李鑫窈 胡羽其 羅智健 高永峰 徐海

摘要：木材是樹木次生維管組織的細胞壁物質，也是地球上最重要的可再生資源和紙漿造紙的主要原料。但木材中木質素的存在大大影響了制漿造紙和生物質能源利用的效率，并造成了嚴重的環(huán)境污染。因此，通過有效操縱木材形成的關鍵基因，培育出纖維素含量高、木質素含量較少或脫木質素較為容易的工業(yè)用材樹種，是一種行之有效的方法。模式植物中的研究表明，NAC轉錄因子在調控植物次生細胞壁的形成和發(fā)育中發(fā)揮著關鍵作用。然而，目前在林木植物中對NAC參與木材形成的分子調控機制尚不十分清楚。

關鍵詞：NAC轉錄因子，次生細胞壁，木質素

1 引言

巨大的木材短缺會制約了國民經濟發(fā)展，發(fā)展速生優(yōu)質人工林、增加森林資源和木材供應、解決木材供求矛盾，是維護木材安全和生態(tài)安全的重大戰(zhàn)略任務，也是實現國家經濟社會可持續(xù)發(fā)展的基本保障[1]。木材是地球上最重要的可再生資源，是紙漿造紙的主要原料。木材細胞主要由纖維素、半纖維素和木質素組成。木質素的存在也給人類的生產實踐帶來諸多負面影響，如造紙業(yè)中，由于必須使用大量化學藥品去除木質素，加大了造紙成本，嚴重污染了環(huán)境，據估計，每生產1噸紙就有約0.5噸木質素排出[2]。因此，通過有效操縱木材形成的關鍵基因，培育出纖維素含量較高、木質素含量較少或脫木質素較為容易的工業(yè)用材樹種，而不影響其正常生長和抗病蟲能力，則是一種行之有效的方法。

2 NAC轉錄因子對楊樹遺傳修飾的探究

林業(yè)專家認為，結合中國的具體國情，積極發(fā)展楊樹速生工業(yè)用材林，提高木材產量、改良木材品質對確保我國林業(yè)持續(xù)穩(wěn)定地提供木材供應和理想的高得率工業(yè)紙漿原料有十分重要的戰(zhàn)略意義[3]。因此，克隆控制楊樹木材（次生細胞壁）形成的關鍵基因并利用基因轉化技術來調控其表達，將對培育理想的工業(yè)紙漿用材林具有重要的理論和實踐意義。

近年來的研究表明，NAC轉錄因子在纖維素和木質素的生物合成中起重要的調控作用。NAC轉錄因子是特異存在于植物中具有多種生物功能的新型轉錄因子。Aida等發(fā)現在矮牽牛NAM基因[4]、擬南芥（Arabidopsis thaliana）ATAF1/2 和CUC2 編碼蛋白的N端都包含一段保守的氨基酸序列，遂取三基因首寫字母命名為NAC。NAC轉錄因子最主要的結構特點是其N端高度保守的NAC 結構域。NAC結構域由約150個氨基酸殘基組成，可結合DNA和其他蛋白[5]。植物基因組中NAC 轉錄因子成員較多，僅擬南芥中就已發(fā)現100 多個NAC 基因[6]。

研究表明，楊樹基因組中含有163個NAC轉錄因子，但目前僅對少數的幾個NAC轉錄因子進行了功能分析[7]。其中，PtrWNDs是在楊樹中發(fā)現的擬南芥SND1的同源蛋白，在擬南芥雙突變體snd1nst1中過表達PtrWND可有效改善纖維次生細胞壁的缺陷，表明PtrWNDs能激活整個次生壁生物合成途徑。在擬南芥中過量表達PtrWND2B和PtrWND6B可誘導次生壁相關轉錄因子和生物合成基因的表達，同時導致纖維素、木聚糖和木質素的異位沉積，而且PtrWND2B和PtrWND6B還能激活很多楊樹木材相關轉錄因子和木材生物合成基因的啟動子。以上結果表明PtrWNDs與擬南芥中的SND1功能相似，PtrWNDs及其下游的轉錄因子所形成的轉錄網絡參與了對楊樹木材形成過程的調控。

3 討論與展望

NAC轉錄因子家族蛋白在調控植物次生細胞壁的形成和發(fā)育中發(fā)揮著重要作用。而楊樹作為一種具有重要商業(yè)價值與生態(tài)價值的木本植物，同時也作為一種被用來研究與木材相關的遺傳特性的模式植物。然而，目前對其木材形成的分子調控機制尚不十分清晰，在很大程度上制約了林木纖維生物質高效開發(fā)和利用的進程。因此，克隆和研究控制楊樹木材形成的關鍵NAC基因，并利用基因工程技術來調控其表達，將對培育理想的工業(yè)用材林具有重要的理論和實踐意義。

主要參考文獻：

[1]李少鋒.林木木材形成機制及材性改良研究進展[J].溫帶林業(yè)研究，2019，2（02）：40-47.

[2] 衣守志， 石淑蘭， 李翠珍. 制漿廢液中木質素的分離與利用新進展. 國際造紙， 2000， 20： 56-58.

[3] 劉光良. 楊木制高得率漿的技術及經濟問題. 紙和造紙， 1997， 000（006）：4.

[4] Aida M， Ishida T， Fukaki H， et al. Genes involved in organ separation in Arabidopsis， analysis of the cup-shaped cotyledon mutant. The Plant Cell， 1997， 9： 841-857.

[5] Ernst HA， Olsen AN， Larsen S， et al. Structure of the conserved domain of ANAC， a member of the NAC family of transcription factors. The EMBO Reports， 2004， 5： 297-303.

[6] Qu LJ， Zhu YX. Transcription factor families in Arabidopsis： Major progress and outstanding issues for future research. Current Opinion in Plant Biology， 2006， 9： 544-549.

[7] Hu R， Qi G， Kong Y， et al. Comprehensive Analysis of NAC Domain Transcription Factor Gene Family in Populus trichocarpa. BMC Plant Biology， 2010， 10： 145.

西南科技大學生命科學與工程學院 四川綿陽 621010