郭建崴 徐波

“現(xiàn)代綜合進化論”誕生

前文談到，20世紀20～30年代群體遺傳學創(chuàng)立后，達爾文的自然選擇學說在進化論中逐漸恢復了主導地位，其中最重要的三位學者——費雪、萊特和霍爾丹的作用尤為突出。但是這并不是要忽視其他學者的貢獻。而且，這三位學者的著作滿是艱深的數(shù)學語言，很大程度上限制了他們對當時生物學界的影響。

實際上，英國數(shù)學家哈迪（G.H.Hardy，1877～1947）在1908年、德國醫(yī)學家溫伯格（W. Weinberg，1862～1937）在1909年就各自獨立地提出了遺傳平衡定律，指出在一個隨機交配的大種群中，如果沒有突變、遷移和選擇等因素的影響，這個種群的基因頻率和基因型頻率就可以穩(wěn)定不變地代代相傳，保持平衡。這個定律后來被稱為哈迪-溫伯格平衡。然而，他們的這一工作在當時也沒有引起相關學者的注意。

幾乎就在費雪、萊特和霍爾丹論證進化論的遺傳學原理的同時，前蘇聯(lián)學者契特維里柯夫（S. S. Chetverikov，1880～1959）在1926年發(fā)表了題為《從現(xiàn)代遺傳學觀點看進化過程的某些特征》的論文，基于對果蠅自然種群的研究，指出種群內(nèi)隱藏著大量的遺傳變異；這些變異大多數(shù)是隱性的，在純合狀態(tài)下會致死，但如果以雜合的形式存在，則其基因頻率就能以符合哈迪－溫伯格平衡的形式代代相傳；如果自然選擇對它們產(chǎn)生作用，便會導致生物的進化；種群越大、顯現(xiàn)出“隱藏”變異的可能越小，種群越小、顯現(xiàn)出“隱藏”變異的可能越大，因此可以推測小種群比大種群進化更快。遺憾的是，契特維里柯夫的論文以俄文在前蘇聯(lián)發(fā)表，當時沒有被西方學界所及時了解，隨后又因李森科主義的流行而在前蘇聯(lián)絕跡。

不幸中的萬幸，生于沙皇俄國的美國移民學者杜布贊斯基（T. Dobzhansky，1900～1975）把契特維里柯夫?qū)W派的影響帶到了西方，并在多年研究的基礎上，于1937年出版了《遺傳學與物種起源》一書，將群體遺傳學的成就與摩爾根學派建立起來的染色體遺傳理論以及自然種群中觀察到的變異結(jié)果進行了綜合，把達爾文的進化學說推進到一個新的高度。該書以通俗的英語寫成，很快得到了廣泛的傳播，成為“現(xiàn)代綜合進化論”誕生的標志。

進化的驅(qū)動因素

杜布贊斯基等群體遺傳學家對有性生殖生物種群的遺傳過程及進化深入分析的結(jié)果，可以簡要地歸納為以下幾個方面。

有性生殖的生物個體，其基因型可能并非世代不變地延續(xù)，但種群的所有基因的總和卻相對恒定。在一定時間內(nèi)，一個種群組成成員的全部基因的總和被稱為這個種群的基因庫。

根據(jù)實驗種群的遺傳分析，摩爾根經(jīng)典遺傳學派認為，種群中各個基因位點上的正常型（通常是野生型）等位基因的純合子占優(yōu)勢，突變等位基因在負選擇的作用下保持極低的頻率。但是對于自然種群的遺傳分析表明，種群內(nèi)大多數(shù)基因位點上存在著一系列的等位基因，它們以不同的頻率保持在種群中；種群內(nèi)大多數(shù)個體在大多數(shù)位點上表現(xiàn)為不同等位基因的雜合子。

對許多物種的自然種群的遺傳結(jié)構(gòu)進行分析后發(fā)現(xiàn)，自然種群中包含著大量的變異儲存，這對種群是有利的，因為種群內(nèi)基因型越多、其所對應的表現(xiàn)型范圍就越寬，從而使種群在整體上越有適應于可能遇到的更加多樣環(huán)境條件的能力。

哈迪-溫伯格平衡只出現(xiàn)于理想種群中，而在自然種群中的實際情況是，突變、遷移、自然選擇以及偶然因素等都能引起種群基因頻率變化。

假設一種最簡單的情況，以一個位點上的等位基因為例，假設這一位點上存在兩個等位基因A和a，其頻率分別為p和q（p+q=1），同時假設第一代親本基因型為AA和aa，有性生殖產(chǎn)生的第二代個體基因型雖然有了AA、Aa和aa三種，但是在符合哈迪-溫伯格平衡的情況下等位基因總和的頻率并沒有變，依然是p和q。

如果哈迪-溫伯格平衡被某種因素打破，那么會出現(xiàn)什么情況呢？

首先看突變。假如等位基因A以每個世代為u的頻率突變成等位基因a，而a變?yōu)锳的回復突變不發(fā)生、或回復突變頻率v遠遠小于u，那么，突變本身就構(gòu)成驅(qū)動種群內(nèi)基因頻率定向改變的因素，也就是說形成突變壓。等位基因A的頻率就以每個世代up的速率降低，而等位基因a的頻率則以每個世代up的速率增長?？梢?，突變是進化的一個驅(qū)動力；而且，突變率越高，突變壓就越大，驅(qū)動進化的力量就越強。

但是大量的研究發(fā)現(xiàn)，高等動植物的突變率一般很低（每個基因每世代的突變率通常只在1/100000數(shù)量級上下），因此單由突變壓引起的種群基因頻率的改變過于緩慢。就u=1/100000的情況而言，經(jīng)過10代以后，等位基因的頻率只改變0.5%。因此，如果所有的進化都僅僅由突變單獨驅(qū)動的話，地球生命從無到有、并發(fā)展到今天如此之多樣繁盛，那是不可能的。

再來看遷移。對某一種群來說，遷出會造成基因的流失，遷入可以引進新的基因，結(jié)果都會產(chǎn)生種群內(nèi)等位基因頻率的變化。如果種群足夠大，遷出遷入的影響都不會對基因庫造成大的沖擊，但時，小種群發(fā)生較大規(guī)模的遷移時，種群遺傳組成就可能發(fā)生大的變動。

自然選擇無疑是改變種群基因頻率的重要因素，因其是重中之重，我們在下文中專門介紹，在此之前先來看偶然因素以及其他的一些影響。哈迪-溫伯格平衡原理只能在大種群中體現(xiàn)，而小種群中的有性繁殖過程常常引起遺傳組成的漂變；災害、環(huán)境波動以及其他偶然因素也會造成小種群遺傳組成的大變化。

此外，繁殖方式也會使種群的遺傳組成發(fā)生改變。隔離狀態(tài)下的小種群、自體受精的生物、運動能力有限和配子散布受限制的生物以及一些有特殊婚配習性的動物都可能形成長期的近交，即近親繁殖，其后果是種群內(nèi)部變異量減少、遺傳均一化。這種狀況往往不利于適應變化的環(huán)境，但在某種特殊的條件下有利于種群保持已獲得的適應特征。這一點充分體現(xiàn)于人類培育家養(yǎng)動物（特別是寵物）品種的實踐中。

自然選擇的重釋及其作用

提到“自然選擇”就必須先談“適應”，因為二者就好比是硬幣的正反面。達爾文最初并沒有定義適應的概念，他在闡述生存斗爭和自然選擇原理時使用的是“最適者”（the fittest），而且很快采納了斯賓塞的口號式表述：“生存斗爭，最適者生存”。據(jù)此，一些進化論學者就把適應與生存聯(lián)系起來：生存即適應。然而生存與死亡是“全或無”的概念，不能定量地衡量適應或適合的程度。而且，“最適者生存”容易被機械地誤解為同語反復：“什么是最適者？”“生存者?！薄吧娴氖鞘裁?？”“是最適者?！?/p>

對于19世紀的達爾文主義者來說，自然選擇是殘忍的。進化的成功是從在戰(zhàn)斗中獲勝甚至消滅對手的角度衡量的。例如角，長久以來只是被當作反擊捕食者和雄性競爭者的有利武器。雖然達爾文在《人類的由來》中提到過一種假設：角可能是作為吸引雌性的裝飾進化而來的——“假如角像古代騎士榮耀的配物，增添了牡鹿和羚羊高傲的外表，它們很可能由于這個因素而部分地發(fā)生過變化。”然而他很快又否定地說到“沒有證據(jù)支持這個觀念”，并繼續(xù)按照“斗爭定律”來解釋角，堅信它們的優(yōu)勢就體現(xiàn)在“反復拼死的爭斗”中。

其實，我們可以發(fā)現(xiàn)在《物種起源》中達爾文就有些自相矛盾。用“生存斗爭，最適者生存”來表述自然選擇，這與他實際上要闡述的原理本質(zhì)上是相悖的：首先，達爾文認為進化是通過自然選擇而使微小的有利變異逐漸積累的過程，而微小變異的效應不大可能導致要么生存要么死亡的“全或無”后果；其次，如果生物僅僅生存卻不能留下后代或留下相對較少的后代，則不能算是“最適者”，因為生存不與繁殖相關聯(lián)則對進化毫無意義。

實際上，在《物種起源》中也有這樣的表述：“在能夠生存的那些生物中的最適應的個體，假定它們向著任何一個有利的方向有所變異，就有比稍不適應的個體繁殖更多后代的傾向?！?/p>

現(xiàn)代綜合進化論在重新解釋自然選擇原理時，用“繁殖”代替“生存”來衡量適應，創(chuàng)造了“適應度”（fitness）這個新概念來定量地衡量適應的程度——某一基因型個體對下一代基因庫的相對貢獻被稱為“達爾文適應度（簡稱為適應度）”。

也就是說，某一基因型個體的適應度是指該基因型個體所攜帶的基因傳遞到下一代的相對值。例如，一對等位基因的三種基因型AA、Aa和aa所對應的表現(xiàn)型存在差異（例如生殖力與成活率差異），這種表現(xiàn)型差異就會造成三種基因型個體之間繁殖幾率出現(xiàn)不同。如果AA基因型個體比aa基因型個體留下多一倍的后代，AA基因型個體與Aa基因型個體表現(xiàn)型無差異，則它們的達爾文適應度（D）為：

這意味著aa基因型個體的適應度與AA基因型個體的適應度有0.5的差值，這個差值被稱為選擇值：

選擇值s(aa)是基因型aa的淘汰值。只要不同基因型的個體有表現(xiàn)型差異，而且表現(xiàn)型差異影響了適應度，那么就會發(fā)生自然選擇；選擇的強度由適應度的差值、即選擇值的大小體現(xiàn)出來。

現(xiàn)代綜合進化論依據(jù)群體遺傳學對自然選擇做出了新的解釋——選擇發(fā)生在如下情況下：1、種群內(nèi)存在基因突變和不同基因型的個體；2、突變影響表現(xiàn)型和個體的適應度；3、不同基因型個體的適應度存在差異。繁殖過剩并不是自然選擇的必要條件，只要不同基因型個體的適應度存在差異，自然選擇就會發(fā)生；但繁殖過剩是自然選擇的保障條件，因為有選擇的淘汰使種群付出了代價（淘汰個體造成的損失），需要靠超量繁殖來得到補償。雖然大量的可遺傳變異存在于自然種群中，但如果變異不影響個體的適應度，自然選擇就不會發(fā)生。自然選擇的含義就是“區(qū)分性繁殖”，曁不同基因型有差別地延續(xù)。

自然選擇因此可以解釋為隨機變異的非隨機淘汰與保存。變異為選擇準備了材料，而且變異的隨機性是自然選擇的前提，如果變異是決定性的或“定向”的，自然選擇就沒有用武之地了。同時，自然選擇作用于表現(xiàn)型，如果突變不影響表現(xiàn)型、也不影響適應度，那么自然選擇就不會發(fā)生。

隨著研究的積累和深入，杜布贊斯基的一些認識也有所發(fā)展。在《遺傳學與物種起源》最初的版本中，他認為自然種群中大多數(shù)的變異是非適應性的中性突變，因遺傳漂變而存留?？墒呛髞碓谂c萊特合作繼續(xù)進行自然種群遺傳學研究中，他發(fā)現(xiàn)曾經(jīng)被認為是漂變保留下來的許多中性變異卻表現(xiàn)出適應性，顯然是自然選擇作用的結(jié)果，進而他強化了自然選擇是最重要的進化驅(qū)動力、并且是保持遺傳多樣性重要因素的信念。

“站在巨人的肩上”，杜布贊斯基還強調(diào)了物種問題，指出物種是生殖共同群體，不同物種因彼此存在隔離機制（包括地理隔離、生態(tài)隔離、行為隔離、生理差異隔離等）導致無法相互雜交而分開。同一物種的變異會因隔離機制而形成遺傳組成略有差異的不同種群（例如因地理隔離形成的不同地理種群），這樣的變異是導致它們進化成不同物種的必要條件。提升到了物種問題，才徹底完成了對達爾文進化論的遺傳學背書。因為，無論什么原因造成種群中遺傳組成或基因頻率的變化，那還只是進化的中間過程；唯有新物種出現(xiàn)，才是達爾文《物種起源》所論及的進化的實現(xiàn)。

現(xiàn)代達爾文主義的全面勝利

杜布贊斯基的著作《遺傳學與物種起源》的問世對實驗生物學家和野外生物學家均產(chǎn)生了巨大影響，吸引了生物學各個分支的學者結(jié)合各自的研究領域來探索進化論。不久，英國進化論學者赫胥黎（J. Huxley，1887～1975，“達爾文斗犬”之孫）主編的《新系統(tǒng)學》（1940）和著作《進化論的現(xiàn)代綜合》（1942）出版，后者綜合了達爾文主義在生物學各個分支領域的成果?，F(xiàn)代綜合進化論與現(xiàn)代達爾文主義成了同義詞。隨后，三位美國學者——動物學家邁爾（E. Mayr,1904～2005）、古生物學家辛普森（G. G. Simpson,1902～1984）和植物學家斯特賓斯（G. L. Stebbins,1906～2000）相繼出版了《分類學與物種起源》（1942）、《進化的節(jié)律和方式》（1944）以及《植物的變異和進化》（1950）等著作。他們均認為進化是突變、基因重組、自然選擇與隔離等因素相互作用的結(jié)果，突變本身并不必然導致進化，只是為進化提供了自然選擇的新材料。至此，現(xiàn)代綜合進化論、曁現(xiàn)代達爾文主義日臻成熟。

1947年，“遺傳學、分類學和古生物學共同問題委員會”在普林斯頓成立，來自于生物學不同領域的30位學術權威重申了一個共同的觀點，即自然選擇是一切適應性進化的機制。

20世紀50年代分子遺傳學的興起進一步推進了進化論的發(fā)展，到了1959年，學術界紀念《物種起源》發(fā)表100周年，標志的是現(xiàn)代達爾文主義走向全面勝利。

現(xiàn)代達爾文主義把進化的思想擴展到生物學的所有分支，以消除進化生物學與生物學其他領域之間的隔閡，也把現(xiàn)代生物學中各個領域的進展盡量融入其理論框架之中?，F(xiàn)代綜合進化論重要成果之一就是對突變的遺傳學實質(zhì)形成了統(tǒng)一的觀點，認為不連續(xù)的、激烈的突變和漸進的、細微的變異都可以用相同的遺傳機制來說明，同時徹底否定了獲得性狀遺傳和融合性遺傳?，F(xiàn)代綜合進化論還是對達爾文認為生物的一切適應性進化都是自然選擇對種群中大量隨機變異直接篩選的結(jié)果這一觀點的再次肯定，并進一步認識到生物個體作為一個整體是自然選擇的主要目標。同時，也強調(diào)了地理環(huán)境因素等隔離機制對新物種形成的重要作用，更加深入地說明了物種形成的進化是漸進化。

回顧現(xiàn)代達爾文主義的發(fā)展，杜布贊斯基在20世紀70年代留下了一句名言：如果不用進化的眼光看問題，生物學上的研究將是沒有意義的。