陳迪文 周文靈 敖俊華 黃振瑞 鮑時翔 鄒瀟瀟 沈宏

摘 ?要：為研究葉面噴施海藻提取物對干旱脅迫下甘蔗葉片生理參數(shù)及植株形態(tài)指標的影響，以‘YT159和‘ROC22兩個品種甘蔗為試驗材料，采用盆栽方法，設置正常灌溉組（C）和干旱脅迫組（D），分別通過噴施不同用量（SE1、SE2）海藻提取物，測量分析植株形態(tài)指標株高、莖徑、植株鮮重以及葉片生理參數(shù)，包括水分參數(shù)、抗氧化酶活性等。結果表明：正常灌溉組噴施海藻提取物的處理（C+SE1、C+SE2）甘蔗葉片生理參數(shù)以及形態(tài)指標與不施用海藻提取物處理相比差異不顯著。干旱脅迫組噴施海藻提取物（D+SE1、D+SE2）與不噴施海藻提取物的C相比，葉片脫水速率、電導率、脯氨酸含量顯著降低，葉片超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性、相對含水量、植株鮮重顯著增加，同時抗旱系數(shù)顯著提高，2個品種中‘YT159提高幅度較大，‘ROC22提高幅度相對較小。因此，葉面噴施海藻提取物能顯著改善干旱脅迫下甘蔗葉片生理參數(shù)和植株形態(tài)指標，提高植株鮮重，從而緩解干旱脅迫對甘蔗造成的傷害，提高甘蔗抗旱能力。

關鍵詞：海藻提取物;甘蔗;干旱脅迫;葉面噴施;生理特性

中圖分類號：S566.1 ? ? ?文獻標識碼：A

Abstract： The effect of foliar application with seaweed extract （SE） on the physiological parameters of sugarcane leaves and plant morphological indexes under drought stress were studied to improve the drought resistance of sugarcane. Two sugarcane varieties ‘YT159 and ‘ROC22 were used as the test materials. Pot culture was used to foliar application of seaweed extract in different dosages “SE1” and “SE2” under conventional irrigation conditions “C” and drought stress conditions “D”， respectively. Plant morphological indexes including plant height， stem diameter， fresh weight， and leaf physiological parameters including water parameters and antioxidant enzyme activity were measured. The results showed that the physiological parameters in sugarcane leaves and morphological indexes treated with seaweed extract （C+SE1， C+SE2） were not significantly different from those in the C treatment. Under drought stress （D+SE1， D+SE2）， the seaweed extract application significantly reduced the leaf dehydration rate， electrical conductivity， proline content， relative water content and fresh plant weight. Besides， drought resistance coefficient was significantly improved， and ‘YT159 performed better than ‘ROC22. Therefore， the foliar application with seaweed extract under drought stress could significantly improve the physiological parameters of sugarcane leaves and plant morphological indicators， and increase the fresh plant weight， so as to alleviate the damage of drought stress to sugarcane and improve the drought resistance ability of sugarcane.

Keywords： seaweed extract; sugarcane; drought stress; foliar application; physiological characteristic

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.05.021

甘蔗是全球和我國最重要的糖料作物，也是重要的可再生能源作物。隨著全球氣候變化加劇，干旱在全球包括我國甘蔗主產區(qū)常年發(fā)生，對甘蔗農業(yè)生產和制糖產業(yè)均產生嚴重影響[1]。如何有效提高甘蔗抗旱性已成為甘蔗研究領域的重要課題。目前，國內外研究的主要方向一方面是通過選用抗旱甘蔗品種、土壤施用保水劑或調理劑類物質來提高土壤保水能力或者促進根系吸收能力來提高甘蔗抗旱性[2-3]，另一方面則主要通過施用外源生長調節(jié)物質來提高甘蔗抗旱性，目前研究報道的外源物質主要有脫落酸ABA[4]、硅[5]、乙烯利[6-7]、殼聚糖[8]等。海藻提取物是從海藻（主要是褐藻）中提取的具有促進作物生長、提高作物抗逆性的一類生物刺激素，含有生長素、細胞激動素、赤霉素、脫落酸等天然激素類物質及海藻多糖、糖醇、甜菜堿和酚類化合物等[9-10]，在農業(yè)領域應用廣泛[11]。研究表明，海藻提取物可提高大豆[12]、番茄[13]、玉米[14-15]、黃瓜[16]及橙子[17]等作物抗旱性，在一定程度上緩解干旱脅迫對作物生長發(fā)育的抑制作用。在甘蔗上施用海藻提取物的相關研究表明，在正常條件下施用海藻提取物對于促進甘蔗前期生長具有較好作用[18-19]。另外，在生長前期用PEG模擬干旱脅迫下施用海藻提取物有利于提高葉片抗氧化酶活性和相對含水量，同時降低丙二醛含量和電導率，增加甘蔗株高和植株鮮重，一定程度地緩解干旱脅迫帶來的傷害[20]。但在甘蔗生長中期以及土壤栽培的干旱脅迫條件下施用海藻提取物是否會取得類似的效果尚不明確。本研究采用盆栽試驗，通過葉面噴施不同用量海藻提取物，在甘蔗生長中期進行干旱脅迫處理，研究不同處理下甘蔗形態(tài)指標和生理生化相關參數(shù)的變化情況，明確噴施海藻提取物在緩解甘蔗干旱脅迫上的效果，為其在甘蔗抗旱的生理基礎研究和應用上提供參考借鑒。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

甘蔗品種‘粵糖93-159（‘YT159）和‘新臺糖22號（‘ROC22）、海藻提取物（液態(tài)，海藻酸含量≥20 g/L，華南農業(yè)大學作物根層調控實驗室提供）、霍格蘭營養(yǎng)液。蔗區(qū)土壤采集于廣東省湛江市遂溪縣洋青鎮(zhèn)，土壤類型為紅壤，pH 5.1，全氮0.48 g/kg，有效磷5.27 mg/kg，速效鉀61.53 g/kg，有機質20.19 g/kg。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗設計 ?試驗采用盆栽方法。將甘蔗種莖砍成單芽育苗，待幼苗長到約20 cm高度時，挑選生長一致的幼苗進行移栽。用黑色橡膠桶每桶裝18 kg摻混1.0%比例沙子的過篩土壤，桶底部中間和側邊距離底部5 cm高度處各開一個直徑為2.5 cm的孔用于透氣。桶底部套一個塑料盆用于澆水和防止養(yǎng)分流失，每桶種植2株甘蔗苗，2個品種各1株。每個處理種植8桶，作為8次重復。肥料采用霍格蘭營養(yǎng)液澆灌的方式進行，每周澆入500 mL營養(yǎng)液1次。移栽后定期澆水保持適當濕度。

試驗設置正常灌溉組和干旱脅迫組2種水分條件，每組設置3個海藻提取物處理：正常灌溉不施用海藻提取物（C）、正常灌溉+海藻提取物稀釋400倍噴施（C+SE1）、正常灌溉+海藻提取物稀釋800倍噴施（C+SE2）;干旱脅迫不施用海藻提取物（D）、干旱脅迫+海藻提取物稀釋400倍噴施（D+SE1）、干旱脅迫+海藻提取物稀釋800倍噴施（D+SE2），共計6個處理。其中，海藻提取物噴施處理的每桶甘蔗葉面噴施稀釋液100 mL，其他處理噴施100 mL清水。2019年3月26日移栽，于5月4日和6月3日分別進行海藻提取物施用處理，6月8日開始進行干旱脅迫處理。正常灌溉組保持土壤接近100%的田間持水量，干旱脅迫組保持土壤接近50%的田間持水量達7 d，隨后3 d不澆水。干旱脅迫開始時在每天上午觀察甘蔗生長情況，當大多數(shù)甘蔗的最下部3片葉發(fā)生卷縮萎蔫時，認為已經(jīng)達到干旱脅迫程度。待進行甘蔗葉片取樣之后，干旱脅迫組所有處理進行復水，繼續(xù)正常培養(yǎng)15 d后重復一次干旱脅迫處理，之后復水繼續(xù)培養(yǎng)，2019年10月20日收獲測量甘蔗株高、莖徑和鮮重。

1.2.2 ?指標測定 ?在甘蔗達到干旱脅迫程度1 d后進行甘蔗葉片取樣分析生理指標，所有取樣都取正1、2、3葉作為試驗材料，2株正1葉的葉片混合作為1個重復，去掉葉片主脈和蔗葉的兩頭，把余下的葉片剪碎、混勻并分裝于封口袋，一部分用于鮮樣測定電導率和部分酶活性，另一部分置于–20 ℃冰箱（用于其他未測酶活性）。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性及丙二醛（MDA）含量均采用試劑盒方法測定（購自南京建成生物工程研究所）。脯氨酸含量采用Bates等[21]的方法測量。正2葉用于測定離體葉片脫水速率。對正3葉用SPAD502儀測量葉片中部SPAD值，之后取樣用于葉片相對含水量測定。于11月30日對所有植株進行收獲，測量莖徑、株高、植株鮮重。

電導率測定方法：稱取0.5 g葉片剪碎加入25 mL純水，在32 ℃恒溫2 h后，用電導率儀測定原電導率，然后在沸水浴中保持20 min后測定總電導率，電導率=原電導率/總電導率×100%。

離體葉片失水速率測定方法：取1片葉片稱量脫水前鮮重W1，將其室溫放置12 h后再次稱重W2，離體葉片脫水速率=（脫水前鮮重W1-脫水后鮮重W2）/脫水時間（12 h）。

葉片相對含水量采用飽和稱量法：葉片將其摘下后迅速稱其鮮質量（Mf），用蒸餾水浸泡4 h后擦干測定葉片飽和質量（Mt），然后于105 ℃下殺青30 min后，在70 ℃下烘干至恒量，測定葉片干質量（Md）。按照公式RWC=（Mf-Md）/（Mt-Md）×100%計算葉片相對含水量。

抗旱系數(shù)計算方法：抗旱系數(shù)=各處理植株鮮重/正常組不施用海藻提取物處理植株鮮重×100%

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均用Excel 2010進行平均數(shù)和標準差計算，對同一處理指標用SPSS 20.0軟件及Duncans新復極差法（P<0.05）進行各處理平均數(shù)差異顯著性檢驗。

2 ?結果與分析

2.1 ?海藻提取物對甘蔗水分生理參數(shù)和電導率的影響

從表1可以看出，正常灌溉組施用海藻提取物處理對甘蔗葉片水分參數(shù)和電導率無顯著影響。干旱脅迫下2個品種甘蔗的離體葉片失水速率比正常灌溉不施用海藻提取物C處理顯著提高，相對含水量則顯著降低，同時電導率顯著升高。而干旱脅迫組噴施海藻提取物D+SE1和D+SE2處理比干旱脅迫D處理的離體葉片失水速率顯著降低，但仍顯著高于正常灌溉C處理。同時，D+SE1和D+SE2處理的相對含水量也顯著提高，電導率顯著下降，但這2個指標仍未恢復到正常灌溉組C處理水平。不同條件下所有指標在2個品種上均表現(xiàn)出一致的趨勢，且D+SE1和D+SE2處理之間無顯著差異。

2.2 ?海藻提取物對甘蔗葉片脯氨酸和MDA含量的影響

正常灌溉組2個品種甘蔗噴施海藻提取物處理（C+SE1和C+SE2）的葉片脯氨酸和MDA含量與正常灌溉不施用海藻提取物C處理均無顯著差異（表2）。在干旱脅迫處理下，甘蔗葉片脯氨酸和MDA含量比C處理顯著提高。干旱脅迫組噴施海藻提取物D+SE1和D+SE2處理的脯氨酸含量相比干旱脅迫D處理均有顯著降低，但仍顯著高于C處理，且2個品種表現(xiàn)一致。干旱脅迫組2個噴施海藻提取物處理的MDA含量相比干旱脅迫D處理有一定下降但差異不顯著，同時也與正常灌溉組各處理相比差異均不顯著，2個品種表現(xiàn)一致。

2.3 ?海藻提取物對甘蔗葉片SOD和POD酶活性的影響

如圖1所示，正常灌溉組2個甘蔗品種噴施海藻提取物處理（C+SE1和C+SE2）對葉片SOD酶活性影響不顯著，而干旱脅迫導致甘蔗葉片SOD酶活性顯著下降，2個品種表現(xiàn)一致。干旱脅迫組噴施海藻提取物D+SE1和D+SE2處理的葉片SOD酶活性相比干旱脅迫D處理均有一定提升，其中‘YT159品種達到顯著差異，而‘ROC22差異不顯著。如圖2所示，正常灌溉組2個品種甘蔗噴施海藻提取物處理對葉片POD酶活性影響不顯著，干旱脅迫D處理甘蔗葉片POD酶活性顯著下降，2個品種干旱脅迫組噴施海藻提取物D+SE2處理的葉片POD酶活性相比干旱脅迫D處理均顯著提升。同時，‘ROC22的D+SE1處理葉片POD酶活性也比干旱脅迫D處理顯著提升。

2.4 ?海藻提取物對甘蔗葉片SPAD含量的影響

在正常灌溉組，2個品種甘蔗噴施海藻提取物處理（C+SE1和C+SE2）對葉片SPAD值影響不顯著，而干旱脅迫D處理導致甘蔗葉片SPAD值顯著下降，2個品種表現(xiàn)一致（圖3）。干旱脅迫組噴施海藻提取物D+SE1和D+SE2處理的2個品種甘蔗葉片SPAD值比干旱脅迫D處理均有一定提升，但差異不顯著，同時也與正常灌溉C處理差異不顯著，2個品種表現(xiàn)一致。

2.5 ?海藻提取物對甘蔗的形態(tài)指標和抗旱系數(shù)的影響

從表3的結果可以看出，2個品種正常灌溉組噴施海藻提取物的處理（C+SE1、C+SE2）植株鮮重比不施用海藻提取物C處理均有所提高但差異不顯著。干旱脅迫D處理的2個品種甘蔗鮮重比正常灌溉C處理顯著降低，‘YT159和‘ROC22的降幅分別達到41.45%和30.07%，說明干旱脅迫對甘蔗生物量的積累造成嚴重不利影響。干旱脅迫組海藻提取物D+SE1和D+SE2處理的植株鮮重比干旱脅迫D處理顯著增加，而D+SE1和D+SE2處理之間差異不顯著，2個品種表現(xiàn)一致。干旱脅迫D處理2個品種的莖徑和株高均顯著低于正常灌溉C處理，D+SE1和D+SE2處理的莖徑和D處理差異不顯著，2個品種D+SE1處理株高顯著高于D處理，YT159的D+SE2處理株高也顯著高于D處理。2個品種正常灌溉組噴施海藻提取物的處理抗旱系數(shù)比C處理提高4.0%～8.0%，差異均不顯著，干旱脅迫D處理的2個品種抗旱系數(shù)比正常灌溉C處理分別下降41.30%和30.02%，差異顯著。干旱脅迫組噴施海藻提取物的D+SE1和D+SE2處理的抗旱系數(shù)比干旱脅迫D處理均顯著提高，其中YT159提高幅度較大，D+SE1和D+SE2處理分別提高18.9%和14.3%，‘ROC22提高幅度相對較小，D+SE1和D+SE2處理分別提高9.3%和8.0%。

3 ?討論

3.1 ?海藻提取物對甘蔗葉片水分生理參數(shù)與SPAD的影響

海藻提取物是目前農資市場上常用的生物刺激素之一，作為肥料或者肥料增效劑被廣泛應用，其有利于增強作物抗逆性[22]，促進作物生長發(fā)育[23]。干旱脅迫下甘蔗植株通過激活各種抗脫水的生理生化機制來應對這種不利影響[16， 24]。本研究中，干旱脅迫下甘蔗的離體葉片脫水速率相比正常灌溉處理顯著提高，相對含水量顯著降低，同時電導率顯著升高，脯氨酸含量增加，結果與葉燕萍等[8]和梁潘霞等[25]的研究結果一致。正常灌溉組噴施海藻提取物對甘蔗的形態(tài)指標和生理參數(shù)沒有不利影響，而干旱脅迫組噴施海藻提取物則表現(xiàn)出較好的緩解效應，能改善相關生理參數(shù)，使甘蔗植株鮮重顯著增加，抗旱系數(shù)顯著提升，且2個品種表現(xiàn)一致。另外，一般作物在受到嚴重干旱情況下，葉片會失綠變黃，主要是由于葉綠素減少造成，研究表明施用海藻肥有利于葉綠素增加[26]。本研究中，干旱脅迫造成表征葉片葉綠素含量的SPAD值顯著下降（圖3），葉片也出現(xiàn)輕微變黃的癥狀。而干旱脅迫組噴施海藻提取物處理的甘蔗葉片SPAD值相比干旱脅迫處理均有一定提升，且與正常灌溉處理無顯著差異。說明施用海藻提取物可以提高葉片葉綠素含量，從而有利于促進光合作用，增加光合產物積累，增強植株抗旱性。

3.2 ?海藻提取物對甘蔗葉片抗氧化生理系統(tǒng)的影響

一般地，植物干旱脅迫造成的傷害大多與超氧陰離子自由基等活性氧有關，干旱脅迫下植株活性氧物質加速積累，細胞滲透性增加及膜脂過氧化產生MDA，造成膜系統(tǒng)損傷從而引起各種生理和形態(tài)指標的改變[27]。研究表明，甘蔗在干旱脅迫條件下，SOD、POD、CAT等酶活性會受到顯著影響[28]。本研究選取具有代表性的SOD和POD酶活性進行檢測分析，結果表明干旱脅迫導致甘蔗葉片2種酶活性顯著下降，且2個品種表現(xiàn)一致。干旱脅迫組2個噴施海藻提取物處理的葉片酶活性得到顯著提升，且與正常灌溉組差異不顯著。同樣地，在干旱脅迫組，噴施海藻提取物處理的脯氨酸含量相比不施用海藻提取物處理顯著下降，但仍高于正常灌溉處理，另外，干旱脅迫組噴施海藻提取物處理的MDA含量相比不施用海藻提取物處理有所下降，且與正常灌溉處理無顯著差異，說明噴施海藻提取物對于降低葉片脯氨酸和MDA含量具有較好的作用。其他人在玉米上的研究也有類似的結果[15]。

3.3 ?不同生育期、基因型及海藻提取物的施用方式對抗旱性的影響

研究表明，甘蔗不同生育期的干旱脅迫對甘蔗生長造成的影響不同，其中伸長期的影響相對較大，苗期和分蘗期相對較小[28]。同時，伸長期是甘蔗生育期中持續(xù)時間最長、生物量積累最多的一個階段，遭受各種逆境脅迫的幾率也相對較大，因此本研究選擇在伸長期開展試驗。另外，蔗區(qū)常遭受季節(jié)性干旱，有時候甚至1～2個月都沒有有效降水且沒有灌溉，干旱脅迫持續(xù)時間長，本研究盆栽試驗采取了2次干旱脅迫處理來加大干旱脅迫對甘蔗造成的傷害，同時延長培養(yǎng)時間以觀測不同處理對甘蔗生育后期的影響，結果也表明干旱脅迫嚴重影響了甘蔗生物量，下降幅度很大，YT159和‘ROC22的降幅分別達到41.45%和30.07%（表3）。另外，不同甘蔗品種自身對于抗旱性存在基因型差異[29]，干旱脅迫下，植株的生理參數(shù)和形態(tài)指標會表現(xiàn)出差異[30]，同時，不同品種甘蔗對海藻提取物也存在不同程度的響應[18]。本研究中選擇的2個品種是生產上廣泛栽培的代表性品種，其中‘ROC22抗旱性相對較強，而‘YT159相對抗旱性較弱，本研究中干旱脅迫下‘ROC22的抗旱系數(shù)為69.98%，而YT159的抗旱系數(shù)只有58.70%。而干旱脅迫組噴施海藻提取物處理YT159的抗旱系數(shù)提升幅度要大于‘ROC22，但總體來說2個品種均表現(xiàn)出相對一致的變化趨勢，說明海藻提取物對這2個品種均具有緩解干旱脅迫效果。另外，在施用方式上，Trivedi等[14]和Spann等[17]研究表明采用噴施和淋施海藻提取物均能提高作物抗旱性。本研究采用葉面噴施取得了較好的抗旱效果，而在實際生產上，由于甘蔗種植區(qū)域大多沒有灌溉措施且沒有灌溉水源，屬于“靠天吃飯”，無法采用淋施的方式，而采用噴施的方式較為可行。如今隨著農用無人機的普及推廣應用，為噴施各種葉面肥和農藥增添便利，因此，葉面噴施海藻肥在大田甘蔗上的應用值得更多的深入研究。

4 ?結論

本研究結果表明，葉面噴施海藻提取物400倍或800倍稀釋液均能顯著改善干旱脅迫下甘蔗葉片相關生理參數(shù)，包括降低離體葉片脫水速率和電導率，減少葉片脯氨酸含量，提高葉片超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性，提升葉片相對含水量和SPAD值，增加植株鮮重，從而緩解干旱脅迫給甘蔗植株帶來的傷害，提高甘蔗的抗旱能力。

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