)[7]。植被營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)：采用《飼料分析及飼料質(zhì)量檢測(cè)技術(shù)》[8]，測(cè)定干物質(zhì)(DM)、粗蛋白(CP)、粗脂肪(EE)、中洗纖維(NDF)、酸洗纖維(ADF)和粗灰分(Ash)，計(jì)算無(wú)氮浸出物(NFE)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel2017進(jìn)行數(shù)據(jù)處理并作圖，采用DPS17.0統(tǒng)計(jì)分析，用單因素方差分析進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，并以Duncan法對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行多重比較。數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，均以P<0.05作顯著性水平檢測(cè)。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地地上生物量

麋鹿棲息地混播人工草地地上生物量年度動(dòng)態(tài)呈單峰曲線(xiàn)(圖1)。4月地上生物量為1120.4 g/m2，之后雨水充足，草地植物生長(zhǎng)旺盛，地上生物量持續(xù)增長(zhǎng)，到6月份達(dá)全年最大值，鮮草和干草產(chǎn)量分別為1862.7 g/m2和519.0 g/m2，與其他月份差異顯著(P<0.05)。此后，地上生物量呈下降趨勢(shì)，12月份又略有增加(795.3 g/m2)，但8到12月地上生物量差異不顯著(P<0.05)。干草產(chǎn)量變化規(guī)律與鮮草產(chǎn)量一致，年累計(jì)為5413.1 g/m2。

圖1 不同時(shí)期地上生物量變化不同大寫(xiě)和小寫(xiě)字母分別表示不同時(shí)期鮮草和干草差異顯著性(P<0.05)。Fig. 1 Change of above-ground biomass in different periodDifferent capital and lowercase letters represent significant differencesof the fresh grass and hay at different period (P<0.05).

2.2 草地植被功能群組成

麋鹿棲息地混播人工草地植被功能群組成如圖2所示，在全年的草地觀(guān)測(cè)、刈割收獲中發(fā)現(xiàn)混播人工草地植被功能群發(fā)生了變化，禾本科所占比例一直最大(65.63%～72.53%)，且每個(gè)月之間無(wú)明顯差異；豆科植物先減后增，在8月份出現(xiàn)最小比例(12.29%)、12月份達(dá)到最大比例(29.72%)；莎草科植物(1.66%～11.56%)、雜草類(lèi)植物(1.61%～10.00%)所占比例整體較小，其中莎草科植物所占比例變化呈先減后增趨勢(shì)，雜草類(lèi)呈先增后減趨勢(shì)，說(shuō)明雜草類(lèi)比莎草科植物更適合干旱高溫氣候。

圖2 不同時(shí)期草地植被功能群組成Fig. 2 Composition of vegetation functional groups in different period

2.3 草地植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

麋鹿棲息地混播人工草地營(yíng)養(yǎng)成分隨著時(shí)間也在發(fā)生著變化見(jiàn)表2。由表2可知，DM含量各月份之間差異顯著(P<0.05)。CF含量在6月份表現(xiàn)最高為25.18 %，各月份差異之間顯著(P<0.05)。NDF除4月和6月差異顯著外(P<0.05)，其它月份間差異不顯著(P>0.05)；ADF含量4月份最小，與其他月份差異顯著(P<0.05)，說(shuō)明4月份草地飼草消化率最好。Ash含量呈拋物線(xiàn)，8月份最高為15.53%，顯著高于其他月份 (P<0.05)。NFE含量各月份之間差異不顯著(P>0.05)。

表2 不同時(shí)期混播人工草地營(yíng)養(yǎng)成分(風(fēng)干基礎(chǔ))Table 2 Nutritional components of artificial mixed grassland in different period (air-dry basis) %

3 討 論

3.1 麋鹿棲息地混播人工草地初級(jí)生產(chǎn)力

植被初級(jí)生產(chǎn)力受到包括氣候、土壤、植物特性及其他自然和人為因素的影響，反映了植物群落在人為干擾的自然條件下的生產(chǎn)能力[9]。一般情況下，植物群落的初級(jí)生產(chǎn)力與生物量呈正相關(guān)關(guān)系，因此群落地上生物量是反應(yīng)草地生態(tài)環(huán)境的重要指標(biāo)，其大小可判斷草地狀況和生產(chǎn)潛力[10]。本研究在麋鹿棲息地混播人工草地進(jìn)行，草地的地上生物量直接反映了植被的生長(zhǎng)狀況和對(duì)放牧等干擾因素影響的適應(yīng)性，通過(guò)測(cè)定植被生物量，能夠很好地指示群落結(jié)構(gòu)和功能的變化。由于雨水和溫度的關(guān)系，地上生物量在6月份達(dá)到一定高度，但是從7月份開(kāi)始，持續(xù)130 d無(wú)降雨發(fā)生，導(dǎo)致地上生物量持續(xù)下降，10月底雨水開(kāi)始增多，地上生物量有所增加,地上生物量年累計(jì)達(dá)5413.10 g/m2。這與Fang[11]的研究結(jié)果相似，降雨量顯著影響草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，降雨越多，植物群落的生產(chǎn)力越高。8月份天氣持續(xù)高溫干旱，所以草地生產(chǎn)的干草與鮮草重量之比也達(dá)到最高，有些禾本科草以枯草形式存在于草叢中。試驗(yàn)區(qū)地處我國(guó)南北過(guò)渡地帶，熱量條件好，水分波動(dòng)大，因而混播牧草表現(xiàn)為綠期長(zhǎng)，牧草生產(chǎn)具有波動(dòng)性，表現(xiàn)有一定的動(dòng)態(tài)規(guī)律[12-13]。研究表明，麋鹿棲息地混播人工草地地上生物量呈拋物線(xiàn)變化趨勢(shì)，一方面是溫度影響，另一方面雨水的緊缺也有著重要的影響作用。溫度決定牧草的生長(zhǎng)開(kāi)始時(shí)間，水分控制其生長(zhǎng)速率，水熱條件的季節(jié)性變化是導(dǎo)致植被生物量不斷變化的內(nèi)因，草地建設(shè)中草種的選擇同樣也嚴(yán)重影響著生物量的變化。同時(shí)，混播草地生產(chǎn)力是否能得到提高，與混播牧草種類(lèi)、混播比例、生長(zhǎng)年限及管理水平也有著至關(guān)重要的關(guān)系[14-16]。

3.2 麋鹿棲息地混播人工草地功能群組成

功能群是將一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)一些具有相似特征或行為上表現(xiàn)出相似特征的物種盡可能的歸類(lèi)[17-18]。本研究中，禾本科草所占比例一直較大，主要原因是在建植草地時(shí)，混播組合中禾本科草較多，生長(zhǎng)過(guò)程中，禾本科草為優(yōu)勢(shì)種。豆科在8月份最少，因?yàn)椴莸厝郝渲凶显朴⒃?月之后基本消失，到10月份又開(kāi)始新的萌發(fā)，而紅三葉以及種子庫(kù)中萌發(fā)的紫花苜蓿、黃花草木犀等豆科植物也在高溫干旱的情況下生長(zhǎng)減弱，禾本科草寬葉雀稗生長(zhǎng)旺盛。莎草科是土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)，在高溫干旱時(shí)，生長(zhǎng)勢(shì)較弱，競(jìng)爭(zhēng)能力低。雜草主要是葎草，在4月份萌發(fā)，高溫干旱季節(jié)，生長(zhǎng)勢(shì)不減，競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，所以8月、10月都有大量雜草存在，12月份葎草生育期結(jié)束，豆科紫云英、禾本科黑麥草競(jìng)爭(zhēng)力急劇增強(qiáng)，雜草基本消失。麋鹿棲息地混播人工草地群落結(jié)構(gòu)的變化受到自然環(huán)境的影響，與國(guó)內(nèi)許多草地群落結(jié)構(gòu)變化研究結(jié)果不一致[19-20]，可能由于研究地域氣候、物種的不同，造成植被的種群變化差異。

3.3 麋鹿棲息地混播人工草地營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

牧草的飼用價(jià)值表現(xiàn)在化學(xué)成分、消化率、適口性、能量值、動(dòng)物的飼養(yǎng)效果等方面。牧草營(yíng)養(yǎng)成分的高低是評(píng)價(jià)草地營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的重要指標(biāo)，是草地利用價(jià)值和生產(chǎn)力的重要體現(xiàn)[21]。本研究中，混播人工草地營(yíng)養(yǎng)成分中CP含量為10%～11%之間，含量處于混播草地平均水平，該混播人工草地主要用來(lái)放牧麋鹿，在麋鹿自由采食的過(guò)程中，為了防止臌脹病的發(fā)生，混播組合中禾本科草含量較多，導(dǎo)致混合草樣CP含量不是很高，但是足夠麋鹿正常生活所需；ADF含量為35%左右，牧草的適口性、可消化率較高。

3.4 麋鹿棲息地混播人工草地對(duì)麋鹿采食的響應(yīng)

前人研究[22]結(jié)果顯示，麋鹿采食量為10.27 kg/(d·頭)，自由采食牧草鮮重為38.04 kg/(d·頭)。動(dòng)物采食量與體重或代謝體重呈正相關(guān)，生產(chǎn)上可用占體重的百分率來(lái)表示采食量，反芻動(dòng)物干物質(zhì)的采食量一般占體重的2%～4%，麋鹿的體重約為180 kg，干物質(zhì)采食量約為3.6～7.2 kg。此外，麋鹿處于饑餓狀態(tài)，造成放牧初期采食量偏大，放牧一段時(shí)間后，采食量將趨于平穩(wěn)。本研究中，混播人工草地干物質(zhì)產(chǎn)量19009.53 kg/hm2，每公頃混播草地可供普通大小的麋鹿6頭采食，加之麋鹿夏季采食后基本會(huì)在水里度過(guò)，所以分析認(rèn)為，每公頃混播草地可以完全支持6頭成年麋鹿采食。王玉璽[23]研究認(rèn)為，麋鹿喜食柔軟多汁植物，只在饑餓難忍時(shí)才采食干草或枯枝。因此，麋鹿常年采食種類(lèi)比較固定，喜歡采食纖維含量較低、適口性良好的草類(lèi)。本混播組合完全符合麋鹿的才是習(xí)慣，更是一年四季為麋鹿提供著高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的青草飼料。有研究認(rèn)為，紫花苜蓿在麋鹿的采食植物中占有相當(dāng)高的比例[24]，但是石首麋鹿自然保護(hù)區(qū)處于南北氣候過(guò)渡帶，高溫高濕氣候嚴(yán)重，不適合大量種植紫花苜蓿，在混播組合中加入少量紫花苜蓿也許是可行方案。

4 結(jié) 論

麋鹿棲息地混播人工草地初級(jí)生產(chǎn)力及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)動(dòng)態(tài)研究表明，在石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，混播人工草地地上生物量年度動(dòng)態(tài)呈單峰曲線(xiàn)，6月份收獲地上生物量最大，全年地上生物量5413.10 g/m2，具有很強(qiáng)的初級(jí)生產(chǎn)力。混播人工草地植被功能群組成不斷發(fā)生變化，禾本科植物種群所占比例一直很大，雜草在氣候干旱時(shí)表現(xiàn)活躍。草地營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中CP含量為10.05%～11.08%，ADF含量為32.71%～35.37%，混播人工草地牧草的適口性、可消化率較高。