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        生育期干旱-復(fù)水對(duì)夏玉米生化指標(biāo)的影響

        2021-07-19 06:48:24蔡煥杰曹玉鑫
        節(jié)水灌溉 2021年6期
        關(guān)鍵詞:復(fù)水拔節(jié)期夏玉米

        趙 龍,蔡煥杰,曹玉鑫

        (1.西北農(nóng)林科技大學(xué)水利與建筑工程學(xué)院,陜西楊凌712100;2.西北農(nóng)林科技大學(xué)中國(guó)旱區(qū)農(nóng)業(yè)節(jié)水研究院,陜西楊凌712100;3.西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西楊凌712100)

        0 引言

        全球變暖加劇了目前干旱發(fā)生的頻率和程度,糧食生產(chǎn)已經(jīng)受到了嚴(yán)重威脅[1]。已有研究表明,水分脅迫會(huì)抑制作物的生長(zhǎng),降低作物產(chǎn)量[2]。玉米是需水量大、對(duì)水分脅迫敏感的糧食作物,然而干旱導(dǎo)致玉米每年減產(chǎn)20%~30%[3,4]。中國(guó)西北部地處內(nèi)陸,氣候干燥,有大面積的干旱和半干旱地區(qū)[5]。玉米是我國(guó)西北地區(qū)的主要糧食作物之一,該地區(qū)玉米產(chǎn)量也一直受限于水資源匱乏問(wèn)題[4,6,7]。因此,培育高抗性玉米品種是應(yīng)對(duì)干旱脅迫最有效,也是最重要的途徑[8]。所以了解玉米對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制是抗旱育種的重要前提[9-11]。

        干旱脅迫對(duì)作物的生成會(huì)產(chǎn)生一定的危害,然而干旱后恢復(fù)至正常水平灌溉后會(huì)使植物產(chǎn)生補(bǔ)償甚至超補(bǔ)償效應(yīng),并且大量研究證明,適度的干旱脅迫后復(fù)水作物所產(chǎn)生的補(bǔ)償效應(yīng)可以使作物的產(chǎn)量或品質(zhì)得以提高[12]。干旱脅迫打破了植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除之間的平衡[13],為了清除因外界脅迫大量累積的活性氧,植物體內(nèi)的抗氧化酶活性增加,抗氧化物質(zhì)合成增多[14],從而減輕脅迫對(duì)細(xì)胞膜造成的傷害,起到對(duì)植物的保護(hù)作用[15]。這種保護(hù)可以有效減小細(xì)胞的氧化損傷,使得恢復(fù)正常灌溉水平后植物能夠迅速得以恢復(fù)[16]。

        已有對(duì)作物干旱-復(fù)水這一過(guò)程的研究主要集中于不同灌溉水平對(duì)作物產(chǎn)量和水分利用效率的影響,本研究對(duì)夏玉米苗期和拔節(jié)期進(jìn)行不同灌水水平和不同脅迫時(shí)長(zhǎng)的干旱-復(fù)水處理,通過(guò)5 個(gè)生化指標(biāo)[丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、還原型谷胱甘肽(GSH)]的變化響應(yīng)進(jìn)行研究分析,探究夏玉米保護(hù)酶系統(tǒng)對(duì)干旱-復(fù)水處理的響應(yīng)機(jī)制,從而找出對(duì)夏玉米產(chǎn)量較有利的干旱脅迫方案,以期對(duì)夏玉米的高效節(jié)水灌溉提供理論支持。

        1 材料與方法

        1.1 材 料

        試驗(yàn)對(duì)象為夏玉米,所用品種“吉祥1號(hào)”是當(dāng)?shù)剞r(nóng)民普遍使用的品種,該品種根系發(fā)達(dá),葉片多且上舉。本次試驗(yàn)玉米生長(zhǎng)期為2019年6月16日至2019年9月22日,共計(jì)98 d。桶栽種植玉米用土的土壤類型為中壤土,沙和黏粒含量占比大致相同,具有一定可塑性,土壤偏弱堿性。田間持水量為24%(重量含水率),土壤干容重為1.33 g/cm3。按200 kg/hm2的施氮量、100 kg/hm2的施磷量,換算出每桶施基肥尿素2.37 g,磷酸二銨4.75 g[17],于2019年8月4日追肥尿素3 g。試驗(yàn)用桶栽的方式種植玉米,采用30 cm×30 cm×40 cm(0.036 m3)的試驗(yàn)方桶。

        1.2 試驗(yàn)區(qū)概況

        試驗(yàn)地點(diǎn)地處東經(jīng)108°04',北緯34°18',海拔521 m 的西北農(nóng)林科技大學(xué)中國(guó)旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院,所有試驗(yàn)方桶均放置于遮雨棚下。

        1.3 指標(biāo)測(cè)定

        丙二醛含量用硫代巴比妥酸反應(yīng)比色法測(cè)定;NBT 光化學(xué)還原法測(cè)定超氧化物歧化酶活性;愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶活性;紫外分光光度法測(cè)定過(guò)氧化氫酶活性和還原性谷胱甘肽含量。

        1.4 試驗(yàn)方法

        本試驗(yàn)研究將桶栽夏玉米的其中2個(gè)生長(zhǎng)階段進(jìn)行試驗(yàn)處理,分別是夏玉米的苗期(M)和拔節(jié)期(B)。設(shè)有3個(gè)水分處理,其中,對(duì)照組(CK):75%~85%θf(wàn)(θf(wàn)表示為田間持水量);輕度干旱脅迫(W1):65%~75%θf(wàn);中度干旱脅迫(W2):55%~65%θf(wàn);重度干旱脅迫(W3):45%~55%θf(wàn)。并設(shè)置3 個(gè)脅迫時(shí)長(zhǎng)處理,分別是5 d(T1)、10 d(T2)、15 d(T3),具體處理方案見(jiàn)表1。控水方法為稱重法。共計(jì)16 個(gè)處理,CK 對(duì)照處理組設(shè)置5 個(gè)重復(fù),苗期處理設(shè)置4 個(gè)重復(fù),拔節(jié)期處理設(shè)置3 個(gè)重復(fù),共計(jì)種植夏玉米59 桶。由于CK 對(duì)照組在整個(gè)試驗(yàn)期間均需取樣,苗期夏玉米的葉片數(shù)量較少,故多設(shè)置了試驗(yàn)重復(fù)桶。試驗(yàn)期間于脅迫期間每5 d 取3 次樣,復(fù)水后10 d 內(nèi)再取3 次樣,均在澆水前取樣;其余生育期灌水制度均與CK 對(duì)照處理相同。試驗(yàn)處理期間每天稱一次桶重,稱重后進(jìn)行澆水,時(shí)間為每天下午6∶00。

        表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)Tab.1 Experimental design

        1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

        采用Origin 進(jìn)行繪圖,采用SPSS 26.0 對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 干旱脅迫-復(fù)水對(duì)夏玉米丙二醛(MDA)含量的影響

        植物在受到外界環(huán)境脅迫時(shí),抵抗脅迫的過(guò)程中會(huì)生成丙二醛(MDA),植物細(xì)胞膜系統(tǒng)在經(jīng)受脅迫時(shí)會(huì)有過(guò)氧化反應(yīng),而MDA 含量的高低可以判斷過(guò)氧化的程度,因此它可以反應(yīng)植物在脅迫條件下?lián)p傷的程度[18]。由圖1 可知,在夏玉米苗期期間,各試驗(yàn)組在進(jìn)行脅迫處理期間,隨著脅迫時(shí)長(zhǎng)的增長(zhǎng),干旱程度由輕度到重度的加劇,MDA 累積量逐漸增多,每組試驗(yàn)均在脅迫的最后一天均達(dá)到峰值。MW1T1、MW2T1和MW3T1 處理在脅迫第5 天MDA 含量分別為CK 對(duì)照處理的1.54 倍、1.58 倍、1.66 倍[見(jiàn)圖1(a)];MW1T2、MW2T2 和MW3T2 處理在脅迫第10 天MDA 含量分別為CK 對(duì)照處理的1.67 倍、1.69 倍和1.71 倍[見(jiàn)圖1(b)];MW1T3、MW2T3 和MW3T3 處理在脅迫第15 天MDA 含量分別為CK 對(duì)照處理的2.12 倍、2.20 倍和2.43 倍[見(jiàn)圖1(c)]。在進(jìn)行復(fù)水后,脅迫程度得到緩解,MDA 含量立即降低趨向于CK 對(duì)照處理水平,MW1T1、MW2T1和MW3T1處理在復(fù)水后第7天出現(xiàn)明顯補(bǔ)償效應(yīng),MDA 含量分別為CK 對(duì)照處理的0.60 倍、0.71 倍和0.76倍;MW1T2 和MW2T2 處理在復(fù)水第2 天出現(xiàn)了補(bǔ)償效應(yīng),MDA 含量分別為CK 對(duì)照處理的0.73 倍和0.88 倍,MW3T2 處理復(fù)水2 d 后出現(xiàn)了補(bǔ)償效應(yīng),復(fù)水第10 天補(bǔ)償效應(yīng)最為明顯,MDA含量為CK對(duì)照處理的0.68倍;脅迫時(shí)長(zhǎng)為15 d的處理組復(fù)水后未出現(xiàn)明顯補(bǔ)償效應(yīng)。在水分脅迫處理期間,各試驗(yàn)組的MDA 含量隨脅迫時(shí)長(zhǎng)增長(zhǎng)均呈遞增趨勢(shì),中度水分脅迫和重度水分脅迫的MDA 含量峰值相近且均高于輕度水分脅迫,說(shuō)明干旱脅迫程度的不斷加重,夏玉米苗期細(xì)胞內(nèi)的活性氧含量也隨之增大,細(xì)胞膜過(guò)氧化作用加強(qiáng),MDA 累積量也隨之增多。

        圖1 夏玉米苗期丙二醛(MDA)含量于干旱脅迫-復(fù)水處理下的變化Fig.1 Changes of MDA content in summer maize seedlings under drought stress and rehydration treatment

        拔節(jié)期的MDA 變化趨勢(shì)與苗期相同,均隨著脅迫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng),干旱脅迫程度的加劇,MDA 累積量變大,每組試驗(yàn)均在脅迫的最后一天均達(dá)到峰值。BW1T1 和BW2T1 處理在脅迫末期MDA 含量分別為CK 對(duì)照處理的1.98 倍和2.09 倍[見(jiàn)圖2(a)];BW1T2 和BW2T2 處理在脅迫末期MDA 含量分別為CK 對(duì)照處理的2.15 倍和2.34 倍[見(jiàn)圖2(b)];BW1T3 和BW2T3處理在脅迫末期MDA 含量分別為CK對(duì)照處理的2.25倍和2.50倍[見(jiàn)圖2(c)]。在不同的水分脅迫處理下,中度水分脅迫處理相較于輕度脅迫處理,其MDA 積累量更大,細(xì)胞膜的過(guò)氧化程度更為明顯。在進(jìn)行了復(fù)水處理之后,各試驗(yàn)組MDA 含量隨著脅迫程度緩解降低,趨向于CK 對(duì)照處理水平。BW1T1處理在復(fù)水后未出現(xiàn)明顯補(bǔ)償效應(yīng),BW2T1 處理在復(fù)水后第5天出現(xiàn)了明顯的補(bǔ)償效應(yīng),MDA 含量為CK 對(duì)照處理的0.73倍;BW1T2 和BW2T2 處理在復(fù)水后第7 天時(shí)出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng),MDA 含量分別為CK 對(duì)照處理的0.70 倍和0.82 倍;BW1T3 處理在復(fù)水后第10 天出現(xiàn)了明顯的補(bǔ)償效應(yīng),MDA 含量為CK對(duì)照處理的0.81 倍,BW2T3 處理在復(fù)水后未出現(xiàn)明顯補(bǔ)償效應(yīng)。

        圖2 夏玉米拔節(jié)期丙二醛(MDA)含量于干旱脅迫-復(fù)水處理下的變化Fig.2 Changes of MDA content in summer maize at jointing stage under drought stress and rehydration treatment

        綜合夏玉米苗期和拔節(jié)期不同灌溉水平下MDA 含量的變化,結(jié)果表明作物在受到水分脅迫時(shí),由于累積大量活性氧自由基不能及時(shí)被清除,細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)受到了損傷,MDA 含量也隨之升高,重度水分脅迫處理的MDA 含量與中度水分脅迫相近,中度水分脅迫處理的MDA 含量高于輕度水分脅迫;隨著脅迫持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng),各試驗(yàn)組MDA 含量越高。這與郭效龍等人的研究結(jié)論相一致[19,20]。在夏玉米苗期MDA 的最高含量達(dá)到11.82 mmol/g,拔節(jié)期MDA 的最高含量達(dá)到16.96 mmol/g,所以夏玉米拔節(jié)期的抗旱能力高于苗期的抗旱能力。復(fù)水后脅迫緩解,所有處理組的MDA含量均逐漸恢復(fù)至CK對(duì)照處理。

        2.2 干旱脅迫-復(fù)水對(duì)夏玉米超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

        植物抗氧化系統(tǒng)中,超氧化物歧化酶(SOD)作為第1 道防線,它的功能是加速超氧物陰離子自由基進(jìn)行氧化還原反應(yīng),產(chǎn)生過(guò)氧化氫以及氧氣[21]。由圖3 可知,在夏玉米苗期,脅迫期間所有試驗(yàn)組的SOD 活性的變化趨勢(shì)均為先增大后減小,脅迫5 d的處理組在脅迫第4天時(shí)達(dá)到峰值,相較于CK對(duì)照處理MW1T1、MW2T1、MW3T1 的SOD 活性分別提高76.87%、49.58%、46.62%[見(jiàn)圖3(a)];脅迫10 d 的處理組在脅迫第5 天達(dá)到峰值,相較于CK 對(duì)照MW1T2、MW2T2、MW3T2 的SOD活性處理分別提高13.19%、26.33%、48.45%[見(jiàn)圖3(b)];脅迫15 d 的處理組在脅迫第7 天達(dá)到峰值,相較于CK 對(duì)照處理MW1T3、MW2T3、MW3T3 的SOD 活性分別提高25.50%、30.95%、33.96%[見(jiàn)圖3(c)]。各試驗(yàn)組均在脅迫處理的末期SOD 活性降到最低點(diǎn),復(fù)水處理后,SOD 活性先增大后減小,各試驗(yàn)組均出現(xiàn)了一定的補(bǔ)償效應(yīng),脅迫5 d 的試驗(yàn)組均于復(fù)水第2 天SOD 活性達(dá)到峰值,相較于CK 對(duì)照處理MW1T1、MW2T1、MW3T1 的SOD 活性分別提高7.38%、14.87%、26.25%[見(jiàn)圖3(a)];脅迫10 d 的試驗(yàn)組均于復(fù)水第4 天SOD 活性達(dá)到峰值,相較于CK 對(duì)照MW1T2、MW2T2、MW3T2 的SOD 活性處理分別提高63.06%、41.02%、39.51%[見(jiàn)圖3(b)];脅迫15 d 的試驗(yàn)組MW1T3 于復(fù)水第3 天達(dá)到峰值,MW2T3 于復(fù)水第6天達(dá)到峰值,MW3T3于復(fù)水第8天達(dá)到峰值,相較于CK 對(duì)照處理MW1T3、MW2T3、MW3T3 的SOD 活性分別提高52.71%、29.70%、19.44%[見(jiàn)圖3(c)]。達(dá)到峰值后各試驗(yàn)處理組SOD 活性呈下降趨勢(shì),最終變化趨勢(shì)趨向于CK 對(duì)照處理水平。綜合3個(gè)不同脅迫時(shí)長(zhǎng)處理的結(jié)果,可以看出脅迫時(shí)長(zhǎng)為10 d 的處理組在復(fù)水后SOD 活性相較于CK 對(duì)照處理增大得最多,出現(xiàn)的補(bǔ)償效應(yīng)最為明顯。

        圖3 夏玉米苗期超氧化物歧化酶(SOD)活性于干旱脅迫-復(fù)水處理下的變化Fig.3 Changes of SOD activity in summer maize seedlings under drought stress and rehydration treatment

        夏玉米拔節(jié)期期間,脅迫5 d 處理組的夏玉米,在脅迫期間SOD 活性均呈現(xiàn)增大的趨勢(shì),BW1T1 在脅迫第5 天SOD 活性達(dá)到最高點(diǎn),BW2T1 于脅迫第3 天達(dá)到峰值,相較于CK 對(duì)照處理分別提高了5.91%和14.36%;復(fù)水后,試驗(yàn)組SOD 活性均呈下降趨勢(shì)[見(jiàn)圖4(a)]。脅迫10 d 處理組的夏玉米,在脅迫期間BW1T2 的SOD 活性呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì),于脅迫第5 天達(dá)到峰值,相較于CK 對(duì)照處理提高了34.87%,BW2T2的SOD 活性始終低于CK 對(duì)照處理水平;復(fù)水后脅迫程度緩解,復(fù)水第2 天SOD 活性降至最低,之后BW1T2 的SOD 活性先增大后減小,在復(fù)水第5 天SOD 活性達(dá)到最高點(diǎn),相較于CK對(duì)照處理提高了51.98%,出現(xiàn)明顯補(bǔ)償效應(yīng),BW2T2的則逐漸增加恢復(fù)至CK 水平[見(jiàn)圖4(b)]。脅迫15 d 處理組的夏玉米,在脅迫期間SOD 活性均呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì),于脅迫第5天達(dá)到峰值,BW1T3和BW2T3的SOD活性相較于CK對(duì)照處理分別提高了22.92% 和18.57%;復(fù)水后BW1T3 變化趨勢(shì)與CK 對(duì)照處理組相一致,BW2T3 在復(fù)水后第2 天SOD 活性相較于CK 對(duì)照處理提高了54.67%,之后降低至CK 水平[見(jiàn)圖4(c)]。在夏玉米拔節(jié)期,所有處理均在脅迫第5 天達(dá)到峰值,說(shuō)明在拔節(jié)期脅迫第5天時(shí),作物所遭受的脅迫狀態(tài)相同。復(fù)水后,脅迫時(shí)長(zhǎng)為10 d(T2)處理組補(bǔ)償效應(yīng)較為明顯,其SOD活性明顯高于脅迫時(shí)長(zhǎng)為5 d(T1)和15 d(T3)的處理組。

        圖4 夏玉米拔節(jié)期超氧化物歧化酶(SOD)活性于干旱脅迫-復(fù)水處理下的變化Fig.4 Changes of SOD activity in summer maize at jointing stage under drought stress and rehydration treatment

        綜合夏玉米苗期和拔節(jié)期在干旱脅迫-復(fù)水過(guò)程中SOD 活性的變化響應(yīng),相較于CK 對(duì)照處理,復(fù)水后SOD 活性呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì),這與莊克章的研究結(jié)論相一致[22]。脅迫時(shí)長(zhǎng)為10 d 的處理組復(fù)水后補(bǔ)償效應(yīng)最明顯,不同脅迫程度的處理組的對(duì)比中可以看出中度脅迫處理的SOD 活性復(fù)水后高于輕度和重度脅迫處理。

        2.3 干旱脅迫-復(fù)水對(duì)過(guò)氧化物酶(POD)活性的影響

        過(guò)氧化物酶(POD)是植物體細(xì)胞內(nèi)普遍存在的,植物的代謝和抗逆性都與其有著緊密的關(guān)系[23],它的主要作用是還原過(guò)氧化氫,將其轉(zhuǎn)變成水分子,通過(guò)這個(gè)過(guò)程來(lái)清除過(guò)氧化氫。在夏玉米苗期,脅迫時(shí)長(zhǎng)為5 d 的試驗(yàn)組MW1T1 和MW2T1 在脅迫期間POD活性不斷增大,并在脅迫第5天達(dá)到峰值,分別相對(duì)于CK 對(duì)照組增加了24.88%和55.28%,MW3T1 的POD 活性先減小后增大,脅迫期間低于CK 對(duì)照處理組水平;復(fù)水處理后,各試驗(yàn)組均在復(fù)水第4天達(dá)到峰值,MW1T1、MW2T1、MW3T1 的POD 活性分別相對(duì)于CK 對(duì)照組增加了32.97%、16.53%、29.70%,出現(xiàn)了一定補(bǔ)償效應(yīng),之后降低至CK 對(duì)照處理水平[見(jiàn)圖5(a)]。脅迫時(shí)長(zhǎng)為10 d 的試驗(yàn)組MW2T2 和MW3T2 分別在脅迫第5 天和第9 天POD 的活性達(dá)到峰值,分別相對(duì)于CK 對(duì)照組增加了37.66%和94.94%,MW1T2 的試驗(yàn)組在脅迫期間POD 活性始終低于CK 對(duì)照處理水平;復(fù)水處理后,各處理的POD 活性不斷增加,MW1T2 和MW2T2 的POD活性復(fù)水后始終低于CK 對(duì)照處理水平,MW3T2 的POD 活性在復(fù)水第7 天后高于CK 對(duì)照處理,出現(xiàn)一定補(bǔ)償效應(yīng)[見(jiàn)圖5(b)]。脅迫時(shí)長(zhǎng)為15 d 的試驗(yàn)組POD 活性均呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì),MW1T3 和MW3T3 在脅迫第5 天的POD 活性達(dá)到峰值,分別相對(duì)于CK 對(duì)照組增加了31.01%和28.22%,MW2T3在脅迫第9 天的POD 活性達(dá)到峰值,相對(duì)于CK 對(duì)照組增加了18.02%;復(fù)水后POD 活性有所增加,但均未出現(xiàn)明顯補(bǔ)償效應(yīng)[見(jiàn)圖5(c)]。

        圖5 夏玉米苗期過(guò)氧化物酶(POD)活性于干旱脅迫-復(fù)水處理下的變化Fig.5 Changes of POD activity in summer maize seedlings under drought stress and rehydration treatment

        在夏玉米拔節(jié)期,脅迫5 d的試驗(yàn)組POD 活性在脅迫期間BW1T1 持續(xù)增大,于脅迫第5 天達(dá)到峰值,相較于CK 對(duì)照組提升了46.14%,復(fù)水后先減小后增大,逐漸增大至CK 對(duì)照水平;BW2T1的POD活性在夏玉米拔節(jié)期始終低于CK對(duì)照水平[見(jiàn)圖6(a)]。脅迫10 d 的處理組在脅迫期間BW1T2 在脅迫第10天出現(xiàn)峰值,相較于CK 對(duì)照組提升了39.44%,BW2T2 脅迫期間POD活性始終低于CK對(duì)照水平,復(fù)水后兩組處理POD活性均顯著增加,均在復(fù)水后第7天POD活性達(dá)到峰值,出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng),分別相較于CK對(duì)照組提升了55.19%、13.85%,之后降低至CK對(duì)照水平[見(jiàn)圖6(b)]。脅迫15 d的處理組在脅迫期間POD 活性均低于CK 對(duì)照水平,復(fù)水后雖然有所增加,但始終低于對(duì)照組水平[見(jiàn)圖6(c)]。

        圖6 夏玉米拔節(jié)期過(guò)氧化物酶(POD)活性于干旱脅迫-復(fù)水處理下的變化Fig.6 Changes of POD activity in summer maize at jointing stage under drought stress and rehydration treatment

        綜合對(duì)比夏玉米苗期和拔節(jié)期在干旱脅迫-復(fù)水過(guò)程中POD 活性的變化響應(yīng),隨著脅迫時(shí)長(zhǎng)的增長(zhǎng),POD 活性相較于CK 對(duì)照處理增大幅度逐漸降低,說(shuō)明由于干旱脅迫程度不斷加劇,植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的工作出現(xiàn)了失調(diào)?;謴?fù)正常水平灌水后各處理的POD 活性均有所增加,這與黃旭光研究朱槿幼苗的POD 活性變化規(guī)律一致[24]。拔節(jié)期的POD 活性明顯高于苗期,說(shuō)明夏玉米拔節(jié)期清除過(guò)氧化氫的能力強(qiáng)于苗期。

        2.4 干旱脅迫-復(fù)水對(duì)夏玉米過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的影響

        過(guò)氧化氫酶(CAT)以過(guò)氧化氫為底物,通過(guò)催化一對(duì)電子的轉(zhuǎn)移而最終將其分解為水和氧氣[25],避免了過(guò)氧化氫在體內(nèi)的積累,從而可維持體內(nèi)正常的活性氧水平[26]。由圖7 可知,在夏玉米苗期期間,脅迫5 d 的處理組在脅迫期間CAT 活性先增大后減小,在脅迫第4 天達(dá)到峰值,MW1T1、MW2T1 和MW3T1 的CAT 活性相較于CK 對(duì)照組分別提升了64.49%、104.23%、52.18%,而第5 天減小至最小值;復(fù)水后所有試驗(yàn)組CAT 活性先升高后降低,MW1T1 水平于復(fù)水第2 天達(dá)到峰值,MW2T1 和MW3T1 于復(fù)水第4 天達(dá)到峰值,相較于CK 對(duì)照組分別提升了11.19%、79.37%、32.53%,最終3 個(gè)水分脅迫處理組的CAT活性均降低至CK對(duì)照處理水平[見(jiàn)圖7(a)]。脅迫10 d 的3 組不同的水分處理脅迫期間均在脅迫第4 天CAT 活性達(dá)到峰值,MW1T2、MW2T2 和MW3T2 的CAT 活性相較于CK 對(duì)照組分別提升了31.16%、55.07%、36.73%,而第5 天減小至最小值,在脅迫末期均低于CK 對(duì)照處理水平;復(fù)水后,MW1T2 和MW2T2 均先增大后減小,MW1T2 的CAT 活性在復(fù)水后第2 天達(dá)到峰值,MW2T2 的CAT 活性在復(fù)水后第4 天達(dá)到峰值,分別相較于CK 對(duì)照組分別提升了5.23%、32.43%,出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)并最終降低至CK水平,MW3T2復(fù)水后呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢(shì),在復(fù)水第7 天出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)[見(jiàn)圖7(b)]。脅迫15 d的處理組,在脅迫期間均于脅迫第4天CAT活性達(dá)到峰值,MW1T3、MW2T3 和MW3T3 的CAT 活性相較于CK 對(duì)照組分別提升了56.38%、31.84%、26.50%,在脅迫末期CAT 活性和CK 對(duì)照處理水平一致,在復(fù)水期間3 個(gè)試驗(yàn)組的CAT 活性均先增大后減小,出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng),MW1T3和MW2T3在復(fù)水第3 天達(dá)到峰值,相較于CK 對(duì)照組分別提升了18.58%、27.07%,MW3T3在復(fù)水第8天達(dá)到峰值,相較于CK 對(duì)照組提升了40.28%,之后均降低至CK水平[見(jiàn)圖7(c)]。

        圖7 夏玉米苗期過(guò)氧化氫酶(CAT)活性于干旱脅迫-復(fù)水處理下的變化Fig.7 Changes of CAT activity in summer maize seedlings under drought stress and rehydration treatment

        在夏玉米拔節(jié)期期間,脅迫5 d 的處理組,BW1T1 的CAT活性在脅迫期間先增大后減小,在脅迫第3天達(dá)到峰值,相較于CK 對(duì)照組提升了52.94%,復(fù)水后也呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì),于復(fù)水第5 天達(dá)到峰值,相較于CK 對(duì)照組提升了53.31%;BW2T2 的CAT 活性在脅迫期間持續(xù)增加至脅迫第5天達(dá)到峰值,相較于CK 對(duì)照組提升了32.55%,復(fù)水后先減小后增加,于復(fù)水后第7 天達(dá)到峰值,相較于CK 對(duì)照組提升了38.13%,2個(gè)不同水分水平的處理均出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)且于復(fù)水后第10天恢復(fù)至CK 水平[見(jiàn)圖8(a)]。脅迫10 d的2個(gè)水分處理組CAT 活性均在脅迫期間先升高后降低,脅迫第5 天達(dá)到峰值,BW1T2 和BW2T2 相較于CK 對(duì)照組分別提升了74.23%、38.54%;復(fù)水后各試驗(yàn)組也均呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì),并于復(fù)水后第2 天達(dá)到峰值,CAT 活性相較于CK 對(duì)照組分別提升了5.93%、38.07%,出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng),之后CAT 活性開(kāi)始減小,復(fù)水后第7 天降低至CK 水平[見(jiàn)圖8(b)]。脅迫15 d 的2 個(gè)處理組在脅迫期間先升高后降低,在脅迫第3天的時(shí)候達(dá)到峰值,BW1T3 和BW2T3 的CAT 活性相較于CK 對(duì)照組分別提升了33.44%、16.15%;復(fù)水后CAT 活性持續(xù)增加,BW1T3 和BW2T3 出現(xiàn)明顯補(bǔ)償效應(yīng),其CAT 活性分別于復(fù)水后第10 天和復(fù)水后第6 天達(dá)到峰值,相較于CK 對(duì)照組分別提升了35.37%、29.96%[見(jiàn)圖8(c)]。

        圖8 夏玉米拔節(jié)期過(guò)氧化氫酶(CAT)活性于干旱脅迫-復(fù)水處理下的變化Fig.8 Changes of CAT activity in summer maize at jointing stage under drought stress and rehydration treatment

        綜合比較夏玉米苗期和拔節(jié)期在干旱脅迫-復(fù)水過(guò)程中CAT 活性的變化響應(yīng),在夏玉米苗期脅迫期間,CAT 活性均于脅迫第4 天達(dá)到峰值,這與劉承[27]利用PEG-6000 模擬水分脅迫的研究得出的結(jié)論一致;復(fù)水后輕度和中度水分脅迫處理均在復(fù)水4 天內(nèi)達(dá)到峰值,而重度水分脅迫處理均在復(fù)水4天后達(dá)到峰值,說(shuō)明隨著脅迫程度增加,復(fù)水后CAT 響應(yīng)時(shí)間增長(zhǎng)。夏玉米拔節(jié)期的CAT 活性均高于相同脅迫程度的苗期處理,說(shuō)明作物拔節(jié)期抵抗脅迫危害的能力強(qiáng)于苗期。

        2.5 干旱脅迫-復(fù)水對(duì)夏玉米還原型谷胱甘肽(GSH)含量的影響

        植物對(duì)于外界環(huán)境脅迫的耐受性與植物體內(nèi)谷胱甘肽含量密切相關(guān),在植物受到干旱脅迫時(shí),植物細(xì)胞自身代謝過(guò)程中會(huì)生成部分過(guò)氧化物,還原型谷胱甘肽(GSH)可以非常高效地清除這些過(guò)氧化物[28]。GSH可以由植物體細(xì)胞內(nèi)的氧化型谷胱甘肽(GSSG)轉(zhuǎn)化而來(lái),GSH 含量增高后植物抗逆能力也隨之變強(qiáng)[29]。在夏玉米苗期,脅迫5 d 的處理組MW1T1 和MW2T1 的GSH 含量呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢(shì),在脅迫第5 天達(dá)到峰值,分別是CK 對(duì)照處理組的1.35 倍、1.23 倍,MW3T1的GSH 含量脅迫期間持續(xù)降低;復(fù)水后,各試驗(yàn)組GSH 含量均在復(fù)水第2 天達(dá)到峰值,分別是CK 對(duì)照處理組的1.31 倍、1.16 倍、1.82 倍,出現(xiàn)明顯補(bǔ)償效應(yīng),之后降低至CK 對(duì)照處理水平[見(jiàn)圖9(a)]。脅迫10 d 的處理組MW1T2 和MW2T2 的GSH 含量在脅迫第7 天達(dá)到峰值,分別是CK 對(duì)照處理組的1.22 倍和1.33 倍,MW3T2 的GSH 含量脅迫期間持續(xù)降低;復(fù)水后,MW1T2 和MW2T2 分別于復(fù)水后第4 天和復(fù)水后第2 天GSH 含量達(dá)到峰值,分別為對(duì)照組的1.69 倍和1.95 倍,出現(xiàn)明顯補(bǔ)償效應(yīng),MW3T2 復(fù)水后未出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)[見(jiàn)圖9(b)]。脅迫15 d 的處理組MW1T3 的GSH 含量先減少后增加再下降,于脅迫第7 天達(dá)到峰值,是CK 對(duì)照處理組的1.73 倍,MW2T3 和MW3T3的GSH 含量均先增加再減少,于脅迫第4天達(dá)到峰值,分別是CK 對(duì)照處理組的1.73 倍和1.96 倍;在復(fù)水后3 組不同水分脅迫處理GSH 含量均有所增加,MW1T3 和MW2T3 分別于復(fù)水后第8 天和第6 天達(dá)到峰值,相較于CK 對(duì)照組GSH 含量分別是其1.21 倍和1.26 倍,出現(xiàn)了補(bǔ)償效應(yīng),MW3T3 復(fù)水后GSH含量逐漸增大,但未出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)[見(jiàn)圖9(c)]。

        圖9 夏玉米苗期還原型谷胱甘肽(GSH)含量于干旱脅迫-復(fù)水處理下的變化Fig.9 Changes of GSH content in summer maize seedlings under drought stress and rehydration treatment

        在夏玉米拔節(jié)期,脅迫時(shí)長(zhǎng)為5 d的處理GSH 含量均呈增加趨勢(shì),在脅迫末期達(dá)到峰值,BW1T1 和BW2T1 分別為CK對(duì)照組的1.22 倍和0.96 倍,復(fù)水后逐漸降低,未出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)[見(jiàn)圖10(a)]。脅迫時(shí)長(zhǎng)為10 d的處理脅迫期間的GSH含量呈先增加后減少的趨勢(shì),BW1T2 的GSH 含量于脅迫第3 天達(dá)到峰值,是CK 對(duì)照組的1.23 倍,BW2T2 的GSH 含量未超過(guò)CK對(duì)照組;復(fù)水后2組處理GSH含量均逐漸增加,但未出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)[見(jiàn)圖10(b)]。脅迫時(shí)長(zhǎng)為15 d的處理,GSH 含量先增加后減少,BW1T3 的GSH 含量始終低于CK 對(duì)照組,BW2T3 的GSH 含量于脅迫第5 天達(dá)到峰值,是CK 對(duì)照組的1.06 倍,復(fù)水后2組處理均始終低于CK對(duì)照水平[見(jiàn)圖10(c)]。

        圖10 夏玉米拔節(jié)期還原型谷胱甘肽(GSH)含量于干旱脅迫-復(fù)水處理下的變化Fig.10 Changes of GSH content in summer maize at jointing stage under drought stress and rehydration treatment

        綜合對(duì)比夏玉米苗期和拔節(jié)期在干旱脅迫-復(fù)水過(guò)程中GSH 含量的變化響應(yīng),脅迫處理期間,在脅迫時(shí)長(zhǎng)為5 d 時(shí),輕度脅迫處理的GSH 含量高于中度和重度脅迫處理,脅迫時(shí)長(zhǎng)10 d 和15 d 的處理組,中度脅迫的GSH 含量則是最高的,植物體內(nèi)GSH 含量隨干旱脅迫程度加重而減小,這與王娟的研究結(jié)論一致[30]。復(fù)水后苗期的重度脅迫處理在脅迫10 d 和15 d 的處理組GSH 含量小于CK 對(duì)照處理,說(shuō)明隨著脅迫時(shí)長(zhǎng)和脅迫程度的增大,作物胞內(nèi)代謝過(guò)程也受到了一定程度的破壞。

        3 結(jié)論

        綜合比較夏玉米苗期和拔節(jié)期的MDA、SOD、POD、CAT與GSH 的變化趨勢(shì),SOD、POD、CAT、GSH 在夏玉米的苗期均呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢(shì),在脅迫第4 天左右達(dá)到峰值。在拔節(jié)期,夏玉米的SOD、POD、CAT、GSH 呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì),均在脅迫5~10 d 達(dá)到峰值。拔節(jié)期的各指標(biāo)峰值的活性(含量)均高于對(duì)應(yīng)的苗期峰值。由此表明,夏玉米拔節(jié)期各個(gè)生化指標(biāo)的調(diào)節(jié)能力均強(qiáng)于苗期,因此拔節(jié)期抗旱性要優(yōu)于苗期。肖鋼在對(duì)夏玉米的研究中也得出了類似結(jié)論[17]。夏玉米的MDA 在脅迫期間均隨脅迫時(shí)長(zhǎng)和脅迫程度的增加不斷積累,在脅迫末期達(dá)到峰值,復(fù)水后隨著脅迫緩解出現(xiàn)一定補(bǔ)償效應(yīng),最終逐漸恢復(fù)至CK對(duì)照水平。通過(guò)MDA含量的變化能初步判斷細(xì)胞膜過(guò)氧化的程度和夏玉米對(duì)逆境條件的反應(yīng)強(qiáng)弱,也可以驗(yàn)證玉米抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)的響應(yīng)機(jī)制。

        通過(guò)探究夏玉米生化指標(biāo)對(duì)干旱-復(fù)水的響應(yīng)變化,表明在對(duì)夏玉米進(jìn)行節(jié)水灌溉時(shí),從夏玉米各生化指標(biāo)變化響應(yīng)來(lái)看,夏玉米苗期的抗旱能力不強(qiáng),不宜開(kāi)展持續(xù)時(shí)間較久或干旱程度較重的虧水灌溉方案;夏玉米拔節(jié)期的抗旱能力強(qiáng)于苗期,可以采用持續(xù)10 d 灌水量為55%~65%土壤田間持水量的脅迫處理方案進(jìn)行灌溉,使得夏玉米受到的脅迫傷害在作物自身可調(diào)節(jié)范圍內(nèi),繼而復(fù)水后出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng),以期對(duì)夏玉米的高效節(jié)水灌溉提供理論支持。

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