倪天虹，趙天宇，張新葉，杜克兵*，裴云霞，耿若楠，胡 倩

（1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝林學(xué)學(xué)院/湖北省林業(yè)信息技術(shù)研究中心，湖北 武漢 430070；2.湖北省襄陽市林業(yè)科學(xué)研究所，湖北 襄陽 441052；3.湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，湖北 武漢 430075）

【研究意義】梓樹（Catalpa ovata）為紫葳科（Bignonicaceae）梓樹屬的落葉喬木，廣泛分布于我國(guó)長(zhǎng)江流域及以北地區(qū)。梓樹具有耐寒、耐干旱瘠薄、耐輕鹽堿和抗污染性強(qiáng)的特點(diǎn)，是城鄉(xiāng)綠化的重要鄉(xiāng)土樹種之一[1-3]。同時(shí)，梓樹因?yàn)榉N子多，繁殖容易，與楸樹的親和性好，還被廣泛用作楸樹嫁接生產(chǎn)中的砧木。楸樹喜水肥，在江漢平原生長(zhǎng)表現(xiàn)良好，但水分過多亦顯著抑制了其生長(zhǎng)，嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致植株死亡[4]。大量研究表明，砧木的特性會(huì)影響嫁接植株的生理活性與抗逆性［5-6］。梓樹對(duì)淹水脅迫的適應(yīng)性如何，其作為砧木時(shí)對(duì)楸樹嫁接苗的抗?jié)承詴?huì)產(chǎn)生什么樣的影響，這些目前還不清楚。因此，系統(tǒng)研究梓樹對(duì)淹水脅迫的適應(yīng)性顯得十分有意義，其結(jié)果將對(duì)江漢平原等澇漬地區(qū)梓樹與楸樹（以梓樹為砧木）的栽培提供指導(dǎo)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】在水分脅迫方面，目前國(guó)內(nèi)外在梓樹的抗旱性研究上已經(jīng)取得了一些進(jìn)展，而關(guān)于抗?jié)承苑矫娴难芯繄?bào)道則很少[4,7]。在抗旱性方面，于曉池等[7]通過對(duì)生理生態(tài)特征的測(cè)定，比較了黃金樹、梓樹、灰楸、滇楸和楸樹的抗旱性，認(rèn)為楸樹和灰楸的抗旱能力較強(qiáng)，滇楸和梓樹的抗旱能力次之，黃金樹的抗旱能力最差。在梓樹的抗?jié)承匝芯糠矫?，目前僅張燁然等[4]通過淹水脅迫下生長(zhǎng)量與葉片氣體交換參數(shù)的觀測(cè)，比較了楸樹、滇楸和梓樹各一個(gè)無性系的抗?jié)承圆町悾J(rèn)為滇楸的抗?jié)承宰顝?qiáng)，楸樹居中，而梓樹最差。已有報(bào)道僅局限于淹水脅迫對(duì)梓樹光合特性的影響，未對(duì)其生理代謝進(jìn)行研究，導(dǎo)致梓樹對(duì)淹水脅迫的適應(yīng)性還不明晰，因此系統(tǒng)研究梓樹對(duì)淹水脅迫的生理響應(yīng)具有重要意義?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】梓樹為肉質(zhì)根樹種，對(duì)淹水脅迫較敏感。在江漢平原楸樹的栽培實(shí)踐中，發(fā)現(xiàn)以梓樹為砧木的楸樹嫁接苗在地下水位較高以及季節(jié)性積水的地區(qū)植株長(zhǎng)勢(shì)弱，生長(zhǎng)量小，甚至成片死亡。因此，本文對(duì)梓樹在淹水脅迫下的生理響應(yīng)開展研究，以期了解梓樹對(duì)淹水脅迫的適應(yīng)性?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過對(duì)梓樹優(yōu)良無性系在淹水脅迫下的表型、生長(zhǎng)量、生物量、生理生態(tài)特征和生理生化指標(biāo)的分析，系統(tǒng)解析梓樹對(duì)淹水脅迫的適應(yīng)性，為澇漬地區(qū)的梓樹和楸樹（以梓樹為砧木）的栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以梓樹優(yōu)良無性系1#（簡(jiǎn)稱ZS1）為試驗(yàn)材料。ZS1為從襄陽市林業(yè)科學(xué)研究所培育的梓樹實(shí)生苗中篩選的超級(jí)苗，其特點(diǎn)是與普通苗木相比，其苗高生長(zhǎng)更快。

1.2 植株培養(yǎng)

試驗(yàn)于湖北省武漢市的華中農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)（30°28'N，114°21'E）進(jìn)行。該地區(qū)氣候溫和，年平均氣溫16.3 ℃，無霜期240 d，年降水量1 269 mm，6—8月份為降水集中期。

3 月中旬，以ZS1 高3～4 cm 的生根試管苗為試材，洗凈根部培養(yǎng)基后，移栽于裝有營(yíng)養(yǎng)土（山東商道生物科技股份有限公司，中國(guó)）的棕色塑料缽中（18 cm×14 cm×16 cm），并覆蓋透明塑料杯保濕，每缽移栽1 株，缽底有12 個(gè)直徑約1.2 cm 的排水孔。15 d 植株成活后，移除塑料杯，讓苗木自然生長(zhǎng)。所有苗木均于溫室內(nèi)進(jìn)行移栽和培養(yǎng)，植株成活后每周澆1 次改良的1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液和2 次自來水。

1.3 淹水處理

待ZS1 的平均高度為40～50 cm 時(shí)，篩選生長(zhǎng)狀況良好且長(zhǎng)勢(shì)一致的苗木開始淹水試驗(yàn)。將全部苗木隨機(jī)分配到2 個(gè)處理中：（1）對(duì)照處理（CK）：正常澆水，保持土壤含水量為田間最大持水量的70%～75%；（2）淹水處理：植株置于水箱中淹水，使水面高出土壤表面10 cm，保持土壤含水量過飽和，以模擬澇害。將每個(gè)處理的植株隨機(jī)分為2組：第一組用于表型、生長(zhǎng)量、生理生態(tài)等對(duì)植株無損傷的指標(biāo)的觀測(cè)，植株隨機(jī)區(qū)組排列，5個(gè)區(qū)組，3株/小區(qū)，共計(jì)15株/處理；第二組用于葉片與細(xì)根的采集，進(jìn)行相關(guān)生理指標(biāo)的測(cè)定，植株完全隨機(jī)排列，共24株。淹水處理14 d，植株出現(xiàn)明顯受害癥狀后結(jié)束淹水，將植株從水箱中取出，排水恢復(fù)7 d，以模擬自然界實(shí)際水分變化，試驗(yàn)總時(shí)長(zhǎng)為21 d。

1.4 測(cè)定方法

1.4.1 形態(tài) 試驗(yàn)期間，每天觀察ZS1 各個(gè)處理第一組植株的形態(tài)變化，包括葉片的顏色和數(shù)量、皮孔的膨大、不定根的產(chǎn)生以及死亡等情況。

1.4.2 苗高與地徑 試驗(yàn)的第0天和21天，分別測(cè)定ZS1各個(gè)處理第一組植株的苗高和地徑，計(jì)算試驗(yàn)期間苗木的生長(zhǎng)量。

1.4.3 葉片氣體交換與葉綠素?zé)晒?試驗(yàn)的第1、7、14 和21 天，分別測(cè)定ZS1 第一組植株的葉片氣體交換參數(shù)與葉綠素?zé)晒?，每個(gè)小區(qū)固定選擇一棵植株進(jìn)行測(cè)定，共5 次重復(fù)/處理。測(cè)定于09：00—11：00 進(jìn)行，選取植株頂端第6 片完全展開的健康葉片測(cè)量。葉片氣體交換參數(shù)采用LI-6400 光合測(cè)定系統(tǒng)（LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA）測(cè)定，光照強(qiáng)度1 500 μmol/（m2·s），氣體流速500 μmol/s。測(cè)定內(nèi)容包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度/環(huán)境CO2濃度（Ci/Ca）、潛在水分利用效率RWUEi=Pn/Gs等[5]。采用LI-6400 熒光測(cè)定系統(tǒng)（LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA）測(cè)定葉綠素?zé)晒狻y(cè)定前，讓葉片在自然條件下先暗適應(yīng)20 min，然后測(cè)定其初始熒光（Fo）、可變熒光（Fv）和最大熒光（Fm）等參數(shù)。

1.4.4 生理指標(biāo) 淹水處理的第0 天（CK）、7 天（PS7）、14 天（PS14）和21 天（PS21），分別采用SPAD-502plus 型便攜式葉綠素測(cè)定儀（Konica Minolta Inc，Japan）測(cè)定第二組植株葉片的葉綠素含量（SPAD值），并采集其葉片與細(xì)根，用于相對(duì)電導(dǎo)率（RMP）、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）和根系活力的測(cè)定。葉片采集植株頂端完全展開的第6～7 片葉，去除主脈；細(xì)根以蒸餾水快速洗凈，濾紙吸干表面水分。一部分鮮葉樣品用于相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定，另一部分葉片樣品與全部細(xì)根采集后用液氮速凍，于-80 ℃冰箱中保存?zhèn)溆?。RMP、MDA 含量、Pro 含量、根系活力的測(cè)定，參照王學(xué)奎[8]的方法進(jìn)行：葉片RMP 采用3173 便攜式電導(dǎo)率儀（Jenco Instruments，Inc，USA）測(cè)定；葉片MDA 含量采用TBA 法（硫代巴比妥酸）測(cè)定；葉片與細(xì)根Pro 含量采用酸性茚三酮比色法測(cè)定；根系活力采用TTC 法（2，3，5-三苯基氯化四氮唑）測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

圖表中的數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（n=3～5）。采用SAS8.1 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析（ANOVA）和多重比較（Duncan’s），所有百分?jǐn)?shù)均進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換之后進(jìn)行方差分析。采用淹水變化率評(píng)價(jià)淹水脅迫對(duì)植株造成的影響，淹水變化率=[（對(duì)照處理-淹水處理）/對(duì)照處理]×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 植株形態(tài)

試驗(yàn)期間，ZS1的所有對(duì)照植株均正常生長(zhǎng)，未出現(xiàn)落葉和死亡現(xiàn)象，至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)（21 d）植株存活率為100%。淹水植株的形態(tài)發(fā)生了明顯變化，出現(xiàn)葉片生長(zhǎng)減緩、黃化和萎蔫，皮孔膨大等現(xiàn)象。淹水第4天，植株開始出現(xiàn)莖基部皮孔膨大的現(xiàn)象；第10天葉片開始黃化；第11天開始出現(xiàn)葉片萎蔫；至第21 天時(shí)，植株均未出現(xiàn)不定根（圖1）。排水恢復(fù)期間，植株表型恢復(fù)不明顯。至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，淹水植株的存活率僅為53%。

圖1 ZS1淹水脅迫下的表型變化Fig.1 Phenotypic change of ZS1 under flooding stress

2.2 生長(zhǎng)量

淹水脅迫對(duì)ZS1 苗高的生長(zhǎng)產(chǎn)生了顯著抑制作用（圖2，P＜0.05），而對(duì)地徑生長(zhǎng)的影響不顯著（P＞0.05）。至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，ZS1 苗高和地徑的淹水變化率分別為66.97% 和37.88%?？梢?，淹水脅迫對(duì)ZS1 苗高的生長(zhǎng)影響較大，而對(duì)地徑的生長(zhǎng)影響較小。

圖2 淹水脅迫下ZS1苗高與地徑的生長(zhǎng)量Fig.2 Height and root-collar diameter growth of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

2.3 葉片氣體交換參數(shù)

淹水脅迫顯著影響了ZS1 葉片的Pn、Gs、Tr、Ci/Ca和RWUEi（圖3，P＜0.05）。Pn、Gs、Tr隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸降低，至14 d 時(shí)達(dá)到最小值，排水恢復(fù)期間變化不明顯，至21 d 時(shí)仍極顯著地低于對(duì)照值。Ci/Ca隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸降低，在淹水7 d 時(shí)達(dá)到最低值，隨后迅速上升，并于14 d 時(shí)達(dá)到最大值，排水恢復(fù)期間開始下降，至21 d 時(shí)接近對(duì)照值。RWUEi隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸上升，在淹水7 d 時(shí)達(dá)到最高值，隨后開始迅速降低，于14 d 時(shí)達(dá)到最低值，排水恢復(fù)期間略有上升，但至21 d 時(shí)仍極顯著低于對(duì)照值。Pn、Gs、Tr、Ci/Ca和RWUEi在各個(gè)時(shí)間點(diǎn)的淹水變化率具有一定的差異，其中Pn、Ci/Ca、RWUEi在淹水14 d時(shí)的淹水變化率最大，分別為104.66%、-116.75%和270.15%；Gs、Tr在淹水21 d時(shí)的淹水變化率最大，分別為99.06%和99.71%（表1）。

圖3 淹水脅迫下ZS1的葉片氣體交換參數(shù)Fig.3 Gas exchange parameters in leaves of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

表1 淹水脅迫下ZS1葉片氣體交換參數(shù)與葉綠素?zé)晒獾难退兓蔜ab.1 Rates of change due to partial submergence of gas exchange parameters and chlorophyll fluorescence in leaves of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

2.4 葉片葉綠素?zé)晒?/h3>

淹水脅迫顯著降低了ZS1 葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv、Fv/Fm和Fv/Fo（圖4，P＜0.05）。其中，F(xiàn)v反映了光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）光化學(xué)活性的大??；Fv/Fm（PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量）反映了PSⅡ利用光能的能力和光抑制程度；Fv/Fo則反映了PSⅡ的潛在活性[9-12]。Fv、Fv/Fm和Fv/Fo隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸降低，至淹水7 d 時(shí)小幅度下降，至14 d 時(shí)達(dá)到最低值，排水恢復(fù)后快速上升，但至21 d 時(shí)仍顯著低于對(duì)照值。Fv、Fv/Fm和Fv/Fo在各個(gè)時(shí)期的淹水變化率具有一定的差異，其中Fv、Fv/Fm和Fv/Fo在淹水14 d時(shí)淹水變化率最大，分別為69.90%、30.90%和68.58%（表1）。

圖4 淹水脅迫下ZS1的葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fig.4 Chlorophyll fluorescence parameters in leaves of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

2.5 葉片與細(xì)根的脯氨酸含量

淹水脅迫顯著提高了ZS1 葉片與細(xì)根中的脯氨酸（Pro）含量（圖5，P＜0.05）。隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片與細(xì)根中的Pro 含量逐漸升高，并于14 d 時(shí)達(dá)到最高值。在淹水7 d 時(shí)，葉片和細(xì)根中Pro 含量的淹水變化率分別為-68.96%和-76.19%；14 d 時(shí)，淹水變化率分別為-115.00%和-245.94%；排水恢復(fù)期間，葉片與細(xì)根中的Pro 含量均有所下降，但至21 d 時(shí)仍高于對(duì)照值，且葉片中Pro 含量下降的幅度較細(xì)根小，此時(shí)兩者的淹水變化率分別為-83.98%和-66.64%?？梢?，在淹水脅迫下，細(xì)根中Pro 含量的上升幅度高于葉片，而排水恢復(fù)期間，細(xì)根的恢復(fù)程度比葉片更好。

圖5 淹水脅迫下ZS1的葉片與細(xì)根中的脯氨酸含量Fig.5 Proline contents in leaves and fine roots of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

2.6 葉片相對(duì)電導(dǎo)率與丙二醛含量

淹水脅迫導(dǎo)致ZS1 葉片的相對(duì)電導(dǎo)率（RMP）和丙二醛（MDA）含量顯著上升（圖6，P＜0.05）。隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片的RMP 值與MDA 含量均持續(xù)增加，并于14 d 時(shí)達(dá)到最高值。淹水7 d 時(shí)，RMP 值和MDA 含量的淹水變化率分別為-77.72%和-87.05%；14 d 時(shí)，分別為-141.42%和-145.61%。排水恢復(fù)期間，葉片RMP 值和MDA 含量均有所下降，但至21 d 時(shí)仍顯著高于對(duì)照值，此時(shí)兩者的淹水變化率分別為-122.78%和-70.35%?？梢?，淹水脅迫對(duì)ZS1 葉片的RMP 與MDA 影響很大，排水恢復(fù)后這兩指標(biāo)仍難以恢復(fù)到對(duì)照水平。

圖6 淹水脅迫下ZS1的葉片相對(duì)電導(dǎo)率與MDA含量Fig.6 Relative membrane permeability and malonaldehyde contents in leaves of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

2.7 葉片的葉綠素含量

淹水脅迫顯著降低了ZS1 葉片的葉綠素含量（SPAD 值，圖7，P＜0.05）。隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片的葉綠素含量逐漸降低，并于14 d 時(shí)達(dá)到最小值。淹水7 d 和14 d 時(shí)，SPAD 值的淹水變化率分別為19.96%和31.39%。排水恢復(fù)期間SPAD 值略有上升，但至21 d 時(shí)仍顯著低于對(duì)照值，此時(shí)淹水變化率為26.71%。

圖7 淹水脅迫下ZS1的葉片葉綠素含量Fig.7 Chlorophyll contents in leaves of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

2.8 根系活力

淹水脅迫導(dǎo)致ZS1的根系活力顯著降低（圖8，P＜0.05）。隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，根系活力持續(xù)降低，并于14 d 時(shí)達(dá)到最小值。在淹水7 d 時(shí)，根系活力的淹水變化率為32.46%；至14 d 時(shí)，變化率達(dá)到54.03%。排水恢復(fù)期間呈現(xiàn)小幅度上升，但至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)（21 d）時(shí)仍顯著低于對(duì)照值，此時(shí)的淹水變化率為46.03%。

圖8 淹水脅迫下ZS1的根系活力Fig.8 Root metabolism of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

3 討論與結(jié)論

淹水脅迫對(duì)植物造成損傷的主要原因是土壤缺氧以及乙烯、CO2、錳和鐵等元素的過量積累[13-14]。在淹水脅迫下，植物的形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)、光合作用、呼吸作用和生理代謝等多個(gè)方面會(huì)受到影響[15-17]。

形態(tài)結(jié)構(gòu)是反映植物受害程度最直接的指標(biāo)。淹水脅迫下植物形態(tài)的變化，主要包括葉片黃化、萎蔫與脫落、生長(zhǎng)變緩、根系死亡、皮孔膨大、不定根誘導(dǎo)等[18]。其中，皮孔膨大、不定根誘導(dǎo)、通氣組織形成與植物的抗?jié)承悦芮邢嚓P(guān)，可以增強(qiáng)地上部氧氣向地下根際的輸送，在一定程度上緩解淹水脅迫導(dǎo)致的低氧損害[19-20]。本試驗(yàn)中，ZS1 出現(xiàn)明顯的葉片黃化和萎蔫癥狀（10～11 d），有明顯的皮孔膨大現(xiàn)象（4 d），但是始終沒有誘導(dǎo)形成不定根，這可能是梓樹難以適應(yīng)長(zhǎng)時(shí)間淹水脅迫的重要原因之一。至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)（21 d），ZS1淹水植株的存活率僅為53%，可見梓樹對(duì)淹水脅迫很敏感。

苗高與地徑生長(zhǎng)量、葉片的葉綠素含量是反映植物受害程度的間接指標(biāo)。本試驗(yàn)中，淹水脅迫造成ZS1 的葉綠素含量顯著降低，這與北美楓香對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)一致，這可能是因?yàn)檠退{迫抑制了葉綠素的合成，加快了葉綠素的降解[21]。本試驗(yàn)中，淹水脅迫對(duì)苗高的生長(zhǎng)產(chǎn)生了顯著的抑制作用（P＜0.05），但對(duì)地徑生長(zhǎng)的影響不顯著（P＞0.05）。至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，苗高與地徑的淹水變化率分別為66.97%和37.88%，這說明淹水脅迫對(duì)梓樹苗高生長(zhǎng)的影響更大，這與楊樹等樹種的研究結(jié)果一致，這可能是因?yàn)檠退{迫通過抑制葉片和根系生長(zhǎng)、降低水分與礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收、改變?nèi)~綠素含量和組分、破壞光合作用的結(jié)構(gòu)與性能等，降低植物光合同化能力，進(jìn)而抑制其生長(zhǎng)[5,9]。

葉片氣體交換參數(shù)反映了逆境脅迫下光合系統(tǒng)受損的程度。在淹水脅迫下，植物會(huì)通過關(guān)閉氣孔，提高水分利用效率等方式，應(yīng)對(duì)水分吸收減少、光合酶類活性降低、葉綠體等細(xì)胞器降解、光合能力下降等不利影響［22-23］。本試驗(yàn)中，隨著淹水脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，ZS1 逐漸降低葉片的Pn、Gs和Tr，這與楊樹、玉米和海棠等植物在淹水脅迫下的表現(xiàn)一致[11,24-26]。Gs的變化是導(dǎo)致Pn、Tr、Ci/Ca和RWUEi等變化的直接原因［27-28］。Farquhar 等的觀點(diǎn)是植物的光合抑制源自氣孔限制和非氣孔限制兩種原因。若Pn、Gs和Ci/Ca同時(shí)下降，則Pn降低主要受氣孔限制；若Pn與Gs呈下降趨勢(shì)，而Ci/Ca卻上升，則Pn降低主要受非氣孔限制[22]。本試驗(yàn)中，淹水脅迫前7 d，Pn的降低主要由氣孔原因造成，因?yàn)闅饪钻P(guān)閉，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降，CO2供應(yīng)不足。淹水脅迫7 d 后，Pn的降低主要由非氣孔原因造成，因?yàn)槿~肉細(xì)胞光合活性下降致使同化力不足，這與楊樹、白樺和海棠等的研究結(jié)果一致[9,26,29]。淹水7 d 時(shí)ZS1 的Pn、Gs和Tr大幅降低，14 d 時(shí)RWUEi顯著減小，說明ZS1 的光合系統(tǒng)對(duì)淹水脅迫十分敏感，與其表型變化一致。排水恢復(fù)結(jié)束后，ZS1 的Pn、Gs、Tr、RWUEi仍極顯著低于對(duì)照值，表明淹水脅迫造成的傷害嚴(yán)重，難以在短時(shí)間內(nèi)恢復(fù)正常。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv、Fv/Fo和Fv/Fm是檢測(cè)植物光化學(xué)反應(yīng)狀況的3個(gè)重要參數(shù)，可準(zhǔn)確揭示植物光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散和分配等情況[12,30]。本試驗(yàn)中，ZS1 在淹水14 d 時(shí)的Fv、Fv/Fo和Fv/Fm均顯著低于對(duì)照值，表明淹水脅迫導(dǎo)致葉綠體光合機(jī)構(gòu)受損，光合作用原初反應(yīng)過程受抑制，光合CO2同化效率降低[12]。ZS1 的Fv、Fv/Fo和Fv/Fm在淹水1 d 和淹水7 d 時(shí)下降幅度不顯著，而在14 d 時(shí)大幅降低，說明淹水時(shí)間對(duì)其光合機(jī)構(gòu)的影響很大，這可能與植株莖基部未能誘導(dǎo)形成不定根有關(guān)，這和抗?jié)承暂^差的小葉楊的研究結(jié)果一致，F(xiàn)v、Fv/Fo和Fv/Fm在淹水15 d時(shí)顯著降低，淹水期間也始終未形成不定根[9]?；謴?fù)期結(jié)束后，ZS1的Fv、Fv/Fo和Fv/Fm雖有上升，但仍顯著低于對(duì)照值，同樣說明淹水脅迫的傷害難以在短時(shí)間內(nèi)恢復(fù)正常，這與其葉片氣體交換參數(shù)的表現(xiàn)基本一致。

脯氨酸是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，揭示了逆境脅迫下對(duì)植物代謝過程的影響[31]。本試驗(yàn)中，在淹水14 d時(shí)，葉片和細(xì)根脯氨酸含量的淹水變化率分別為-115.00%和-245.94%，而排水恢復(fù)后，兩者脯氨酸含量的淹水變化率分別為-83.98%和-66.64%，這說明受到淹水脅迫時(shí)，ZS1通過提高脯氨酸含量以維持細(xì)胞滲透壓，降低受害程度，但葉片和細(xì)根的響應(yīng)程度不同，恢復(fù)能力也有所差異，這與‘紐荷爾臍橙’/枳[32]和冬青[33]的研究結(jié)果類似。

葉片MDA含量與RMP均為顯示植物在逆境脅迫下受害程度的重要指標(biāo)，揭示了逆境脅迫下對(duì)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的影響。MDA反映膜脂過氧化的程度，從而間接反映植物組織抗氧化的能力。RMP顯示了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的受損程度[9]。本試驗(yàn)中，ZS1 淹水植株的葉片MDA 含量與RMP 均隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)持續(xù)上升，排水恢復(fù)后，雖有下降，但仍高于對(duì)照，這說明隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片細(xì)胞質(zhì)膜透性增大，細(xì)胞各項(xiàng)功能紊亂，膜質(zhì)過氧化作用加劇，這與其葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒獾姆磻?yīng)一致，亦與桑樹、紫樹的研究結(jié)果一致[34-35]。

根系活力是植物根系的吸收能力、合成能力、氧化能力和還原能力等的綜合反映，是一種能夠較客觀反映植物根系生命活動(dòng)和活力水平的重要生理指標(biāo)［36］。本試驗(yàn)中，ZS1淹水植株在7、14和21 d時(shí)，根系活力的變化率分別為32.46%、54.03%和46.03%，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，根系活力呈降低趨勢(shì)，這與楨楠和玉米的研究結(jié)果一致[37-38]，其原因可能是長(zhǎng)時(shí)間淹水使根系缺氧，造成根系損傷和生理代謝水平嚴(yán)重降低，且難以在短時(shí)間內(nèi)恢復(fù)。

綜上所述，通過對(duì)淹水脅迫下ZS1的16個(gè)形態(tài)和生理生化指標(biāo)響應(yīng)的分析，認(rèn)為ZS1是一種對(duì)淹水脅迫較敏感的無性系。由于本文僅以ZS1 一個(gè)無性系為材料進(jìn)行研究，要系統(tǒng)深入地揭示梓樹對(duì)淹水脅迫的適應(yīng)性，后續(xù)還需要針對(duì)不同的梓樹種質(zhì)資源進(jìn)行更廣泛的抗?jié)承栽u(píng)價(jià)。