魏炳康，李根柱，王賀新，婁 鑫*

(1.大連大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，大連 116622；2.大連大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院，大連 116622)

軟棗獼猴桃Actinidiaarguta是獼猴桃屬落葉藤本植物，在中國、日本、俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)、庫頁島和朝鮮半島都有分布。在中國主要集中分布于東北、華北、西北地區(qū)以及長江流域[1-2]。其果皮無毛可直接食用，果肉酸甜多汁且風(fēng)味獨(dú)特，營養(yǎng)成分豐富，尤其是維生素C含量高，能達(dá)到430 mg/100 g，具有較高的營養(yǎng)價(jià)值[3]。野生軟棗獼猴桃幼苗通常在林下生長發(fā)育，而成年大樹能生長到林冠層結(jié)果，兩個(gè)生長階段的光環(huán)境存在極大的差異。而隨著軟棗獼猴桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，軟棗獼猴桃的栽培方式也多種多樣，有露天栽培、溫室栽培以及新興的林下栽培方式。不同栽培模式下光環(huán)境也有不同。

光環(huán)境因子是生態(tài)因子的重要組成部分，也是植物人工栽培時(shí)的主要限制因子之一[4]。在光照強(qiáng)度高的區(qū)域進(jìn)行露天栽培時(shí)，部分植物會(huì)發(fā)生日燒現(xiàn)象，如蘋果、桃、枇杷[5-7]；在設(shè)施內(nèi)或低光強(qiáng)的區(qū)域栽培時(shí)，又可能會(huì)由于光因子不能滿足植株的正常需求從而導(dǎo)致植株徒長，推遲花期，減少花數(shù)，降低產(chǎn)量[8]；而在森林生境中，又以林下光環(huán)境差異最大[9]，林下光環(huán)境是林下植被發(fā)育、生態(tài)系統(tǒng)作用過程的關(guān)鍵決定性因素[10]。因此，植物對(duì)光環(huán)境因子的需求及適應(yīng)，是選擇植物適栽區(qū)域及栽培模式的重要因素。

光合作用是植物生長的基礎(chǔ)，為植物的生長發(fā)育提供必要的營養(yǎng)物質(zhì)。光合作用主要通過葉片進(jìn)行，葉片的光合響應(yīng)特征可通過光合響應(yīng)曲線來反映，獲得的光合響應(yīng)參數(shù)有助于分析葉片光合機(jī)構(gòu)的運(yùn)轉(zhuǎn)狀況和利用光資源的能力[11]。目前常用的模型有直角雙曲線模型(RHM)、非直角雙曲線模型(NRHM)、指數(shù)函數(shù)模型(EFM)和直角雙曲線修正模型(YEM)[12]。不同植物對(duì)光照強(qiáng)度變化的敏感程度及響應(yīng)方式差異較大。所以不同的植物，其適宜的光合響應(yīng)模型不一，不同模型對(duì)同一植株光合響應(yīng)的擬合也存在差異[13-14]。因?yàn)楣夂享憫?yīng)參數(shù)值的合理性會(huì)影響對(duì)植株光合生理過程的判斷，所以最優(yōu)擬合模型的選擇變得尤為重要。

近年來，有關(guān)軟棗獼猴桃光合特征的研究只有少量報(bào)道。李紅莉等[15]認(rèn)為，不同種源的軟棗獼猴桃幼苗對(duì)光的利用效率存在顯著差異，因此可以將光合能力作為種源選擇的關(guān)鍵指標(biāo)。袁繼存[16]研究認(rèn)為：軟棗獼猴桃為喜光植物，同時(shí)也能適應(yīng)弱光環(huán)境。范書田等[3]認(rèn)為不同軟棗獼猴桃之間最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、初始光能利用率、暗呼吸速率存在顯著差異，既有很強(qiáng)的耐陰性，又具備喜陽植物的特性；但均未涉及利用光合模型研究軟棗獼猴桃的的光合特性。因此，現(xiàn)利用4 種不同的光合模型對(duì)8個(gè)品種軟棗獼猴桃的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，比較不同模型擬合的光和特征參數(shù)和實(shí)測值之間的差異，選擇最適合的光合模型。同時(shí)對(duì)8種軟棗獼猴桃的光響應(yīng)特征進(jìn)行比較，以期對(duì)軟棗獼猴桃栽培提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于大連大學(xué)軟棗獼猴桃資源圃。地理坐標(biāo)北緯39°06′，東經(jīng)121°49′，海拔90 m，是亞濕潤地區(qū)，屬暖溫帶季風(fēng)氣候，四季分明，氣候溫和，降水集中，季風(fēng)明顯。年平均氣溫約10.5 ℃，極端最高氣溫37.8 ℃，極端最低氣溫-19.13 ℃。年平均降水量 550～950 mm，日照時(shí)數(shù)2 500～2 800 h，無霜期180～200 d。

1.2 試驗(yàn)材料

以2種軟棗獼猴桃雄株‘月山’‘森茂獼雄’，6種軟棗獼猴桃雌株‘魁綠’‘LD133’‘赤焰’‘大實(shí)(大実サルナシ)’‘貴太郎(貴太郎)’‘石榴紅’多年生大樹為實(shí)驗(yàn)材料。每種軟棗獼猴桃為一組，各組隨機(jī)排列，株距2 m×4 m，3次重復(fù)，常規(guī)水肥管理。

1.3 測定方法

每種軟棗獼猴桃選擇長勢中等的3株樹，每株樹選取陽面中層正常生長的3片健康葉作為測定葉，編號(hào)并做標(biāo)記。

測定試驗(yàn)選擇在2019年7月晴朗天氣進(jìn)行，于上午9:00—11:00利用美國LI-COR 公司的 LI-6400 便攜式光合儀測定選取葉的光響應(yīng)曲線。葉室溫度設(shè)定為 25 ℃，氣流速度設(shè)為500 μmol/s；光響應(yīng)曲線測定時(shí)光合有效輻射(photosynthetically active radiation，PAR)設(shè)為2 200、2 000、1 500、1 300、1 200、1 000、800、500、200、100、50、20、0 μmol/(m2·s)，測定植株完全展開成熟葉片的凈光合速率(Pn)，并利用4種光合模型對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，求得光響應(yīng)曲線的最大凈光合速率(Pnmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)、光飽和點(diǎn)(Is)、初始光能利用率(α)、暗呼吸速率(Rd)、決定系數(shù)(R2)、均方誤差(mean square error,MSE)和平均絕對(duì)誤差(mean absolute error,MAE)等[17-19]。

1.4 模型選擇

1.4.1 直角雙曲線模型(RHM)

直角雙曲線模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式為

(1)

式(1)中：Pn為凈光合速率；α為初始光能利用率；Pnmax為最大凈光合速率；I為光強(qiáng)；Rd為暗呼吸效率。

1.4.2 非直角雙曲線模型(NRHM)

非直角雙曲線模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式為

(2)

式(2)中：θ為光響應(yīng)凸度，反映光響應(yīng)曲線的彎曲程度，一般0≤θ≤1，θ越大，曲線的彎曲程度越大；θ越小，曲線的彎曲程度越小。

1.4.3 指數(shù)函數(shù)模型(EFM)

指數(shù)函數(shù)模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式為

(3)

式(3)中：e為自然對(duì)數(shù)。

1.4.4 直角雙曲線的修正模型-葉子飄模型(YEM)

葉子飄(YEM)模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式為

(4)

式(4)中：β、γ為與光強(qiáng)無關(guān)的系數(shù)。

光飽和點(diǎn)用Is表示為

(5)

最大凈光合速率用Pnmax表示為

(6)

1.5 模型評(píng)價(jià)指標(biāo)

決定系數(shù)R2的大小可以用來判定模型方程擬合精度的高低。但是，決定系數(shù)并不足以判斷各個(gè)模型的優(yōu)劣，還需要均方誤差(MSE)和平均絕對(duì)誤差(MAE)。MSE和MAE越小，說明擬合值越接近觀測值[12]。

(7)

(8)

1.6 數(shù)據(jù)分析

利用光和計(jì)算4.1.1軟件完成光合響應(yīng)模型擬合并計(jì)算光響應(yīng)特征參數(shù)，數(shù)據(jù)處理及作圖利用Excel2010和Sigma Plot 14.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 軟棗獼猴桃的最優(yōu)擬合模型篩選

YEM的R2在4個(gè)光響應(yīng)曲線模型中均為最大，MSE和MAE 值(除魁綠外)與其他3種光響應(yīng)曲線模型的相比均最小。因此YEM 為軟棗獼猴桃的最適光合模型(表1)。

表1 4種光響應(yīng)曲線模型的擬合優(yōu)良度

2.2 軟棗獼猴桃對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

利用YEM對(duì)8種軟棗獼猴桃的光合響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合。不同品種軟棗獼猴桃的光響應(yīng)曲線趨勢基本一致，在低光照范圍內(nèi)[PAR≤500 μmol/(m2·s)]，各軟棗獼猴桃的Pn隨PAR的增加而迅速上升，Pn對(duì)PAR響應(yīng)敏感。隨PAR 持續(xù)增強(qiáng)，各軟棗獼猴桃的Pn緩慢增加，直至達(dá)到最大值(圖1)。并且因?yàn)檐洍棲J猴桃的品種不同，最大凈光合速率也不同(表2)。Pn增加至最大值后，葉片的Pn也不再隨光強(qiáng)的增加而增加，尤其是 PAR≥2 000 μmol/(m2·s)時(shí)，葉片的Pn出現(xiàn)下降。

圖1 軟棗獼猴桃的直角雙曲線的修正模型-葉子飄模型(YEM)光響應(yīng)曲線

利用直角雙曲線的修正模型-葉子飄模型對(duì)8種軟棗獼猴桃的光強(qiáng)-光合響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，得到Pnmax、α、Rd、Ic和Is等光響應(yīng)特征參數(shù)(表2)。其中森茂獼雄的最大凈光合速率擬合值最大[Pnmax為19.85 μmol/(m2·s)]，其次是月山[Pnmax為19.46 μmol/(m2·s)]；石榴紅的最大凈光合速率擬合值最小[Pnmax為8.42 μmol/(m2·s)]。赤焰的暗呼吸速率擬合值最大[Rd為4.17 μmol/(m2·s)]；石榴紅的暗呼吸速率擬合值最小[Rd為1.44 μmol/(m2·s)]，其次是森茂獼雄[Rd為1.60 μmol/(m2·s)]。LD133的光補(bǔ)償點(diǎn)擬合值最大[Ic=56.77 μmol/(m2·s)]；森茂獼雄的光補(bǔ)償點(diǎn)擬合值最小[Ic=19.96 μmol/(m2·s)]，其次是石榴紅[Ic=21.16 μmol/(m2·s)]。森茂獼雄的光飽和點(diǎn)擬合值最大[Is=2 149.38 μmol/(m2·s)]，石榴紅的光飽和點(diǎn)擬合值最小[Is=824.43 μmol/(m2·s)]。

表2 葉子飄模型(YEM)擬合的軟棗獼猴桃葉片光響應(yīng)參數(shù)和觀測值比較

3 討論

利用4種光合模型對(duì)8個(gè)軟棗獼猴桃品種的光強(qiáng)-光合響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，為保證擬合的光合響應(yīng)特征參數(shù)的準(zhǔn)確性，必須對(duì)不同的光響應(yīng)模型的優(yōu)劣與適用性進(jìn)行分析。可用決定系數(shù)R2的大小來判定方程擬合精度的高低[11]，R2越大，模型的精確度越高。同時(shí)，用模型的MSE、MAE來判別計(jì)算值與觀測值之間的差異, MSE和MAE越小, 說明其計(jì)算值越接近觀測值, 模型的精確度越高。在4個(gè)光響應(yīng)曲線模型中，直角雙曲線修正模型-葉子飄模型的R2均最大，且≥0.99；直角雙曲線修正模型-葉子飄模型的MSE和MAE 是4個(gè)光響應(yīng)曲線模型中最小的。所以，直角雙曲線修正模型是軟棗獼猴桃的最適光合模型。

直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)函數(shù)模型只能擬合出一條沒有極值的漸近線，擬合得到的最大凈光合速率遠(yuǎn)大于觀測值，而且無法擬合出飽和光強(qiáng)。同時(shí)，這3種光合模型也不能準(zhǔn)確地描述出凈光合速率隨光強(qiáng)增加而下降的光響應(yīng)曲線。葉子飄改進(jìn)的直角雙曲線修正模型可以很好地解決這一問題。該模型是一條有極點(diǎn)的曲線，可以準(zhǔn)確地?cái)M合出最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)等光響應(yīng)特征參數(shù)，同時(shí)可以用它來描述植物在光強(qiáng)超過飽和光強(qiáng)時(shí)的光響應(yīng)曲線[13,20]。該模型自改進(jìn)以來就被廣泛應(yīng)用。劉子凡等[12]在研究木薯光響應(yīng)曲線模型時(shí)也得出直角雙曲線修正模型是擬合木薯光響應(yīng)曲線的最佳模型。還有張赟齊等[17]研究無患子的光合模型時(shí)，也認(rèn)為直角修正模型能更好地?cái)M合無患子光合響應(yīng)曲線，得到的光合響應(yīng)參數(shù)也比較準(zhǔn)確。

光響應(yīng)曲線是衡量植物光合作用的重要指標(biāo)。不同品種軟棗獼猴桃的光響應(yīng)曲線趨勢基本一致，在低光照范圍內(nèi)[PAR≤500 μmol/(m2·s)]，各軟棗獼猴桃的凈光合速率隨光強(qiáng)的增加而迅速上升，光合作用對(duì)低光照敏感響應(yīng)。隨光強(qiáng)持續(xù)增強(qiáng)，各軟棗獼猴桃的凈光合速率緩慢增加至最大值，達(dá)到最大凈光合速率(Pnmax)，該點(diǎn)的光強(qiáng)即為光飽和點(diǎn)。并且，因?yàn)檐洍棲J猴桃的品種不同，光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、初始光能利用率值和最大凈光合速率也不同。本研究擬合的軟棗獼猴桃光響應(yīng)曲線變化趨勢與文獻(xiàn)[3]的研究結(jié)果相一致。

當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到光飽和點(diǎn)時(shí)，凈光合速率不再隨著光強(qiáng)的增加而增大，反而出現(xiàn)下降現(xiàn)象，造成光抑制。光抑制是植物進(jìn)化出的光系統(tǒng)保護(hù)機(jī)制，以消散過度吸收的太陽能，從而保護(hù)光合結(jié)構(gòu)。所以在光照過強(qiáng)時(shí)要適當(dāng)遮陽，避免出現(xiàn)日灼現(xiàn)象。

最大凈光合速率是反映植物葉片光合的潛力。光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)直接反映了植物對(duì)光的需求和利用能力[21]。初始光能利用率可以較好地反映葉片對(duì)弱光的利用能力[22]。喜陽植物相較于耐蔭植物具有較高的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)[23]。一般喜陽植物的Is為1 000～1 500 μmol/(m2·s)，Ic為10～40 μmol/(m2·s)，α一般在0.04～0.07[12]。在本次研究中，8種軟棗獼猴桃的Ic為20.06～56.77 μmol/(m2·s)，α在0.076～0.105，Is為824.43～2 149.38 μmol/(m2·s)。結(jié)合文獻(xiàn)[3]對(duì)軟棗獼猴桃的研究成果，判定軟棗獼猴桃大樹有陽生植物特征。同時(shí)，在文獻(xiàn)[3]的研究中，魁綠的光飽和點(diǎn)為1 590 μmol/(m2·s)。而本研究中魁綠的光飽和點(diǎn)為2 038.47 μmol/(m2·s)。光飽和點(diǎn)存在差異。這可能是地域、氣候和水肥管理等差異造成的。

在本研究中，模型擬合得出α在0.076～0.105，數(shù)值相對(duì)偏高，說明其對(duì)弱光有較好的利用能力。但葉子飄等[24]認(rèn)為在低光強(qiáng)條件下[≤200 μmol/(m2·s)]光合模型擬合的α的值具有一定的人為性，在描述植物利用光能時(shí)并不是一個(gè)理想指標(biāo)，提出利用光補(bǔ)償點(diǎn)處的量子效率來作為描述植物利用光能的一個(gè)指標(biāo)。

8個(gè)軟棗獼猴桃品種中具有高光飽和點(diǎn)的植物其最大凈光合速率也相對(duì)較高；相反，具有低光飽和點(diǎn)的植物其最大凈光合速率也相對(duì)較低。但光飽和點(diǎn)的高低與凈光合速率大小并不呈現(xiàn)絕對(duì)一致性，說明植物最大凈光合速率的大小不僅僅取決于光飽和點(diǎn)的高低，還要受到其他因子的共同影響。李林鋒等[25]研究湛江紅樹林樹種時(shí)發(fā)現(xiàn)，胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉面大氣蒸汽壓虧、葉溫和光照強(qiáng)度等都會(huì)影響樹種的光合能力。而影響軟棗獼猴桃光合作用的具體因素還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

(1)葉子飄模型的R2在4個(gè)光響應(yīng)曲線模型中均為最大，MSE和MAE 值(除魁綠外)與其他3種光響應(yīng)曲線模型的相比均最小。因此最適合軟棗獼猴桃的光合模型是直角雙曲線修正模型-葉子飄模型。

(2)軟棗獼猴桃的8個(gè)品種中，暗呼吸速率的擬合值從小到大的排序是：石榴紅<森茂獼雄<月山<貴太郎<大實(shí)<魁綠